Flyga

Flyga
Tidsintervall: 245 –0 Ma Mellantrias Nyligen
Six Diptera.jpg
Diptera från olika familjer:






Husfluga (Muscidae) (överst till vänster) Haematopota pluvialis (Tabanidae) (överst till höger) Ctenophora pectinicornis (Tipulidae) (mitt till vänster) Ochlerotatus notoscriptus (Culicidae) (mitt till höger) Milesia crabroniformis (Syrphidae) (nederst till vänster) Holcocephalaefusca (Asilidaefusca) nere till höger)

Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Arthropoda
Klass: Insecta
Superorder: Panorpida
(orankad): Antliophora
Beställa:
Diptera Linnaeus , 1758
Underordningar


Nematocera (inkluderar Eudiptera ) Brachycera

En Anthomyiidae -art som uppvisar karakteristiska dipterandrag: stora ögon , små antenner , sugande mundelar , ett par flygande vingar , bakvingar reducerade till klubbliknande grimmor

Flugor är insekter av ordningen Diptera , namnet kommer från grekiskans δι- di- "två", och πτερόν pteron "vinge". Insekter av denna ordning använder bara ett enda par vingar för att flyga, bakvingarna har utvecklats till avancerade mekanosensoriska organ som kallas halter , som fungerar som höghastighetssensorer för rotationsrörelse och tillåter dipteraer att utföra avancerad konstflygning. Diptera är en stor beställning som innehåller uppskattningsvis 1 000 000 arter inklusive hästflugor , kranflugor , svävflugor och andra, även om endast omkring 125 000 arter har beskrivits .

Flugor har ett rörligt huvud, med ett par stora sammansatta ögon och mundelar utformade för att sticka hål och suga (myggor, svarta flugor och rånarflugor), eller för att lappa och suga i de andra grupperna. Deras vingarrangemang ger dem stor manövrerbarhet under flygning, och klor och kuddar på fötterna gör att de kan hålla fast vid släta ytor. Flugor genomgår fullständig metamorfos ; äggen läggs ofta på larvernas födokälla och larverna, som saknar äkta lemmar, utvecklas i en skyddad miljö, ofta inne i sin födokälla. Andra arter som Metopia argyrocephala är ovoviviparous och deponerar opportunistiskt kläckta eller kläckande larver istället för ägg på kadaver , dynga, ruttnande material eller öppna sår hos däggdjur. Puppan är en tuff kapsel som vuxen kommer ur när den är redo att göra det; flugor har oftast korta liv som vuxna.

Diptera är en av de största insektsordningarna och av stor ekologisk och mänsklig betydelse. Flugor är viktiga pollinatörer, näst efter bina och deras Hymenopteran -släktingar. Flugor kan ha varit bland de evolutionärt tidigaste pollinatorerna som är ansvariga för tidig växtpollinering . Fruktflugor används som modellorganismer i forskning, men mindre benignly, myggor är vektorer för malaria , denguefeber , West Nile-feber , gula febern , encefalit och andra infektionssjukdomar ; och husflugor , commensal med människor över hela världen, spred livsmedelsburna sjukdomar. Flugor kan vara irriterande speciellt i vissa delar av världen där de kan förekomma i stort antal, surrande och sätter sig på huden eller ögonen för att bita eller söka vätska. Större flugor som tsetseflugor och skruvmask orsakar betydande ekonomisk skada för boskap. Blowflylarver, som är bekant som gentles , och andra dipteranlarver, mer allmänt bekant som maggots , används som fiskebete och som mat för köttätande djur. De används också inom medicin vid debridering för att rengöra sår .

Taxonomi och fylogeni

Relationer till andra insekter

Dipteraner är endopterygotes , insekter som genomgår radikal metamorfos. De tillhör Mecoptera, tillsammans med Mecoptera , Siphonaptera , Lepidoptera och Trichoptera . Innehavet av ett enda par vingar skiljer de flesta riktiga flugor från andra insekter med "fluga" i deras namn. Vissa riktiga flugor som Hippoboscidae (lusflugor) har dock blivit sekundärt vinglösa.

Kladogrammet representerar den nuvarande konsensussynen .

del av Endopterygota
Mecopterida
Antliophora

Diptera Syrphidae icon.jpg

Mecoptera (skorpionflugor, hängflugor, 400 spp .) (exkl. Boreidae) Mecoptera icon.jpg

Boreidae (snöskorpionflugor, 30 spp.) Boreus icon.jpg

Siphonaptera (loppor, 2500 spp.) HookeFlea01.jpg

Trichoptera (caddisflies) Trichoptera Anabolia icon.jpg

Lepidoptera (fjärilar och nattfjärilar) Blue morpho butterfly.jpg

Hymenoptera (sågflugor, getingar, myror, bin) Tremex columba.jpg

Relationer mellan undergrupper och familjer

Fossil brachyceran i baltisk bärnsten . Nedre eocen , ca. 50 miljoner år sedan

De första riktiga dipteranerna som är kända är från Mellantrias (omkring 240 miljoner år sedan), och de blev utbredda under Mellan- och Sen Trias . Moderna blommande växter dök inte upp förrän under krita (cirka 140 miljoner år sedan), så de ursprungliga dipteranerna måste ha haft en annan näringskälla än nektar . Baserat på många moderna fluggruppers attraktion till glänsande droppar, har det föreslagits att de kan ha livnärt sig på honungsdagg som producerats av savsugande insekter som fanns i rikligt med vid den tiden, och dipterans mundelar är väl anpassade för att mjuka upp och skölja ihop skorpade rester. De basala kladerna i Diptera inkluderar Deuterophlebiidae och de gåtfulla Nymphomyiidae . Tre episoder av evolutionär strålning tros ha inträffat baserat på fossilregistret. Många nya arter av lägre diptera utvecklades i Trias , för cirka 220 miljoner år sedan. Många lägre Brachycera dök upp i Jurassic , ungefär 180 miljoner år sedan. En tredje strålning ägde rum bland Schizophora i början av paleogenen , för 66 miljoner år sedan.

Den fylogenetiska positionen för Diptera har varit kontroversiell. Monofilien av holometabola insekter har länge accepterats, där huvudorden har etablerats som Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera och Diptera, och det är relationerna mellan dessa grupper som har orsakat svårigheter. Diptera anses allmänt vara en medlem av Mecopterida , tillsammans med Lepidoptera (fjärilar och nattfjärilar), Trichoptera (caddisflies), Siphonaptera (loppor), Mecoptera (scorpionflies) och möjligen Strepsiptera (vridna-vingar flugor). Diptera har grupperats med Siphonaptera och Mecoptera i Antliophora, men detta har inte bekräftats av molekylära studier.

Fossil nematoceran i dominikansk bärnsten. Sandfluga, Lutzomyia adiketis ( Psychodidae ), tidig miocen , ca. 20 miljoner år sedan

Diptera bröts traditionellt ner i två underordningar, Nematocera och Brachycera , kännetecknade av skillnaderna i antenner. Nematocera identifieras av sina långsträckta kroppar och många segmenterade, ofta fjäderlika antenner som representeras av myggor och tranflugor. Brachycera har rundare kroppar och mycket kortare antenner. Efterföljande studier har identifierat Nematocera som icke-monofyletisk med moderna fylogenier som placerar Brachycera inom klasser av grupper som tidigare placerats i Nematocera. Konstruktionen av ett fylogenetiskt träd har varit föremål för pågående forskning. Följande kladogram är baserat på FLYTREE-projektet.

Nematocera

Ptychopteromorpha (fantom och primitiva tranflugor) Ptychoptera contaminata male Walker 1856 plate-XXVIII.png

Culicomorpha (myggor) Stegomyia fasciata.jpg

Blephariceromorpha (nätvingade myggor, etc) Imago of Blepharicera fasciata as Asthenia fasciata in Westwood 1842, plate 94.png

Bibionomorpha (mygg) Isoneuromyia annandalei.jpg

Psychodomorpha (avloppsflugor, sandflugor, etc) Clogmia clean.jpg

Tipuloidea (tranflugor) Tipula oleracea icon.jpg

Brachycera
Flik

Stratiomyomorpha (soldatflugor, etc) Hermetia illucens f.jpg

Xylophagomorpha (stinkflugor, etc) Coenomyia ferruginea.png

Tabanomorpha (hästflugor, snipeflugor, etc) Chrysops relicta f.jpg

Mus

Nemestrinoidea Acrocera globulus.png

Asiloidea (rånarflugor, biflugor, etc) Asilidae icon.jpg

Äre

Empidoidea (dansflugor, etc) Drapetis brevior fbi.jpg

Cyc

Aschiza (delvis)

Phoroidea (plattfotade flugor, etc) Platypeza picta.png

Syrphoidea (svävflugor) Syrphidae icon.jpg

Sch
Cal

Hippoboscoidea (lusflugor, etc.) Nycteribiidae icon.jpg

Muscoidea (husflugor, dyngflugor, etc.) Musca domestica female.jpg

Oestroidea (flugor, köttflugor, etc) Sarcophaga haemorrhoidalis m.jpg

Acalyptratae (kärrflugor, etc) Ceratitis capitata illustration.jpg

Förkortningar som används i kladogrammet:

Mångfald

Gauromydas heros är den största flugan i världen.

Flugor är ofta rikliga och finns i nästan alla landlevande livsmiljöer i världen förutom Antarktis. De inkluderar många välbekanta insekter som husflugor, spyflugor, myggor, knott, svarta flugor, myggor och fruktflugor. Mer än 150 000 har formellt beskrivits och den faktiska artmångfalden är mycket större, med flugorna från många delar av världen som ännu inte studerats intensivt. Underordningen Nematocera inkluderar i allmänhet små, smala insekter med långa antenner som myggor, knott, myggor och tranflugor, medan Brachycera inkluderar bredare, mer robusta flugor med korta antenner. Många nematoceranlarver är vattenlevande. Det beräknas finnas totalt cirka 19 000 arter av diptera i Europa, 22 000 i den Nearctic regionen, 20 000 i den afrotropiska regionen, 23 000 i den orientaliska regionen och 19 000 i den australiska regionen. Medan de flesta arter har begränsad utbredning, är några som husflugan ( Musca domestica ) kosmopolitiska. Gauromydas heros ( Asiloidea ), med en längd på upp till 7 cm (2,8 tum), anses allmänt vara den största flugan i världen, medan den minsta är Euryplatea nanaknihali , som vid 0,4 mm (0,016 tum) är mindre än en nypa salt.

Brachycera är ekologiskt mycket olika, många är rovdjur i larvstadiet och vissa är parasitära. Parasiterade djur inkluderar blötdjur , woodlices , tusenfotingar , insekter, däggdjur och amfibier . Flugor är den näst största gruppen av pollinatörer efter Hymenoptera (bin, getingar och släktingar). I våta och kallare miljöer är flugor betydligt viktigare som pollinatörer. Jämfört med bin behöver de mindre mat eftersom de inte behöver försörja sina ungar. Många blommor som bär låg nektar och de som har utvecklat fällpollinering är beroende av flugor. Man tror att några av de tidigaste pollinatörerna av växter kan ha varit flugor.

Den största mångfalden av gallbildande insekter finns bland flugorna, främst i familjen Cecidomyiidae (gallmyggor). Många flugor (viktigast i familjen Agromyzidae) lägger sina ägg i bladens mesofyllvävnad med larver som äter mellan ytorna och bildar blåsor och minor. Vissa familjer äter mykofag eller svamp. Dessa inkluderar grottboendet Mycetophilidae (svampmygg) vars larver är de enda diptera med bioluminescens. Sciaridae är också svampmatare. Vissa växter pollineras av svamp som matar flugor som besöker svampinfekterade hanblommor.

Larverna av Megaselia scalaris (Phoridae) är nästan allätare och konsumerar sådana ämnen som färg och skokräm. Exorista mella (Walker) flugan anses vara generalister och parasitoider av en mängd olika värdar. Strandflugornas larver (Ephydridae) och vissa Chironomidae överlever i extrema miljöer inklusive glaciärer ( Diamesa sp., Chironomidae), varma källor, gejsrar, saltvattenpooler, svavelpooler, septiktankar och till och med råolja ( Helaeomyia petrolei ). Vuxna svävflugor (Syrphidae ) är välkända för sin härmning och larverna antar olika livsstilar, inklusive att vara inquilinätare inne i bon av sociala insekter. Vissa brachyceraner är skadedjur i jordbruket, vissa biter djur och människor och suger deras blod, och vissa överför sjukdomar.

Anatomi och morfologi

Flugor är anpassade för luftrörelser och har vanligtvis korta och strömlinjeformade kroppar. Flugans första tagma , huvudet, bär ögonen, antennerna och mundelarna (labrum, labium, underkäken och överkäken utgör mundelarna). Den andra tagman, thorax , bär vingarna och innehåller flygmusklerna på det andra segmentet, som är kraftigt förstorat; det första och tredje segmentet har reducerats till krageliknande strukturer, och det tredje segmentet bär grimmorna, som hjälper till att balansera insekten under flygningen. Den tredje tagman är buken som består av 11 segment, av vilka några kan vara sammansmälta, och med de 3 bakersta segmenten modifierade för reproduktion. Vissa Dipteraner är härmare och kan endast särskiljas från sina modeller genom mycket noggrann inspektion. Ett exempel på detta är Spilomyia longicornis , som är en fluga men härmar en vespidgeting .

Huvudet på en hästfluga som visar stora sammansatta ögon och kraftiga genomträngande mundelar
Ett flughuvud som visar de två sammansatta ögonen och tre enkla ögon tydligt.

Flugor har ett rörligt huvud med ett par stora sammansatta ögon på sidorna av huvudet, och hos de flesta arter tre små ocelli på toppen. De sammansatta ögonen kan vara nära varandra eller vitt åtskilda, och i vissa fall är de uppdelade i en ryggregion och en ventral region, kanske för att hjälpa till med svärmningsbeteende. Antennerna är välutvecklade men varierande, är trådlika, fjäderlika eller kamlika i de olika familjerna. Mundelarna är anpassade för att sticka och suga, som hos svarta flugor, myggor och rånarflugor, och för att lappa och suga som i många andra grupper. Kvinnliga hästflugor använder knivliknande underkäkar och överkäkar för att göra ett korsformat snitt i värdens hud och sedan varva upp blodet som rinner. Tarmen innehåller stora divertiklar , vilket gör att insekten kan lagra små mängder vätska efter en måltid.

För visuell kurskontroll analyseras flugornas optiska flödesfält av en uppsättning rörelsekänsliga neuroner. En delmängd av dessa neuroner tros vara involverade i att använda det optiska flödet för att uppskatta parametrarna för självrörelse, såsom girning, rullning och sidotranslation. Andra neuroner tros vara inblandade i att analysera innehållet i själva den visuella scenen, som att separera figurer från marken med hjälp av rörelseparallax. H1 -neuronen är ansvarig för att detektera horisontell rörelse över hela flugans synfält, vilket gör att flugan kan generera och styra stabiliserande motorkorrigeringar mitt i flygningen med avseende på girning. Ocelli är angelägna om att upptäcka förändringar i ljusintensitet, vilket gör det möjligt för flugan att reagera snabbt på när ett föremål närmar sig.

Liksom andra insekter har flugor kemoreceptorer som upptäcker lukt och smak, och mekanoreceptorer som svarar på beröring. De tredje segmenten av antennerna och maxillarpalperna bär de viktigaste luktreceptorerna, medan smakreceptorerna finns i labium, svalg, fötter, vingkanter och kvinnliga könsorgan, vilket gör att flugor kan smaka på maten genom att gå på den. Smakreceptorerna hos honor i toppen av buken får information om lämpligheten av en plats för äggläggning. Flugor som livnär sig på blod har speciella sensoriska strukturer som kan upptäcka infraröda utsläpp och använda dem för att komma in på sina värdar, och många blodsugande flugor kan upptäcka den förhöjda koncentrationen av koldioxid som uppstår nära stora djur. Vissa tachinidflugor (Ormiinae) som är parasitoider av busksyrsor , har ljudreceptorer som hjälper dem att hitta sina sjungande värdar.

En tranfluga som visar bakvingarna reducerade till trumstickformade grimmor

Diptera har ett par framvingar mesothoraxen och ett par grimmor , eller reducerade bakvingar, på metathoraxen . En ytterligare anpassning för flygning är minskningen av antalet neurala ganglier och koncentrationen av nervvävnad i bröstkorgen, en egenskap som är mest extrem i den högst härledda Muscomorpha infraordern. Vissa flugarter är exceptionella genom att de sekundärt är flyglösa. Den enda andra ordnar av insekter som bär ett singelpar av riktiga, funktionella vingar, förutom någon form av grimmor, är Strepsiptera . I motsats till flugorna bär Strepsiptera sina grimmor på mesothorax och sina flygvingar på metathorax. Var och en av flugans sex ben har en typisk insektsstruktur av coxa, trochanter, femur, tibia och tarsus, där tarsus i de flesta fall är uppdelad i fem tarsomerer . I spetsen av lemmen finns ett par klor, och mellan dessa finns kuddliknande strukturer som kallas pulvilli som ger vidhäftning.

Buken visar avsevärd variation bland medlemmarna i beställningen. Den består av elva segment i primitiva grupper och tio segment i mer härledda grupper, varvid det tionde och elfte segmentet har smält samman. De sista två eller tre segmenten är anpassade för reproduktion. Varje segment består av en dorsal och en ventral sklerit , förbundna med ett elastiskt membran. Hos vissa honor rullas skleriterna in i en flexibel, teleskopisk äggläggning .

Flyg

Flugor är kapabla till stor manövrerbarhet under flygning på grund av närvaron av grimmorna. Dessa fungerar som gyroskopiska organ och oscilleras snabbt i takt med vingarna; de fungerar som ett balans- och styrsystem genom att ge snabb återkoppling till vingstyrningsmusklerna, och flugor som berövas sina grimmor kan inte flyga. Vingarna och grimmorna rör sig synkront men amplituden för varje vingslag är oberoende, vilket gör att flugan kan vända sig åt sidan. Flugans vingar är fästa vid två typer av muskler, de som används för att driva den och en annan uppsättning som används för finkontroll.

Flugor tenderar att flyga i en rak linje och gör sedan en snabb riktningsändring innan de fortsätter på en annan rak bana. Riktningsförändringarna kallas saccader och involverar vanligtvis en vinkel på 90°, som uppnås på 50 millisekunder. De initieras av visuella stimuli när flugan observerar ett föremål, nerver aktiverar sedan styrmuskler i bröstkorgen som orsakar en liten förändring i vingslag som genererar tillräckligt med vridmoment för att vända. Upptäcker detta inom fyra eller fem vingslag, utlöser grimmorna en motsväng och flugan går i en ny riktning.

Flugor har snabba reflexer som hjälper dem att fly från rovdjur men deras ihållande flyghastighet är låg. Dolichopodidflugor i släktet Condylostylus reagerar på mindre än 5 millisekunder på kamerablixtar genom att flyga. Tidigare påstods hjortens botfluga, Cephenemyia , vara en av de snabbaste insekterna på basis av en uppskattning som gjordes visuellt av Charles Townsend 1927. Detta påstående, om hastigheter på 600 till 800 miles per timme, upprepades regelbundet tills det visade sig vara fysiskt omöjligt såväl som felaktigt av Irving Langmuir. Langmuir föreslog en uppskattad hastighet på 25 miles per timme.

Även om de flesta flugor lever och flyger nära marken, är några kända för att flyga på höjder och några som Oscinella (Chloropidae) är kända för att spridas av vindar på höjder på upp till 2000 fot och över långa avstånd. Vissa svävflugor som Metasyrphus corollae har varit kända för att genomföra långa flygningar som svar på bladlösspopulationen.

Hanar av flugarter som Cuterebra , många svävflugor, biflugor (Bombyliidae) och fruktflugor (Tephritidae) upprätthåller territorier inom vilka de ägnar sig åt flygjakt för att driva bort inträngande hanar och andra arter. Även om dessa territorier kan hållas av individuella hanar, bildar vissa arter, såsom A. freeborni , leks med många hanar som samlas i skärmar. Vissa flugor upprätthåller ett luftrum och ytterligare andra bildar täta svärmar som upprätthåller ett stationärt läge med avseende på landmärken. Många flugor parar sig när de svärmar.

Livscykel och utveckling

Diptera genomgår en fullständig metamorfos med fyra distinkta livsstadier - ägg, larv, puppa och vuxen.

Larv

Hos många flugor är larvstadiet långt och vuxna kan ha ett kort liv. De flesta dipteranlarver utvecklas i skyddade miljöer; många är vattenlevande och andra finns på fuktiga platser som kadaver, frukt, grönsaksämnen, svampar och, när det gäller parasitära arter, inuti deras värdar. De tenderar att ha tunna nagelband och blir uttorkade om de utsätts för luften. Bortsett från Brachycera har de flesta dipteranlarverna sklerotiserade huvudkapslar, som kan reduceras till kvarvarande munkrokar; Brachycera har dock mjuka, gelatinerade huvudkapslar från vilka skleriterna är reducerade eller saknas. Många av dessa larver drar tillbaka sina huvuden i bröstkorgen. Spiraklerna i larven och puppan har ingen inre mekanisk stängningsanordning .

Livscykel för stabil fluga Stomoxys calcitrans , som visar ägg, 3 larvstadier , puppa och vuxen

Någon annan anatomisk skillnad finns mellan larverna av Nematocera och Brachycera . Speciellt i Brachycera ses liten avgränsning mellan bröstkorgen och buken, även om avgränsningen kan vara synlig i många Nematocera, såsom myggor; i Brachycera är larvens huvud inte tydligt urskiljbart från resten av kroppen, och få, om några, skleriter förekommer. Informellt kallas sådana brachyceranlarver maggots, men termen är inte teknisk och används ofta likgiltigt på fluglarver eller insektslarver i allmänhet. Ögonen och antennerna hos brachyceranlarver är reducerade eller saknas, och buken saknar även bihang som cerci . Denna brist på egenskaper är en anpassning till mat som kadaver, ruttnande detritus eller värdvävnader som omger endoparasiter . Nematoceran-larver har i allmänhet välutvecklade ögon och antenner, medan de från Brachyceran-larver är reducerade eller modifierade.

Dipteranlarver har inga leder, "äkta ben", men vissa dipteranlarver, såsom arter av Simuliidae , Tabanidae och Vermileonidae , har prolegs anpassade för att hålla fast vid ett substrat i strömmande vatten, värdvävnader eller bytesdjur. Majoriteten av dipteraerna är oviparösa och lägger partier av ägg, men vissa arter är ovoviviparösa , där larverna börjar utvecklas inuti äggen innan de kläcks eller viviparösa, larverna kläcks och mognar i moderns kropp innan de deponeras externt. Dessa finns särskilt i grupper som har larver beroende av födokällor som är kortlivade eller är tillgängliga under korta perioder. Detta är utbrett i vissa familjer som Sarcophagidae. Hos Hylemya strigosa (Anthomyiidae) ruggar larven till andra stadiet innan de kläcks, och i Termitoxenia (Phoridae) har honorna inkubationspåsar, och en fullt utvecklad larv från tredje stadiet deponeras av den vuxna och den förpuppar sig nästan omedelbart utan att larvstadiet äter fritt. . Tsetseflugan (liksom andra Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribidae och Streblidae) uppvisar adenotrofisk viviparitet ; ett enda befruktat ägg hålls kvar i äggledaren och den utvecklande larven livnär sig på körtelsekret. När honan är fullvuxen hittar hon en plats med mjuk jord och larven arbetar sig ut ur äggledaren, begraver sig och förpuppar sig. Vissa flugor som Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae) förökar sig genom thelytokous parthenogenes , och vissa gallmyggor har larver som kan producera ägg ( paedogenes ).

Puppa

Pupporna har olika former . I vissa grupper, särskilt Nematocera, är puppan mellanliggande mellan larv och vuxen form; dessa puppor beskrivs som "obtect", med de framtida bihangen synliga som strukturer som fäster vid puppkroppen. Puppans yttre yta kan vara läderartad och björnryggar, andningsdrag eller rörelsepaddlar. I andra grupper, beskrivna som "coarctate", är bihangen inte synliga. I dessa är den yttre ytan ett puparium , bildat av den sista larvhuden, och den faktiska puppan är dold inuti. När den vuxna insekten är redo att komma ut ur denna tuffa, uttorkningsresistenta kapsel blåser den upp en ballongliknande struktur på huvudet och tvingar sig ut.

Vuxen

Vuxenstadiet är vanligtvis kort, dess funktion är bara att para sig och lägga ägg. Hanflugornas könsorgan roteras i varierande grad från den position som finns hos andra insekter. Hos vissa flugor är detta en tillfällig rotation under parning, men hos andra är det en permanent vridning av organen som sker under puppstadiet. Denna vridning kan leda till att anus ligger under könsorganen, eller, vid 360° vridning, till att spermiekanalen lindas runt tarmen och att de yttre organen är i sitt vanliga läge. När flugor parar sig, flyger hanen till en början ovanpå honan, vänd åt samma håll, men vänder sig sedan om för att möta i motsatt riktning. Detta tvingar hanen att ligga på rygg för att hans könsorgan ska förbli engagerade i honans, eller vridningen av de manliga könsorganen gör att hanen kan para sig medan han förblir upprätt. Detta leder till att flugor har mer reproduktionsförmåga än de flesta insekter, och mycket snabbare. Flugor förekommer i stora populationer på grund av deras förmåga att para sig effektivt och snabbt under parningssäsongen. Mer primitiva grupper parar sig i luften under svärmning, men de flesta av de mer avancerade arterna med en 360° torsion parar sig på ett substrat.

Ekologi

En kalliforid som "bubblar"

Som allestädes närvarande insekter spelar dipteraner en viktig roll på olika trofiska nivåer både som konsumenter och som bytesdjur. I vissa grupper fullföljer larverna sin utveckling utan att äta, och i andra äter de vuxna inte. Larverna kan vara växtätare, asätare, nedbrytare, rovdjur eller parasiter, där konsumtion av ruttnande organiskt material är ett av de vanligaste ätbeteendena. Frukten eller detritusen konsumeras tillsammans med de associerade mikroorganismerna, ett sållliknande filter i svalget används för att koncentrera partiklarna, medan köttätande larver har munkrokar som hjälper till att strimla maten. Larverna från vissa grupper livnär sig på eller i levande vävnader hos växter och svampar, och några av dessa är allvarliga skadedjur på jordbruksgrödor. Vissa vattenlevande larver konsumerar filmer av alger som bildas under vattnet på stenar och växter. Många av de parasitoida larverna växer inuti och dödar så småningom andra leddjur, medan parasitlarver kan attackera ryggradsdjursvärdar.

Medan många dipteranlarver är vattenlevande eller lever i slutna terrestra platser, lever majoriteten av de vuxna över marken och kan flyga. Till övervägande del livnär de sig på nektar eller växt- eller djurutsöndringar, såsom honungsdagg, för vilka deras lappande mundelar är anpassade. Vissa flugor har funktionella mandibler som kan användas för att bita. Flugorna som livnär sig på blod från ryggradsdjur har vassa stiletter som tränger igenom huden, med vissa arter som har antikoagulerande saliv som återuppstår innan de absorberar blodet som rinner; i denna process kan vissa sjukdomar överföras. Botflugorna (Oestridae) har utvecklats till att parasitera däggdjur. Många arter fullföljer sin livscykel inuti sina värdars kroppar. Larverna från ett fåtal fluggrupper (Agromyzidae, Anthomyiidae, Cecidomyiidae) kan inducera växtgall. Vissa dipteranlarver är lövgruvarbetare. Larverna från många brachyceranfamiljer är predaceous. I många dipterangrupper är svärmning ett inslag i vuxenlivet, med moln av insekter som samlas på vissa platser; dessa insekter är mestadels hanar, och svärmen kan tjäna syftet att göra deras plats mer synlig för honor.

De flesta vuxna diptera har sina mundelar modifierade för att svampa upp vätska. Vuxna av många flugarter (t.ex. Anthomyia sp., Steganopsis melanogaster ) som livnär sig på flytande föda kommer att blåsa upp vätska i ett beteende som benämns "bubblande" som har ansetts hjälpa insekterna att avdunsta vatten och koncentrera födan eller eventuellt svalna av avdunstning. Vissa vuxna diptera är kända för kleptoparasitism såsom medlemmar av Sarcophagidae. Miltogramminae är kända som "satellitflugor" för sin vana att följa getingar och stjäla deras stucken byte eller lägga sina ägg i dem. Forider, milichider och släktet Bengalia är kända för att stjäla mat som bärs av myror. Vuxna av Ephydra hians söker föda under vattnet och har speciella hydrofoba hårstrån som fångar en luftbubbla som låter dem andas under vattnet.

Anpassningar mot rovdjur

Den stora biflugan, Bombylius major , är en Batesian mimik av bin.

Flugor äts av andra djur i alla stadier av deras utveckling. Äggen och larverna parasiteras av andra insekter och äts av många varelser, av vilka några är specialiserade på att äta flugor men de flesta äter dem som en del av en blandad kost. Fåglar, fladdermöss, grodor, ödlor, trollsländor och spindlar är bland flugornas rovdjur. Många flugor har utvecklat mimetiska likheter som hjälper deras skydd. Batesisk mimik är utbredd med många svävflugor som liknar bin och getingar, myror och vissa arter av tefritidfruktflugor som liknar spindlar. Vissa arter av svävflugor är myrmekofila , deras ungar lever och växer i myrors bon. De skyddas från myrorna genom att imitera kemiska lukter från myrkolonimedlemmar. Bombyliid-biflugor som Bombylius major är kortkroppiga, runda, lurviga och distinkt biliknande när de besöker blommor för nektar, och är troligen också Batesian-härmare av bin.

Däremot saknar Drosophila subobscura , en flugart i släktet Drosophila , en kategori av hemocyter som finns i andra studerade arter av Drosophila , vilket leder till en oförmåga att försvara sig mot parasitiska attacker, en form av medfödd immunbrist.

Mänsklig interaktion och kulturskildringar

Symbolism

Petrus Christuss målning från 1446 Portrait of a Carthusian har en musca depicta (målad fluga) på en trompe-l'œil ram.

Flugor spelar en mängd olika symboliska roller i olika kulturer. Dessa inkluderar både positiva och negativa roller i religionen. I den traditionella Navajo- religionen är Big Fly en viktig andevarelse. I kristen demonologi är Beelzebub en demonisk fluga, "flugornas herre", och en filistéernas gud .

Flugor har förekommit i litteraturen sedan antika Sumer . I en sumerisk dikt hjälper en fluga gudinnan Inanna när hennes man Dumuzid jagas av gallademoner . I de mesopotamiska versionerna av översvämningsmyten jämförs de döda liken som flyter på vattnet med flugor. Senare sägs gudarna svärma "som flugor" runt hjälten Utnapishtims offer. Flugor visas på gamla babyloniska sigill som symboler för Nergal , dödens gud. Flugformade lapis lazuli -pärlor bars ofta i det antika Mesopotamien, tillsammans med andra typer av flugsmycken.

I en föga känd grekisk myt gjorde en mycket pratsam och pratsam jungfru vid namn Myia (som betyder "fluga") mångudinnan Selene rasande genom att försöka förföra sin älskare, den sovande Endymion , och förvandlades på så sätt av den arga gudinnan till en fluga , som nu alltid berövar människor deras sömn till minne av hennes tidigare liv. I Prometheus Bound , som tillskrivs den atenske tragiske dramatikern Aeschylus , förföljer och plågar och plågar en flicka som skickats av Zeus hustru Hera sin älskarinna Io , som har förvandlats till en ko och som ständigt betraktas av herdskötaren Argus hundra ögon : "Io: Ah! Hah! Återigen sticket, sticket av gubbfluga! O jord, jord, skinn, den ihåliga formen - Argus - den där onda saken - de hundraögda." William Shakespeare , inspirerad av Aeschylus, har Tom o'Bedlam i King Lear , "Wom the foul fiend hash led through fire and through flame, through vadd and whirlpool, o'er myr and quagmire", driven galen av den ständiga jakten. I Antony och Cleopatra liknar Shakespeare på liknande sätt Cleopatras förhastade avresa från Actium-slagfältet med en ko som jagas av en gadfly. Mer nyligen, 1962, skrev biologen Vincent Dethier To Know a Fly , som introducerade den allmänna läsaren till flugans beteende och fysiologi.

Musca depicta ("målad fluga" på latin) är en skildring av en fluga som ett oansenligt inslag i olika målningar. Denna funktion var utbredd i 1400- och 1500-talens målningar och dess närvaro kan förklaras av olika skäl.

Flugor dyker upp i populärkulturen i begrepp som att skapa flugor på väggen i film- och tv-produktion . Det metaforiska namnet antyder att händelser ses uppriktigt , som en fluga kan se dem. Flugor har inspirerat designen av flygande miniatyrrobotar. Steven Spielbergs film Jurassic Park från 1993 förlitade sig på idén att DNA kunde bevaras i maginnehållet hos en blodsugande fluga fossiliserad i bärnsten , även om mekanismen har diskonterats av forskare.

Ekonomisk betydelse

En mygga från Anopheles stephensi som dricker människoblod. Arten bär på malaria .

Dipteraner är en viktig grupp insekter och har en betydande inverkan på miljön. Vissa lövminerflugor (Agromyzidae), fruktflugor (Tephritidae och Drosophilidae) och gallmyggor (Cecidomyiidae) är skadedjur på jordbruksgrödor; andra som tsetseflugor , skruvmask och snäckflugor (Oestridae) angriper boskap, orsakar sår, sprider sjukdomar och skapar betydande ekonomisk skada. Se artikel: Parasitiska flugor av tamdjur . Ett fåtal kan till och med orsaka myiasis hos människor. Ytterligare andra som myggor (Culicidae), svartflugor (Simuliidae) och avloppsflugor (Psychodidae) påverkar människors hälsa och fungerar som vektorer för stora tropiska sjukdomar. Bland dessa överför Anopheles -myggor malaria , filariasis och arbovirus ; Aedes aegypti -myggor bär på denguefeber och Zika-viruset ; svartflugor bär flodblindhet ; sandflugor bär leishmaniasis . Andra dipteraer är till besvär för människor, särskilt när de finns i stort antal; dessa inkluderar husflugor, som förorenar mat och sprider livsmedelsburna sjukdomar; de bitande myggorna och sandflugorna (Ceratopogonidae) och husflugorna och stallflugorna (Muscidae). I tropiska områden kan ögonflugor ( Chloropidae ) som besöker ögat på jakt efter vätska vara till besvär under vissa årstider.

Många dipteraner tjänar roller som är användbara för människor. Husflugor, spyflugor och svampmyggor (Mycetophilidae) är asätare och hjälper till vid nedbrytning. Rånarflugor (Asilidae), tachinider (Tachinidae) och dolkflugor och ballongflugor (Empididae) är rovdjur och parasitoider av andra insekter, som hjälper till att bekämpa en mängd olika skadedjur. Många dipteraer som biflugor (Bombyliidae) och svävflugor (Syrphidae) är pollinatörer av växtväxter.

Används

Diptera i forskning: Drosophila melanogaster fruktflugelarver föds upp i rör i ett genetiskt laboratorium

Drosophila melanogaster , en fruktfluga, har länge använts som modellorganism i forskning på grund av den lätthet med vilken den kan födas upp och födas upp i laboratoriet, dess lilla genom och det faktum att många av dess gener har motsvarigheter i högre eukaryoter . Ett stort antal genetiska studier har genomförts baserat på denna art; dessa har haft en djupgående inverkan på studiet av genuttryck , genreglerande mekanismer och mutation . Andra studier har undersökt fysiologi , mikrobiell patogenes och utveckling bland andra forskningsämnen. Studierna på dipteran-förhållanden av Willi Hennig hjälpte till i utvecklingen av kladistik , tekniker som han tillämpade på morfologiska karaktärer men nu anpassade för användning med molekylära sekvenser inom fylogenetik.

Maggots som hittas på lik är användbara för rättsentomologer . Maggotarter kan identifieras genom deras anatomiska egenskaper och genom att matcha deras DNA . Maggots av olika arter av flugor besöker lik och kadaver vid ganska väl definierade tidpunkter efter offrets död, och det gör även deras rovdjur, såsom skalbaggar i familjen Histeridae . Således ger närvaron eller frånvaron av särskilda arter bevis för tiden sedan döden, och ibland andra detaljer som dödsplatsen, när arter är begränsade till särskilda livsmiljöer som skogsmark .

Casu marzu är en traditionell sardisk fårmjölksost som innehåller larver av ostflugan Piophila casei .

Vissa arter av larver som spyflugelarver (gentles) och bluebottle larver ( casters ) föds upp kommersiellt; de säljs som bete i mete och som mat för köttätande djur (som hålls som husdjur, i djurparker eller för forskning) som några däggdjur , fiskar , reptiler och fåglar . Det har föreslagits att fluglarver skulle kunna användas i stor skala som föda för odlade kycklingar, grisar och fiskar. Konsumenter motsätter sig dock att insekter inkluderas i maten, och användningen av insekter i djurfoder är fortfarande olaglig i områden som EU .

Fluglarver kan användas som ett biomedicinskt verktyg för sårvård och behandling. Maggot debridement therapy (MDT) är användningen av larver av spyflugor för att avlägsna den döda vävnaden från sår, oftast amputationer. Historiskt har detta använts i århundraden, både avsiktligt och oavsiktligt, på slagfält och i tidiga sjukhusmiljöer. Att ta bort den döda vävnaden främjar celltillväxt och hälsosam sårläkning. Larverna har också biokemiska egenskaper som antibakteriell aktivitet som finns i deras sekret när de äter. Dessa medicinska maggots är en säker och effektiv behandling för kroniska sår.

Den sardiska osten casu marzu utsätts för flugor som kallas ostskeppare som Piophila casei , medlemmar av familjen Piophilidae . Fluglarvernas matsmältningsaktiviteter mjukar upp osten och modifierar aromen som en del av mognadsprocessen. En gång förbjöd Europeiska unionens myndigheter försäljning av osten och det började bli svårt att hitta, men förbudet har hävts med motiveringen att osten är en traditionell lokal produkt tillverkad med traditionella metoder.

Faror

Flugor är en hälsorisk och lockas till toaletter på grund av deras lukt. Tidningen New Scientist föreslog en fälla för dessa flugor. Ett rör som fungerade som skorsten monterades på toaletten som släppte in lite ljus för att locka dessa flugor upp till änden av detta rör där en gasväv förhindrade att fly till luften utanför så att de fastnade och dog. Toaletter är vanligtvis mörka inuti, särskilt om dörren är stängd.

Anteckningar

Vidare läsning

  • Blagoderov, VA, Lukashevich, ED & Mostovski, MB 2002. Beställ Diptera . I: Rasnitsyn, AP och Quicke, DLJ Insekternas historia , Kluwer s.–227–240.
  • Colless, DH & McAlpine, DK 1991 Diptera (flugor) , s. 717–786. I: Entomologiavdelningen. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation, Canberra (spons.), Insekterna i Australien . Melbourne University Press.
  • Hennig, Willi Diptera (Zweifluger). Handb. Zool. Berl . 4 (2) (31):1–337. Allmän introduktion med nyckel till världsfamiljer. På tyska.
  • Oldroyd, Harold Flugornas naturhistoria . WW Norton. 1965.
  • Séguy, Eugène Diptera: recueil d'etudes biologiques et systematiques sur les Dipteres du Globe (Samling av biologiska och systematiska studier om Diptera of the World). 11 vol. Del av Encyclopedie Entomologique , Serie B II: Diptera. 1924–1953.
  • Séguy, Eugène La Biologie des Dipteres 1950.
  • Thompson, F. Christian. "Källor för den biosystematiska databasen för världens diptera (flugor)" ( PDF) . United States Department of Agriculture , Systematic Entomology Laboratory. Arkiverad från originalet den 18 september 2015. {{ citera webben }} : CS1 underhåll: bot: ursprunglig URL-status okänd ( länk )

externa länkar

Allmän

Anatomi

Beskrivare