Ficus

Fikonträd
Tidsintervall:Maastrichtian – Nuvarande
Sycomoros old.jpg
Sycomorfikon, Ficus sycomorus
Vetenskaplig klassificering
Rike: Plantae
Clade : Trakeofyter
Clade : Angiospermer
Clade : Eudikoter
Clade : Rosids
Beställa: Rosales
Familj: Moraceae
Stam:
Ficeae Dumort.
Släkte:
Ficus L.
Art

Ca 800, se text

Ficus ( / ˈ f k ə s / eller / ˈ fiː k ə s . / ) är ett släkte av omkring 850 arter av vedartade träd , buskar , vinrankor , epifyter och hemiepifyter i familjen Moraceae Kollektivt kända som fikonträd eller fikon , de är infödda i hela tropikerna med några arter som sträcker sig in i den halvvarma tempererade zonen. Den vanliga fikonen ( F. carica ) är en tempererad art som är infödd i sydvästra Asien och Medelhavsområdet (från Afghanistan till Portugal), som har odlats i stor utsträckning sedan urminnes tider för sin frukt , även kallad fikon. Frukterna från de flesta andra arter är också ätbara även om de vanligtvis endast är av lokal ekonomisk betydelse eller äts som bushfood . Men de är oerhört viktiga livsmedelsresurser för vilda djur. Fikon är också av stor kulturell betydelse i hela tropikerna, både som föremål för dyrkan och för sina många praktiska användningsområden.

Beskrivning

Luftrötter som så småningom kan ge strukturellt stöd
A Ficus carica (vanlig fikon)
Stipen av Ficus religiosa . Den vita stipulen innehåller ett nytt blad och en ny stipul.

Ficus är ett pantropiskt släkte av träd, buskar och vinrankor som upptar en mängd olika ekologiska nischer ; mest är vintergröna , men några lövfällande arter finns i områden utanför tropikerna och till högre höjder. Fikonarter kännetecknas av sin unika blomställning och distinkta pollineringssyndrom , som använder getingarter som tillhör familjen Agaonidae för pollinering.

Specifik identifiering av många av arterna kan vara svårt, men medlemmar av släktet Ficus är relativt lätta att känna igen. Många har luftrötter och en distinkt form eller vana, och deras frukter skiljer dem från andra växter. Frukten av Ficus är en blomställning innesluten i en urnliknande struktur som kallas syconium , som är fodrad på insidan med fikonets små blommor som utvecklas till flera äggstockar på insidans yta. I huvudsak är fikonfrukten en köttig stjälk med flera små blommor som frukter och smälter samman.

Det unika fikonpollineringssystemet , som involverar små, mycket specifika getingar, kända som fikongetingar som kommer in via ostiole i dessa subslutna blomställningar för att både pollinera och lägga sina egna ägg, har varit en ständig källa till inspiration och förundran för biologer. Noterbart är att tre vegetativa egenskaper tillsammans är unika för fikon. Alla fikon uppvisar en vit till gulaktig latex , några i rikliga mängder; kvisten uppvisar parade stipuler —eller cirkulära ärr om stipulerna har fallit av; sidovenerna vid basen av bladet är branta, och bildar en snävare vinkel med mittnärven än de andra sidovenerna, en egenskap som kallas "trivened".

Inga entydiga äldre fossiler av Ficus är kända. Men nuvarande molekylära klockuppskattningar indikerar att Ficus är ett relativt gammalt släkte som är minst 60 miljoner år gammalt och möjligen så gammalt som 80 miljoner år. Den huvudsakliga strålningen från existerande arter kan dock ha ägt rum på senare tid, för mellan 20 och 40 miljoner år sedan.

Några mer kända arter som föreställer mångfalden av släktet inkluderar det vanliga fikonet , ett litet, tempererat lövträd vars fingerade fikonblad är välkänt i konst och ikonografi ; det gråtande fikonet ( F. benjamina ), en hemiepifyt med tunna, sega blad på hängande stjälkar anpassade till dess regnskogsmiljö ; de grovbladiga sandpappersfikonen från Australien; och det krypande fikonet ( F. pumila ), en vinstock vars små hårda blad bildar en tät matta av lövverk över stenar eller trädgårdsväggar.

Dessutom har fikon med olika växtvanor genomgått adaptiv strålning i olika biogeografiska regioner, vilket leder till mycket höga nivåer av alfadiversitet . I tropikerna Ficus vanligen det artrikaste växtsläktet i en viss skog. I Asien kan så många som 70 eller fler arter samexistera. Ficus artrikedom minskar med en ökning av latitud på båda hemisfärerna.

En beskrivning av fikonträdsodling finns i Ibn al-'Awwams jordbruksarbete från 1100-talet med titeln Book on Agriculture .

Ekologi

Fikon är nyckelarter i många tropiska skogsekosystem . Deras frukt är en nyckelresurs för vissa frugivores inklusive fruktfladdermöss och primater inklusive: capuchinapor , langurer , gibbons och mangabeys . De är ännu viktigare för fåglar som asiatiska barbets , duvor , näshornsfåglar , fikonpapegojor och bulbuls , som nästan helt kan livnära sig på fikon när dessa finns i överflöd. Många Lepidoptera- larver livnär sig på fikonlöv, till exempel flera Euploea -arter (kråkfjärilar), vanlig tiger ( Danaus chrysippus ), jättesvalstjärten ( Papilio cresphontes ), brun syl ( Badamia exclamationis ) och Chrysodeixis eriosipidae , Copromosutphisoma och mothrutphisoma . . Citrus long-horned skalbagge ( Anoplophora chinensis ), till exempel, har larver som livnär sig på trä , inklusive fikonträd; det kan bli ett skadedjur i fikonplantager. Likaså finns sötpotatisvitflugan ( Bemisia tabaci ) ofta som ett skadedjur på fikon som odlas som krukväxter och sprids genom export av dessa växter till andra orter. För en lista över andra sjukdomar som är vanliga för fikonträd, se Lista över bladväxtsjukdomar (Moraceae) .

Fikonfrukt och reproduktionssystem

En vanlig fikonfrukt
Genomskuren av en mogen vanlig fikon

Många fikonarter odlas för sina frukter, även om endast Ficus carica odlas i någon utsträckning för detta ändamål. [ citat behövs ] [ omtvistad ] En fikon "frukt" är en typ av multipel frukt känd som en sykonium , härledd från ett arrangemang av många små blommor på en upp och ner, nästan stängd behållare. De många små blommorna är osynliga om inte fikonet skärs upp.

Frukten har typiskt en lökformad med en liten öppning ( ostiolen ) på utsidan avslutar som tillåter tillgång till pollinatörer . Blommorna pollineras av mycket små getingar som kryper genom öppningen på jakt efter en lämplig plats att lägga ägg på. Utan denna pollinatortjänst kunde fikonträd inte föröka sig med frö. I sin tur ger blommorna en trygg tillflyktsort och näring för nästa generation getingar. Detta förklarar den frekventa närvaron av getinglarver i frukten och har lett till ett samevolutionärt förhållande. Tekniskt sett skulle en egentlig fikonfrukt bara vara en av de många små mognade, fröbärande gynoecia som finns inuti ett fikon – om du skär upp ett färskt fikon kommer individuell frukt att se ut som köttiga "trådar", var och en med ett enda frö inuti. Släktet Dorstenia , även det i fikonfamiljen (Moraceae), uppvisar liknande små blommor arrangerade på en behållare men i detta fall är behållaren en mer eller mindre platt, öppen yta.

Fikonväxter kan vara enhudiga ( hermafrodit ) [ förtydligande behövs ] eller gynodioecious (hermafrodit och hona). Nästan hälften av fikonarterna är gynodioecious och har därför en del växter med blomställningar (syconium) med långstilade pistillatblommor och andra växter med staminatblommor blandade med kortstilade pistillatblommor. De långstilade blommorna tenderar att hindra getingar från att lägga sina ägg i ägglossningarna, medan de kortstilade blommorna är tillgängliga för äggläggning.

Alla de inhemska fikonträden på den amerikanska kontinenten är hermafroditer, liksom arter som indisk banyan ( F. benghalensis ), gråtfikon ( F. benjamina ), indisk gummiväxt ( F. elastica ), fiolbladig fikon ( F. lyrata ) ), Moreton Bay fikon ( F. macrophylla ), kinesisk banyan ( F. microcarpa ), heligt fikon ( F. religiosa ) och platanfikon ( F. sycomorus ). Det vanliga fikonet ( Ficus carica ) är en gynodioecious växt, liksom högt fikon eller clownfikon ( F. aspera ), Roxburgh fikon ( F. auriculata ), mistelfikon ( F. deltoidea ), F. pseudopalma , krypande fikon ( F. pumila ) och besläktade arter. Hermafroditernas vanliga fikon kallas "oätliga fikon" eller "caprifigs"; i traditionell kultur i Medelhavsområdet ansågs de som mat för getter ( Capra aegagrus ) . Hos fikonhonorna misslyckas de manliga blomdelarna att utvecklas; de producerar "ätbara fikon". Fikongetingar växer i vanliga fikonkaprifiggar men inte i sykoniumhonorna eftersom honblomman är för lång för att getingen ska lyckas lägga sina ägg i dem. Inte desto mindre pollinerar getingen blomman med pollen från caprifig den växte upp i. När getingen dör bryts den ner av enzymer ( Ficain ) inuti fikon. Fikongetingar är inte kända för att överföra några sjukdomar som är skadliga för människor.

När en caprifig mognar måste en annan caprifiga vara redo att pollineras. I tempererade klimat övervintrar getingar i fikon, och det finns distinkta grödor. Caprifigs har tre grödor per år; vanliga fikon har två. Den första skörden ( breba ) är större och saftigare och äts vanligtvis färsk. I kalla klimat förstörs brebaskörden ofta av vårfrost. Vissa partenokarpiska sorter av vanliga fikon kräver inte pollinering alls, och kommer att producera en skörd av fikon (om än sterila ) i frånvaro av caprifigs och fikongetingar.

Beroende på art kan varje frukt innehålla hundratals eller till och med tusentals frön. Fikon kan förökas genom frön, sticklingar, luftskiktning eller ympning. Men som med alla växter är fikon som odlas från frö inte nödvändigtvis genetiskt identiska med föräldern och förökas endast på detta sätt för avelsändamål.

Mutualism med de pollinerande fikongetingarna

Varje fikonart pollineras av en eller ett fåtal specialiserade getingarter, och därför resulterar planteringar av fikonarter utanför deras inhemska utbredningsområde i effektivt sterila individer. Till exempel på Hawaii har ett 60-tal arter av fikon introducerats, men bara fyra av getingarna som befruktar dem, så bara de arter av fikon producerar livskraftiga frön där och kan bli invasiva arter . Detta är ett exempel på mutualism , där varje organism (fikonväxt och fikongeting ) gynnar varandra, i detta fall reproduktivt.

Den intima kopplingen mellan fikonarter och deras getingpollinatorer, tillsammans med den höga förekomsten av en en-till-en växt-pollinatorförhållande har länge fått forskare att tro att fikon och getingar är ett tydligt exempel på samevolution . Morfologiska och reproduktiva beteendebevis, såsom överensstämmelsen mellan fikon- och getinglarvers mognadshastighet, har citerats som stöd för denna hypotes i många år. Dessutom har färska genetiska och molekylära dateringsanalyser visat en mycket nära överensstämmelse i karaktärsutvecklingen och artbildningsfylogenerna för dessa två klader.

Enligt metaanalys av molekylära data för 119 fikonarter har 35 % (41) flera arter av pollinatorgeting. Den verkliga andelen är högre eftersom inte alla getingarter upptäcktes. Å andra sidan pollinerar getingararter flera värdfikonarter. Molekylära tekniker, som mikrosatellitmarkörer och mitokondriell sekvensanalys, möjliggjorde upptäckten av flera genetiskt distinkta, kryptiska getingarter. Inte alla dessa kryptiska arter är systertaxa och måste därför ha upplevt ett värdfikonskifte någon gång. Dessa kryptiska arter saknade bevis för genetisk introgression eller tillbakakorsningar , vilket tyder på begränsad lämplighet för hybrider och effektiv reproduktiv isolering och artbildning .

Förekomsten av kryptiska arter tyder på att varken antalet symbionter eller deras evolutionära relationer nödvändigtvis är ekologiskt fixerade. Medan de morfologiska egenskaperna som underlättar ömsesidighet mellan fikon och geting sannolikt kommer att delas mer fullständigt i närmare släktingar, skulle frånvaron av unika parningar göra det omöjligt att göra en en-till-en-trädjämförelse och svårt att bestämma samspeciering.

Systematik

Med 800 arter är Ficus det överlägset största släktet i Moraceae, och är ett av de största släktena av blommande växter som för närvarande beskrivs. De arter som för närvarande klassificeras inom Ficus delades ursprungligen upp i flera släkten i mitten av 1800-talet, vilket gav grunden för en subgenerisk klassificering när de återförenades till ett släkte 1867. Denna klassificering placerade funktionellt tvåboarter i fyra undersläkten baserade på blomkaraktärer. År 1965 EJH Corner släktet på basis av avelssystem, och förenade dessa fyra tvåhusiga undersläkten till en enda tvåbosartad undersläkte Ficus . Enhudiga fikon klassificerades inom undersläktena Urostigma , Pharmacosycea och Sycomorus .

Denna traditionella klassificering har ifrågasatts av nyare fylogenetiska studier som använder genetiska metoder för att undersöka relationerna mellan representativa medlemmar av de olika sektionerna av varje undersläkte. Av Corners ursprungliga subgeneriska indelningar av släktet stöds endast Sycomorus som monofyletisk i majoriteten av fylogenetiska studier. Anmärkningsvärt är att det inte finns någon tydlig uppdelning mellan tvåbo- och monoecious härstamning. En av de två sektionerna av Pharmacosycea , en monoecious grupp, bildar en monofyletisk clade basal till resten av släktet, vilket inkluderar den andra sektionen av Pharmacosycea , resten av den monoecious arten och alla tvåboarter. Dessa återstående arter är uppdelade i två huvudsakliga monofyletiska linjer (även om det statistiska stödet för dessa linjer inte är lika starkt som för monofylin av de mer härledda kladerna inom dem). Den ena består av alla sektioner av Urostigma utom sektionen Urostigma ss . Den andra inkluderar sektionen Urostigma ss , undersläktet Sycomorus och arten av undersläktet Ficus , även om förhållandena mellan sektionerna av dessa grupper till varandra inte är väl lösta.

Utvalda arter

Det finns mer än 880 accepterade Ficus- arter (i januari 2023) enligt Plants of the World Online .

Subgenus Ficus

Subgenus Pharmacosycea

Subgenus Sycidium

Undersläkte Sycomorus

Subgenus Synoecia

Följande arter är vanligtvis spridande eller klättrande lianer :

Subgenus Urostigma

Okänt undersläkte

Används

Träet på fikonträd är ofta mjukt och latexen utesluter dess användning för många ändamål. Den användes för att göra mumiekistor i det antika Egypten . Vissa fikonarter (främst F. cotinifolia , F. insipida och F. padifolia ) används traditionellt i Mesoamerika för att producera papelamat ( Nahuatl : āmatl ). Mutuba ( F. natalensis ) används för att tillverka barktyg i Uganda. Pou ( F. religiosa ) bladform inspirerade en av standard kbach rachana , dekorativa element i kambodjansk arkitektur. Indisk banyan ( F. benghalensis ) och den indiska gummiväxten, liksom andra arter, har användning i örtmedicin . Den inre barken . av en okänd typ av vild fikon, lokalt känd som i Bolivia för att producera en urú , användes en gång av Moré-folket fibrös duk som användes för kläder

Fikon har varit en framträdande plats i vissa mänskliga kulturer. Det finns bevis för att fikon, närmare bestämt det vanliga fikonet ( F. carica ) och platanfikonet ( Ficus sycomorus ), var bland de första – om inte de allra första – växtarter som medvetet avlades upp för jordbruk i Mellanöstern, med start mer än 11 000 år sedan. Nio subfossila F. carica -fikon daterade till omkring 9400–9200 f.Kr. hittades i den tidiga neolitiska byn Gilgal I (i Jordandalen , 13 km, eller 8,1 mi, norr om Jeriko ). Dessa var en partenogenetisk typ och därmed tydligen en tidig sort. Detta fynd föregår den första kända spannmålsodlingen i Mellanöstern med många hundra år.

Odling

Många arter av fikon finns i odling i hem- och kontorsmiljöer, inklusive:

  • F. carica , vanlig fikon – härdig till −10 °C (14 °F). Buske eller litet träd som kan odlas utomhus i milda tempererade områden, som ger betydande fruktskördar. Många sorter finns tillgängliga.
  • F. benjamina , gråtande fikon, ficus – härdig till 5 °C (41 °F). Används ofta som inomhusväxt för hemmet eller kontoret. Den drar nytta av den torra, varma atmosfären i centralt uppvärmda interiörer och kan växa till betydande höjder i en gynnsam position. Flera olika sorter finns tillgängliga.
  • F. elastica , gummiväxt – härdig till 10 °C (50 °F): allmänt odlad som krukväxt; flera sorter med brokiga blad
  • F. lyrata , fiolbladsfikon – härdig till 10 °C (50 °F)
  • F. macellandii – härdig till 5 °C (41 °F)
  • F. microcarpa , indisk lagerbär – härdig till 10 °C (50 °F)
  • F. pumila , krypande fikon – härdig till 1 °C (34 °F)
  • F. rubiginosa , Port Jackson fikon – härdig till 10 °C (50 °F)

Kulturell och andlig betydelse

Fikonträd har djupt påverkat kulturen genom flera religiösa traditioner. Bland de mer kända arterna är det heliga fikonträdet (Pipal, bodhi, bo eller po, Ficus religiosa ) och andra banyanfikon som Ficus benghalensis . Den äldsta levande växten med känt planteringsdatum är ett Ficus religiosa -träd känt som Sri Maha Bodhi som planterades i templet i Anuradhapura , Sri Lanka av kung Tissa 288 fvt. Det vanliga fikonet är ett av två betydande träd i islam , och det finns en sura i Koranen som heter "Fikonet" eller At-Tin (سوره تین). I Asien är fikon viktiga inom buddhismen och hinduismen . Inom jainismen är konsumtion av frukt som tillhör detta släkte förbjuden. Buddha anses traditionellt ha hittat bodhi (upplysning) medan han mediterar i 49 dagar under ett heligt fikon . Samma art var Ashvattha , hinduismens " världsträd ". Plaksa Pra-sravana sades vara ett fikonträd mellan vars rötter floden Sarasvati sprang fram; det anses vanligtvis vara ett heligt fikon, men troligen är det Ficus virens . Enligt Kikuyu-folket utfördes offer till Ngai under ett sycomoreträd (Mũkũyũ) och om ett sådant inte var tillgängligt skulle ett fikonträd (Mũgumo) användas. Det vanliga fikonträdet citeras i Bibeln , där Adam och Eva i 1 Mosebok 3:7 täcker sin nakenhet med fikonlöv. Fikonfrukten är också en av Israels traditionella grödor och ingår i listan över mat som finns i det utlovade landet, enligt Toran (5 Mos. 8). Jesus förbannade ett fikonträd för att det inte bar frukt ( Mark 11:12–14) . Fikonträdet var heligt i antikens Grekland och Cypern , där det var en symbol för fertilitet .

Lista över kända fikonträd

Citat

Allmänna referenser

externa länkar

Video