Befruktning av orkidéer

Befruktning av orkidéer
Book title page containing "The Various Contrivances by Which Orchids Are Fertilised by Insects. by Charles Darwin, M.a., F.r.s., &c. Second Edition, Revised. With Illustrations. New York: D. Appleton and Company, 549 and 551 Broadway. 1877.

Titelsidan för 1877 års upplaga av Fertilization of Orchids
Författare Charles Darwin
Land Storbritannien
Språk engelsk
Ämne
Naturligt urval Botanik
Publicerad 15 maj 1862 ( John Murray )
Mediatyp Tryck (inbunden)
Sidor vi + 365
OCLC 1250711

Fertilization of Orchids är en bok av den engelske naturforskaren Charles Darwin publicerad den 15 maj 1862 under den fullständiga förklarande titeln On the Various Contrivances by which British and Foreign Orchids Are Fertilized by Insects, and On the Good Effects of Intercrossing . Darwins tidigare bok, On the Origin of Species , hade kort nämnt evolutionära interaktioner mellan insekter och växterna som de gödslade, och denna nya idé utforskades i detalj. Fältstudier och praktiska vetenskapliga undersökningar som från början var en rekreation för Darwin – en lättnad från skrivandets slit – utvecklades till njutbara och utmanande experiment. Med hjälp av sin familj, vänner och en bred krets av korrespondenter över hela Storbritannien och världen i sitt arbete tog Darwin in på den samtida modet för att odla exotiska orkidéer.

Boken var hans första detaljerade demonstration av kraften i naturligt urval , och förklarade hur komplexa ekologiska förhållanden resulterade i samutvecklingen av orkidéer och insekter. Åsikten har uttryckts att boken ledde direkt eller indirekt till allt modernt arbete om samevolution och utvecklingen av extrem specialisering. Det påverkade botaniker och återupplivade intresset för den försummade idén att insekter spelade en roll i pollineringen av blommor. Det öppnade upp de nya studieområdena för pollineringsforskning och reproduktiv ekologi, direkt relaterade till Darwins idéer om evolution, och stödde hans åsikt att naturligt urval ledde till en mängd olika former genom de viktiga fördelar som uppnås genom korsbefruktning . Även om allmänheten visade mindre intresse och försäljningen av boken var låg, etablerade den Darwin som en ledande botaniker. Orchids var den första i en serie böcker om hans innovativa undersökningar av växter.

Boken beskriver hur förhållandet mellan insekter och växter resulterade i de vackra och komplexa former som naturlig teologi tillskrev en storslagen designer . Genom att visa hur praktiska anpassningar utvecklas från kumulativa mindre variationer av delar av blommorna för att passa nya syften, kontrade Darwin den rådande uppfattningen att vackra organismer var en Skapares handverk . Darwins noggranna observationer, experiment och detaljerade dissektion av blommorna förklarade tidigare okända särdrag som pusslet Catasetum , som man trodde hade tre helt olika arter av blommor på samma växt. Dessutom producerade de testbara förutsägelser inklusive hans då kontroversiella förslag att den långa nektaren av Angraecum sesquipedale innebar att det måste finnas en nattfjäril med en lika lång snabel . Detta bekräftades 1903 när Xanthopan morganii praedicta hittades på Madagaskar .

Bakgrund

Charles Darwin växte upp med ett intresse för naturhistoria , och som student vid University of Cambridge blev han elev och nära vän till botanikprofessorn John Stevens Henslow . Året han tog examen, fick Darwin en överlägsen position som en gentleman naturforskare och geolog på den andra resan av HMS Beagle , en resa som varade i fem år. När han återvände i oktober 1836 tvivlade han på läran att arter var fasta och oföränderliga. Inom några månader informerade experter honom om att exemplar han hade samlat var separata arter, inte bara sorter , och mönstren han såg inspirerade starten av hans teori om naturligt urval 1838. Darwin började redigera och publicera expertrapporterna, samlade i Zoology of the Voyage of HMS Beagle , samtidigt som man skrev en serie böcker om geologi, varav den första var The Structure and Distribution of Coral Reefs . Hans "arter arbete" var hans "främsta hobby", en bakgrund till detta skrivande, men det utvecklades till ett omfattande forskningsprogram under de tjugo åren innan han publicerade sin teori .

Insektsgödsling av växter

Darwins spekulationer om arternas ursprung övertygade honom om att korsbefruktning spelade en viktig roll för att hålla specifika former konsekventa. Han förkastade doktrinen att en arts egenskaper var statiska och var medveten från djurhållningen om att inavel kunde leda till förändringar, ofta skadliga. Han trodde att naturlig utavel genom korsbefruktning skulle hålla vilda arter homogena men ändå livskraftiga. Korsbefruktning skulle ge en evolutionär fördel genom att sprida gynnsamma förändringar i ett reproduktivt samhälle. Hans idéer stred mot det vanliga antagandet att växter vanligtvis var självgödande, och därför undersökte Darwin varje sommar hur insektspollinering bidragit till korspollinering av blommor.

spires of small flowers among grass
Mysk orkidéer ( Herminium monorchis ) i gräsmark

Sommaren 1841 flyttade Charles och Emma Darwin från Londons turbulens till landsbygden, till Down House , en lugn före detta prästgård i byn Downe . Han skrev, "Blommorna är här väldigt vackra". Darwin följde sin väns rekommendation, den ledande botanikern Robert Brown , och läste Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen ( The Secret of Nature in the Form and Fertilization of Flowers Discovered) . Den föga kända boken, publicerad 1793 av Christian Konrad Sprengel men aldrig översatt till engelska, introducerade idén att blommor skapades av Gud för att uppfylla ett teleologiskt syfte : insekter skulle fungera som "levande borstar" för att korsbefrukta växter i ett symbiotiskt förhållande . . Denna funktionella syn förkastades och glömdes mestadels bort, eftersom den stred mot den vanliga uppfattningen att blommor hade skapats för skönhet och i allmänhet var självbefruktande. För Darwin gav begreppet evolution ny mening åt Sprengels forskning om mekanismerna för korsbefruktning. Han välkomnade dess stöd för hans antagande att korsbefruktning i blommande växter tenderade att låta deras avkomma undvika eventuella nackdelar till följd av självbefruktning, och 1845 hade han verifierat många av Sprengels observationer.

En favoritpromenad tog familjen Darwin till en plats ovanför den lugna Cudham -dalen, som kryllar av orkidéer, inklusive Cephalanthera , Neottia , flugorkidéer och myskokorkidéer . De kallade denna plats för "Orchis Bank", och hela familjen blev involverad i Darwins forskning. Darwin observerade orkidéer varje sommar, men på tjugo år, bara vid två tillfällen (när han märkte att fjärilar "sug O. pyramidalis och Gymnadenia ") såg han insekter som besökte blommor. 1854 började Darwin arbeta heltid med arternas ursprung. Han undersökte orkidéer och räknade hur ofta en eller båda pollinia (pollenmassorna) hade tagits bort från deras blommor, vilket tydde på att de hade besökts av insekter. Han experimenterade med insektspollinering för att undersöka om de, genom att korsbefrukta åkergrödor som Fabaceae , skulle ge mer kraftfulla avkommor, och publicerade brev om hans ofullständiga resultat i The Gardeners' Chronicle 1857 och 1858. Därefter tillämpade han Sprengels metoder på empiriska forskning om orkidéer. Trots förseningar orsakade av återkommande sjukdom gjorde han framsteg med att skriva sin planerade "Big Book" om evolution, men när Alfred Russel Wallaces brev föranledde gemensam publicering av båda deras teorier om naturligt urval 1858, skrev Darwin snabbt On the Origin of Arter som ett sammandrag av hans teori, publicerad den 22 november 1859. I den här boken gav han tilltro till Sprengels idéer om fördelarna med "korsning" och noterade: "Många av våra orkidéväxter kräver absolut besök av nattfjärilar för att ta bort deras pollenmassor och därmed gödsla dem”. Han introducerade sitt nya koncept, processen för samevolution , och beskrev samanpassningen av humlor och rödklöver och spekulerade "hur en blomma och ett bi långsamt kan bli, antingen samtidigt eller efter varandra, modifierade och anpassade på det mest perfekta sättet. sätt för varandra, genom att fortsätta bevara individer som uppvisar ömsesidiga och något gynnsamma strukturavvikelser". Detta var ett tema han utvecklade i sin orkidébok.

Botanik som rekreation

a light purple flower, with a bulging lower petal coloured black and yellow
Biorkidén har ingen nektar , men dess labellum , som imiterar ett honbi, lockar manliga bin. Darwin fann att i norra Europa är det mestadels självbefruktande.

Efter att On the Origin of Species publicerades blev Darwin involverad i att producera reviderade utgåvor samt att arbeta på Variation of Animals and Plants Under Domestication som den första delen av sin planerade "Big Book". På våren 1860 hade han tröttnat på att skriva och behövde något nytt och intressant att studera. Under ett familjebesök hos släktingar i Hartfield , letade han efter orkidéer när han lade märke till en soldagg . Han samlade in den och försökte mata den med insekter och påbörjade därmed en långtidsstudie av insektsätande växter . Han undersökte andra botaniska frågor som väcktes av hans idéer om naturligt urval , inklusive fördelarna med sexuell dimorfism i primula , och de adaptiva mekanismerna som säkerställer korspollinering i orkidéer. Som en entusiastisk praktisk vetenskapsman gav sådana undersökningar honom en stark känsla av personlig njutning. Han njöt av att ställa sitt förstånd mot naturen och följa lyckliga gissningar . Hans teori var ett sätt att se på världen, som gjorde det möjligt för honom att hitta kreativa lösningar på problem som traditionella metoder inte kunde lösa. Han skrev senare, "Jag är som en spelare och älskar ett vilt experiment."

Runt slutet av april 1860 diskuterade Darwin insektspollinering med sin vän Joseph Dalton Hooker och nämnde biorkidén . Darwin korresponderade med Hookers assistent Daniel Oliver , senior curator på Kew Gardens , som blev en anhängare av Darwins idéer. I början av juni skrev Darwin till The Gardeners' Chronicle och bad om läsarnas iakttagelser om hur orkidéer av bi eller flugor befruktades. Hans brev beskrev mekanismerna för insektsbefruktning som han hade upptäckt hos vanliga brittiska orkidéer, och rapporterade hans experimentella observationer att pollenmassor avlägsnades från Orchis morio och Orchis mascula växter i det fria, men lämnades i sina påsar i intilliggande växter under en glasklockburk . Han skrev till den amerikanske botanikern Asa Gray att han hade blivit "så slagen av beundran över konstigheterna att jag har skickat meddelande till Gardeners Chronicle", och gjorde liknande förfrågningar till andra experter.

Darwin blev uppslukad av noggrann mikroskopisk undersökning och spårade de komplicerade mekanismerna hos blommor som lockade insekter med sin nektar så att insekterna transporterade pollen för att korspollinera andra växter, och den 19 juli sa han till Hooker: "Jag är intensivt intresserad av ämnet, bara som i ett parti schack." I september "disserade han med största intresse" och skrev: "Föreslagen för insektsbefruktning i orkidéer är mångformiga & verkligen underbara & vackra." I oktober hade han "en stor massa anteckningar med många nya fakta", men lade dem åt sidan "övertygad om att jag borde arbeta på Variation & inte roa mig med mellanspel".

Forskning och utkast

Moth head with long proboscis protruding and curled down, attached to seven pairs of pollen masses.
Huvud av en mal med sin snabel laddad med sju par pollinia från Orchis pyramidalis

Under 1861 blev botaniken en angelägenhet för Darwin, och hans projekt blev allvarliga vetenskapliga sysselsättningar. Han fortsatte sina studier av orkidéer under hela sommaren och skrev till alla som kunde leverera exemplar som han ännu inte hade undersökt. Fältnaturforskare, botaniker och lantfolk skickade exemplar från hela de brittiska öarna. Darwin trampade också runt på landsbygden med plåtburkar och kexlådor och samlade prover som hans trädgårdsmästare krukade upp åt honom. Hans familj anslöt sig och grannar bidrog till forskningen. Eftersom han bara hade ett kallt växthus , tillät en vän på andra sidan byn som hade ett värmehus honom att använda det och erbjöd sin trädgårdsmästare att ta hand om de ömtåliga exemplaren. Darwins syfte var att visa hur växternas komplexa strukturer och livscykler kunde förklaras av naturligt urval snarare än av Guds handverk; han såg den enorma variationen av blommor som en samling ad hoc evolutionära anpassningar. I juni beskrev han sin undersökning av biorkidéer som en passion och sina upptäckter om insektsbefruktning av orkidéer som "vackra fakta".

Det fanns flera svar på Darwins förfrågan i The Gardeners' Chronicle för att söka bevis för att stödja hans idé att pollenmassor fäste sig på en lämplig plats på en insekts rygg eller huvud, vanligtvis dess snabel , för att transportera pollen till en annan blomma. Ett kuvert verkade vara tomt när det anlände till Down House, men när han tittade vidare innan han kastade det hittade han flera insektsmundelar med pollenmassor fästa. För att hjälpa sin dotter Henrietta att återhämta sig från sjukdom, arrangerade familjen Darwin att tillbringa två månader i Torquay . Darwin skrev:

Jag har, på grund av många avbrott, inte hållit på så mycket med mitt vanliga arbete (även om jag har gjort de mycket tunga jobben med variation av duvor, fåglar, ankor, kaniner och hundar) men har roat mig med diverse arbeten. har haft mycket tur & har nu undersökt nästan alla färska brittiska orkidéer, & när de är vid havet ska de skriva upp ganska långa papper om hur de ska befruktas för Linn. Socy & I kan inte tänka mig något mer perfekt än de många nyfikna påhittarna.

Han sökte råd om att skaffa den exotiska sydamerikanska Catasetum , för att se den stöta ut pollenmassor, eftersom "Jag är intensivt intresserad av ämnet och tror att jag förstår ganska väl alla brittiska arter." De åkte till Torquay den 1 juli och Darwin började skriva sitt orkidépapper. Den 10 augusti fruktade han att hans tidning skulle ha "100 MS-foliosidor!!! Skönheten i anpassningar av delar förefaller mig oöverträffad ... Jag förundras ofta när jag tänker på mångfalden och perfektionerna i konsterna."

dark purple flowers
Catasetum macrocarpum från Surinam skjuter ut sina pollenmassor mot insekter.

Familjen återvände till Downe den 27 augusti, och Darwin skrev igen till Gardeners' Chronicle och vädjade om hjälp eftersom han var "mycket angelägen om att undersöka några exotiska former". Hans förfrågningar till de rika entusiaster som hade tagit upp den fashionabla jakten på att odla sällsynta orkidéer gav ett stort antal exemplar. Dessa skulle vara ett test av hans teori: tidigare hade aspekter som färgning av växter och djur ofta ansetts sakna adaptiv funktion. Till exempel Thomas Henry Huxley starkt influerad av tysk idealism och hade 1856 frågat om det var "att för ett ögonblick antas att skönheten i färg och kontur ... är något bra för djuren? ... Vem har någonsin drömde om att hitta ett utilitaristiskt syfte i blommornas former och färger ...?" Darwin hade, och i orkidéerna tog han sig an det svåraste fallet. Hans idéer skulle förändra hur naturforskare tänkte på färgning.

Den färdiga Orchis -tidningen uppgick till 140 foliosidor, och Darwin beslutade sig för att inte presentera den på Linnean Society of London, och tänkte ge ut en broschyr istället. Han erbjöd utkastet till John Murray som gick med på att publicera det som en bok. Även om Darwin fruktade bristen på allmänintresse, hoppades han att det skulle tjäna till att "illustrera hur naturhistoria kan arbetas under tron ​​om arternas modifiering". I diskussioner med Asa Gray om naturlig teologi skrev han att "det förefaller mig verkligen otroligt monstruöst att titta på en orkidé så skapad som vi nu ser den. Varje del avslöjar modifiering vid modifiering."

Som en populär och acceptabel verksamhet hade botanik tagits upp av många medelklassdamer, och Darwin inkluderade dessa botanikentusiaster i sin korrespondens. På rekommendation av John Lindley skrev Darwin till Lady Dorothy Nevill , som svarade generöst genom att skicka ett flertal exotiska orkidéer, och bad om ett signerat fotografi av honom att hänga i hennes vardagsrum bredvid porträtt av hennes andra anmärkningsvärda vänner, inklusive Hooker.

Linnean Society tidning

Front (A) and side (B) of a flower. The top labelled "l. labellum" is a hood; the middle labelled "a. anther" protrudes from the centre, bearing "an. antennæ" and "pd. pedicel of pollinium". The rest of the caption reads "Catasetum tridentatum. A. Side view of flower in its natural position with the properly lower sepals cut off. B. Front view of column, placed upright."
Illustration från Darwins Linnean Society-tidning om Catasetum- pollinering

Orkidéboken blev försenad på grund av sjukdom, men Darwin fortsatte att "se på den som en hobbyhäst, vilket har gett mig ett stort nöje att rida". Han blev särskilt förvånad över den långa sporren av Angraecum sesquipedale -blommorna, en av orkidéerna som skickades av den framstående trädgårdsmästaren James Bateman , och skrev till Hooker "Good Heavens vilken insekt kan suga den[?]"

I november hade ett exemplar av den exotiska sydamerikanska Catasetum -orkidén Hooker gett Darwin visat sin "verkligen fantastiska" mekanism, genom vilken den sköt ut ett pollinium mot vilken insekt som helst som rörde vid en del av blomman "med klibbiga körtel alltid främst". Denna växt hade förvånat botaniker 1836 när Robert Hermann Schomburgk uppgav att han hade sett en växt odla tre distinkta blommor som vanligtvis växte separat och som felaktigt hade kategoriserats som tre distinkta släkten , nämligen Catasetum tridentatum , Monachanthus viridis och Myanthus barbatus . John Lindley hade anmärkt att "sådana fall skakar till grunden för alla våra idéer om stabiliteten hos släkten och arter." En av Darwins korrespondenter berättade om glädje över att odla ett vackert exemplar av Myanthus barbatus importerat från Demerara , sedan bestörtning när växten blommade nästa år som en enkel Catasetum .

Med tanke på detta intresse förberedde Darwin en artikel om Catasetum som ett utdrag ur hans kommande bok, som lästes upp för Linnean Society of London den 3 april 1862. Darwin löste pusslet genom att visa att de tre blommorna var hanen, honan, och hermafroditformer av en enda art, men eftersom de skilde sig så mycket från varandra hade de klassificerats som olika släkten.

Offentliggörande

Darwin skickade det ofullständiga manuskriptet till sin förläggare John Murray den 9 februari 1862, medan han fortfarande arbetade på det sista kapitlet. Även om han var orolig för att boken kanske inte skulle sälja, kunde han "med tillförsikt säga att MS innehåller många nya & mycket nyfikna fakta & slutsatser". När boken trycktes skickade han ut presentationsexemplar till alla individer och sällskap som hade hjälpt honom med hans undersökningar och till framstående botaniker i Storbritannien och utomlands för granskning.

Den 15 maj 1862 publicerades boken under den fullständiga titeln On the Various Contrivances by which British and Foreign Orchids are Fertilized by Insects, and On the Good Effects of Intercrossing . I augusti var Darwin "väl nöjd med försäljningen av 768 exemplar; jag hoppas och förväntar mig att resten till slut kommer att säljas", men boken sålde långsamt och mindre än 2 000 exemplar av den första upplagan trycktes. En utökad upplaga översatt till franska publicerades i Paris 1870, och 1877 tog Murray ut en reviderad och utökad andra upplaga, med den förkortade titeln The Various Contrivances by which Orchids Are Fertilized by Insects . Denna publicerades också av D. Appleton & Company of New York 1877, och en tysk översättning publicerades samma år. Trots att de blivit väl hyllade av botaniker hade endast cirka 6 000 exemplar av de engelska utgåvorna sålts år 1900.

Innehåll

Darwin lade fram en detaljerad studie av gemensam härkomst med modifikationer genom att utvidga temat samevolution mellan lokala populationer av insekter och blommande växter som han kort hade diskuterat i On the Origin of Species . Han undersökte många olika sätt på vilka orkidéer varierar, och visade hur de hade divergerat och utvecklat specialiserade pollenspridningsmekanismer. Den intrikata morfologin och anatomin hos varje blomma beskrevs noggrant. Tydligen triviala detaljer undersöktes i relation till naturligt urval för att visa hur små variationer i liknande strukturer hos närbesläktade blommor ledde till specialiserade modifieringar som gav olika pollinatörer (insekter) olika sätt att korsbefrukta. Massan av beskrivande detaljer var en stor bedrift, men resultatet är krävande att läsa.

I inledningen förklarade Darwin sitt syfte att möta klagomål om att detaljerat stöd för hans teori saknades i On the Origin of Species . Han valde orkidéer för sitt ämne som "bland de mest sällsynta och mest modifierade formerna i växtriket" i hopp om att inspirera till arbete med andra arter, och ansåg att "studiet av organiska varelser kan vara lika intressant för en observatör som är helt övertygad om att strukturen hos var och en beror på sekundära lagar, som på en som ser varje obetydlig detalj i strukturen som ett resultat av Skaparens direkta ingrepp." Han gav vederbörlig beröm till tidigare författare som hade beskrivit insekternas verkan vid befruktning av orkidéer, och alla som hade hjälpt honom.

Brittiska orkidéer

photograph of a spire of purple flowers, and drawing showing the working parts of the flower
Pollineringsmekanismen för Orchis mascula ges som ett exempel på en mekanism för att överföra pollen till insekter: diagrammet från boken visar alla kronblad bortskurna utom det nedersta kronbladet, labellum , som sträcker sig tillbaka för att bilda en rörformig nektary nedanför kolonnen .

I det första kapitlet beskrev Darwin de brittiska orkidéerna han hade studerat, och gav detaljerade förklaringar av deras olika mekanismer för att överföra pollen till insekter. Den första mekanismen som beskrivs är den hos Orchis mascula , som fungerar som en introduktion till förklaringen av andra Orchidaceae . I den övre delen av blomman skyddar ett kronblad det manliga organet som har två paket pollenkorn, sammanhållna av tunna elastiska trådar. Dessa pollenmassor står sida vid sida och har stjälkar ner till självhäftande bollar i en kopp som håller dem fuktiga och klibbiga. När en insekt landar på det stora utskjutande nedre kronbladet, labellum , och trycker in huvudet och snabeln i mitten av blomman och ner till nektaren , bryter den av koppen och de självhäftande kulorna fäster pollenmassorna på insektens framsida. . När insekten flyger iväg, roterar varje stjälk pollenmassan nedåt och framåt så att när insekten landar på en annan blomma passerar pollenmassorna som är fästa vid insekten under hanorganet och lämnar pollen på honorganet, vilket uppnår korsbefruktning . Darwin tänkte sig:

En poet kan föreställa sig att medan pollinia bärs från blomma till blomma genom luften och häftar vid en nattfjärils kropp, placerar de sig själva frivilligt och ivrigt, i varje enskilt fall, i den exakta positionen där de ensamma kan hoppas att uppnå sin önskan och föreviga deras ras.

Detta följs av beskrivningar av skillnaderna i mekanismerna hos flera andra orkidéer. Hos Orchis pyramidalis kombineras de självhäftande bollarna till en rem eller sadelform, som krullar sig runt den tunna snabeln på en mal eller fjäril för att fästa paret pollenmassor, som illustreras i boken av figur 4 som visar ett malhuvud med sju par pollenmassor fästa vid dess snabel.

a pencil with a pollen mass attached by its stalk and sticky ball, shown before and after the stalk bends down and forwards.
När en Orchis mascula pollenmassa fäster sig på en sond, roterar dess stjälk långsamt nedåt.

Medan biorkidén visade anpassning för självbefruktning, möjliggjorde dess mekanism också enstaka korsbefruktning, vilket skapade den biologiska mångfald som Darwin ansåg behövdes för en kraftfull överlevnad, som inte kunde tillhandahållas genom självbefruktning. Som ett exempel på "hur vackert allt är konstruerat", beskrev Darwin hur han hade funnit att i Spiranthes -blommor är pollen redo för insamling innan tillgången är öppen för det kvinnliga organet att ta emot pollen. I Torquay hade han sett bin som besökte dessa blommors spiror, börjat längst ner på spiran och arbetat sig upp till de översta blommorna. Han spekulerade i att om bin flyttade från toppen till toppen av spirorna, skulle pollenklustren de samlade in från de senast öppnade blommorna gå till spillo eftersom de översta blommorna på nästa spik inte skulle vara redo att ta emot pollen. Ett bi som började vid de lägsta blommorna på den första spiran som det besökte skulle fortsätta upp tills det nådde blommor som fortfarande hade sina pollenmassor att fästa på biet, och sedan flyga till de mogna lägre blommorna på en annan växt och gödsla dem. Genom denna samordnade process skulle biet lägga till "till sitt förråd av honung" samtidigt som det bevarade blommorna "som kommer att ge honung till framtida generationer av bin".

Exotiska orkidéer

plant with thick green leaves and yellow and brown flowers, next to drawing showing a section through a flower
Mekanismen genom vilken Catasetum saccatum skjuter ut sitt pollen förklaras av en sektionsillustration, som visas här till höger om ett tidigare tryck som visar växten.

Boken går vidare till de olika utländska orkidéer Darwin hade fått av andra. Hans experiment visade att den "häpnadsväckande längden" på den 11 1 ⁄ 2 tum (290 mm) långa nektaren som hängde från Angraecum sesquipedale- blommor antydde behovet av en ännu okänd nattfjäril med en snabel 10–11 tum (250–275 mm) lång att pollinera dessa blommor på Madagaskar . Han såg detta som resultatet av en samevolutionär ras, och skrev att "det har funnits ett lopp i längden mellan Angræcums nektar och vissa nattfjärils snabel". Denna slöseri är bekant i moderna termer som idén om en evolutionär kapprustning , men var oroande för den tidens biologer som trodde att anpassningar var resultatet av välvilliga gudomliga syften .

Darwin beskrev "den mest anmärkningsvärda av alla orkidéer", Catasetum , och visade hur i dessa blommor, "som genom hela naturen, redan existerande strukturer och kapacitet [hade] använts för nya ändamål". Han förklarade mekanismen där pollenmassorna av pollinium var förbundna med en böjd stjälk eller pedicel till en klibbig skiva som hölls fuktig på baksidan av blomman. När en insekt rörde vid en "antenn" som skjuter ut från baksidan av blomman, släppte detta den böjda pedicelen som sprang rakt och avfyrade polliniumet, den klibbiga skivan först, mot insekten. I experiment hade Darwin imiterat denna handling med hjälp av en valbensfjäder. Han illustrerade livfullt hur blomman stötte ut polliniumet med stor kraft: "Jag rörde vid antennen på C. callosum medan jag höll blomman på ungefär en yards avstånd från fönstret, och pollinium träffade glasrutan och höll fast vid den släta vertikala ytan genom sin självhäftande skiva."

Sista kapitel

Darwin noterade att den essentiella nektarn, som utsöndras för att attrahera insekter, också i vissa fall verkade fungera som en utsöndring : "Det är i perfekt överensstämmelse med naturens schema, som utarbetats av naturligt urval, som materia utsöndras för att befria systemet från överflödiga eller skadliga ämnen bör användas för ändamål av största vikt." Homologier av orkidéernas blommor visade att de alla var baserade på "femton grupper av kärl, ordnade tre inom tre, i omväxlande ordning". Han föraktade tanken att detta var en "idealtyp" som fastställts av den Allsmäktige Skaparen, men tillskrev den istället till dess "härkomst från någon enhjärtbladig växt, som, liksom så många andra växter av samma division, hade femton organ, anordnade omväxlande tre inom tre av fem virvlar, och att den nu underbart förändrade strukturen hos blomman beror på ett långt förlopp av långsam modifiering, - varje modifiering har bevarats som var användbar för varje växt, under de oupphörliga förändringar som det organiska och det oorganiska världen har blivit utsatt".

Han beskrev det slutliga sluttillståndet för hela blomcykeln som produktionen av fröer, han satte upp ett enkelt experiment där han tog en mogen frökapsel och ordnade fröna i en linje, och sedan räknade fröna i en tiondels tum ( 2,5 mm). Genom multiplikation fann han att varje växt producerade tillräckligt med frön för att plantera 1 tunnland (4 000 m 2 ) mark, och barnbarnsbarnen till en enda växt kunde "matta hela jordens yta över hela jordklotet" om de inte kontrollerades.

Avslutningsvis ansåg han att boken hade "visat att orkidéer uppvisar en nästan oändlig mångfald av vackra bearbetningar. När den eller den delen har talats om som konstruerad för något speciellt ändamål, får det inte antas att den ursprungligen alltid har formats för detta enda syfte. Det vanliga händelseförloppet tycks vara, att en del som ursprungligen tjänat ett syfte, genom långsamma förändringar blir anpassad för vitt skilda ändamål." Han var nästan irriterad över formernas uppfinningsrikedom i naturen; "I min granskning av orkidéer har knappast något faktum slagit mig så mycket som den oändliga mångfalden av strukturer, - resursernas oändlighet, - för att uppnå samma mål, nämligen befruktningen av en blomma med pollen från en annan." Hans fokus på detaljer var motiverat, eftersom "Användningen av varje obetydlig strukturdetalj är långt ifrån ett kargt sökande för dem som tror på naturligt urval." De "föreställningar och vackra anpassningar" som långsamt förvärvats genom små variationer, utsatta för naturligt urval "under livets komplexa och ständigt varierande förhållanden", översteg den mest bördiga fantasi vida. Mekanismerna för att transportera pollen från en blomma eller från en växt till en annan blomma eller växt underströk vikten av korsbefruktning: "För må vi inte ytterligare sluta oss till att det är troligt, i enlighet med tron ​​hos de allra flesta av våra uppfödare. inhemska produktioner, att äktenskap mellan nära släktingar likaledes på något sätt är skadligt, - att något okänt stort goda härrör från föreningen av individer som har hållits åtskilda i många generationer?"

Reception

white flowers with long thin tubes hanging down from them
Nektaren av Angraecum sesquipedale blommor är i en tunn grön sporre ca 12 tum ( 300 mm) lång.

Botaniker reagerade positivt på boken direkt när den publicerades. Hooker berättade för Darwin att boken visade att han var "utom synhåll den bästa fysiologiska observatören och experimenteraren som botanik någonsin sett", och var glad att notera att två ledande traditionella botaniker hade accepterat begreppet evolution; "Bentham & Oliver är ganska slagen i en hög med din bok och förtjusta bortom uttrycket". Daniel Oliver tyckte att det var "mycket extraordinärt", och till och med Darwins gamla skalbaggejaktskonkurrent Charles Babington , då professor i botanik vid University of Cambridge och benägen att motsätta sig naturligt urval, kallade det "överdrivet intressant och värdefullt ... mycket tillfredsställande i alla avseenden. Resultaten är mest nyfikna och skickligheten som visas i att upptäcka dem lika så." George Bentham berömde dess värde i att öppna "ett nytt fält för att observera naturens underbara bestämmelser ... ett nytt och oväntat spår för att vägleda oss i förklaringen av fenomen som tidigare hade framstått som så oförenliga med den vanliga förutsättningen och metoden som visas i organiserad värld."

Bokens framgång i botaniska kretsar ökade efter Benthams offentliga stöd. I sitt presidenttal till Linnean Society den 24 maj 1862, berömde Bentham boken som ett exempel på den biologiska metoden och sa att den nästan hade övervunnit hans motstånd mot Origin . I sitt tal 1863 påstod han att "Mr Darwin har visat hur förändringar kan ske", och beskrev det som "ett obestridligt exempel på en legitim hypotes" i enlighet med John Stuart Mills vetenskapliga metod . Detta stöd influerade positivt på Miles Joseph Berkeley , Charles Victor Naudin , Alphonse Pyramus de Candolle , Jean Louis Quatrefages och Charles Daubeny .

I juni 1862 välkomnade Darwin positiva recensioner i pressen och skrev till Hooker; "Jo, min orchis-bok är en succé (men jag vet inte om den säljer) efter att ha förbannat min dårskap när jag skrev den". Han sa till sin förläggare, "Botanikerna prisar min orkidébok till skyarna", och till Asa Gray sa han: "Jag är ganska förvånad över framgången med min bok med botaniker." Darwins geologvän Charles Lyell gav den entusiastisk beröm: "next to the Origin , som den mest värdefulla av alla Darwins verk." Boken väckte dock liten uppmärksamhet från allmänheten, och i september sa Darwin till sin kusin Fox , "Knappast någon som inte är botaniker, förutom du själv, så vitt jag vet, har brytt sig om den." Boken förbryllade en allmän allmänhet som var mer intresserad av kontroverser om gorillor och grottmänniskor. Det fanns några recensioner i trädgårdstidningar, men få naturfilosofer eller zoologer lade märke till boken, och knappt några lärda bedömningar dök upp.

Teologiska svar

Moth hovering with its long thin proboscis, or feeding tube, touching the centre of a white flower before being pushed down its long tube to the nectar
1867 ritade den zoologiska konstnären Thomas William Wood en spekulativ illustration av en då okänd nattfjäril som pollinerar Angraecum sesquipedale , baserad på Alfred Russel Wallaces beskrivningar.

Även om boken stred mot den rådande naturliga teologin och dess teleologiska inställning till design i naturen, trodde Saturday Review att den skulle undvika den arga polemik som väcktes av On the Origin of Species . Den litterära kyrkomannen välkomnade "Mr. Darwins uttryck för beundran över orkidéernas konstigheter" och klagade bara över att det var ett alltför indirekt sätt att säga "O Herre, hur mångfaldiga är dina verk!" ( Psalm 104:24 ) Darwin betraktade dessa teologiska åsikter som irriterande missförstånd, men skrev till Asa Gray och beskrev hans tillvägagångssätt som en "flankrörelse mot fienden". Genom att visa att orkidéns "underbara konstigheter" har upptäckbar evolutionär historia, motarbetade Darwin påståenden från naturliga teologer att organismerna var exempel på Skaparens perfekta verk.

Det fanns betydande kontroverser kring Darwins förutsägelse att en mal skulle hittas på Madagaskar med en lång snabel som matchade nektaren från Angraecum sesquipedale . En anonym artikel i Edinburgh Review från oktober 1862 av George Campbell, 8:e hertig av Argyll , hävdade att Darwins formulering antydde syfte och drog slutsatsen att "Vi vet också att dessa syften och idéer inte är våra egna, utan idéerna och syftena. av en annan." Han ansåg att Darwins förklaringar var de "mest otillfredsställande gissningar", och tog upp oklara metafysiska invändningar samtidigt som han stödde ett slags kreativ evolutionism. Emma Darwin tyckte att även om Argyll var "ganska motståndare" till Darwins åsikter, "berömmer han orkidéerna på ett så entusiastiskt sätt att han kommer att göra det en bra sväng". Darwin blev glad över att finna att en välskriven artikel som "krossade" Argylls recension var av en av Darwins egna brorsöner.

Argyll fortsatte i sin bok The Reign of Law från 1867 att på ett skickligt sätt förlöjliga Darwins idéer, särskilt förutsägelsen om en mal på Madagaskar med en snabel 10–11 tum (250–275 mm) lång. Han trodde att anpassningar visade gudomliga syften, inte en sinneslös evolutionär kapprustning . I sitt svar Creation by Law senare samma år producerade Alfred Russel Wallace en detaljerad förklaring av hur nektaren kunde ha utvecklats genom naturligt urval, och uppgav att han noggrant hade mätt nattfjärilar i British Museum och upptäckt att snabeln från Macrosila cluentius från söder Amerika var 235 mm morganii lång och snabeln på Macrosila morganii 1⁄2 Xanthopan från tropiska Afrika (sedan omdöpt till ) var 7 tum (190 mm) lång. En förfrågan som väcktes 1873 besvarades av Darwins vän Hermann Müller , som uppgav att hans bror Fritz Müller hade fångat en sfinxmal i Brasilien med en snabel som var nästan 10 tum (250 mm) lång. Darwins förväntan uppfylldes till fullo 1903, när en underart av Xanthopan morganii hittades på Madagaskar med en snabel som var cirka 300 mm lång, och fick namnet Xanthopan morganii praedicta för att fira denna verifiering av en testbar förutsägelse gjord av Darwin. av hans teori om naturligt urval .

Inflytande

Michael Ghiselin har uttryckt uppfattningen att alla studier av samevolution följer direkt eller indirekt från Darwins orkidébok, som också var ursprunget till allt arbete om utvecklingen av extrem specialisering. Dess publicering ledde nästan omedelbart till forskning av många andra naturforskare i specialisering och samevolution, i vissa fall analyserande av andra taxa . I sin självbiografi påminde Darwin blygsamt hur detta verk hade återupplivat intresset för Christian Konrad Sprengels försummade idéer:

Under några år före 1862 hade jag särskilt ägnat mig åt befruktningen av våra brittiska orkidéer; och det föreföll mig som den bästa planen att utarbeta en så fullständig avhandling om denna grupp av växter så gott jag kunde, snarare än att utnyttja den stora massa materia som jag långsamt hade samlat med avseende på andra växter. Mitt beslut visade sig vara klokt; ty sedan min bok utkom, har ett förvånansvärt antal tidningar och separata arbeten om befruktning av alla slags blommor utkommit; och dessa är mycket bättre gjorda än jag möjligen kunde ha gjort. Den stackars gamle Sprengels förtjänster, som så länge förbisetts, är nu fullt erkända många år efter hans död.

Bland de många framstående biologer som började forska om samevolution var Hermann Müller särskilt intresserad av den evolutionära sekvensen där insekter och blommor blev anpassade till varandra. Liksom Darwin började han med utgångspunkten att blommor anpassades för att säkerställa korsbefruktning, och lade till sin egen utgångspunkt att de flesta insekter inte var "begränsade av ärftlig instinkt till särskilda blommor". På denna grund utvecklade han uppfattningen att specialisering utvecklas från behovet av blommor för att attrahera pollinerande insekter (utan att göra tillgången alltför lätt för icke-pollinatorer) och från utvecklingen av pollinatörer för att anpassa sig till förändringar i placeringen av belöningar som nektar . Han fann att alpina blommor tenderade att besökas av bin på lägre höjder och av fjärilar på högre höjder, vilket började forskning om idén att växter på olika höjder var specialiserade för olika pollinatörer. Genom att jämföra besläktade växtarter som han trodde hade avvikit i form från en gemensam förfader, och testa om de besöktes av fjärilar eller bin, var han den första som använde en kombination av morfologiska och ekologiska tillvägagångssätt för att förstå mönster i evolutionen av interaktioner och specialisering. Hans bror Fritz Müller använde liknande metoder när han studerade mimik i Brasilien. Den tidiga utvecklingen av idéer om specialisering och samevolution blev alltmer fokuserad på problemet med mimik; Henry Walter Bates hade till en början tagit upp denna fråga i en tidning som lästes upp för Linnean Society of London i december 1861 i Darwins närvaro och publicerad i november 1862.

Andra som grundade sina studier av reproduktiv ekologi på Darwins evolutionära synsätt var Friedrich Hildebrand och Severin Axell i Europa, Asa Gray och Charles Robertson i Nordamerika. I Italien anammade Federigo Delpino teorin om härkomst men hade liksom Sprengel ett teleologiskt tillvägagångssätt och förklarade blommors mekanismer genom ingripande av en "psykovitalistisk intelligens". Delpino klassificerade blommor på grundval av pollinatörerna de attraherade, och myntade många av de termer som fortfarande används som pollineringssyndrom och ornitofili . Det skedde en enorm kunskapsökning under denna period. År 1874 hyllade Asa Gray Darwins arbete med orkidéer för att han förklarade "alla dessa och andra extraordinära strukturer, såväl som om arrangemanget av blommor i allmänhet, och till och med själva innebörden och behovet av sexuell förökning". Han krediterade Darwin för att ha etablerat förståelsen att "Naturen avskyr nära befruktning".

I slutet av 1800-talet fanns det så många okritiska och obevisade spekulationer om blommekanismer att blomekologin blev misskrediterad. På 1920-talet återupplivades den med ytterligare utvecklingar av detaljerade analyser av insekters sinnen, ledda av forskarna Frederic Clements, Karl von Frisch m.fl. Deras experiment resulterade i ny information, inklusive upptäckten att vissa insekter har ultraviolett syn, och fynd som involverar biinlärning och kommunikation . Modern blomekologi har återupplivats av dess relevans för evolutionära studier.

Ytterligare forskning av Darwin

Lean-to greenhouses against a brick wall, with an entrance door and water butt at the nearest end and trees in the background
Darwins växthus vid Down House utökades för att ge växthus där han tillbringade en timme eller så varje morgon och eftermiddag för att undersöka växter och planera framtida experiment.

Darwin hade "funnit studien av orkidéer utomordentligt användbar för att visa mig hur nästan alla delar av blomman är anpassade för befruktning av insekter, och därför resultatet av n. urval, - även de mest ringa strukturdetaljerna". Hans eget intresse för orkidéer och för befruktning av växter med insekter fortsatte. Darwin hade fått användning av ett värmehus på The Rookery på andra sidan byn, och i slutet av 1862 övertalades han av denna grannes hjälpsamma trädgårdsmästare att låta bygga ett eget på Down House som en förlängning av det befintliga. kallt magert växthus . Trädgårdsmästaren gjorde upp planer och Darwin undersökte kaminer och ventilationsanordningar. När det var färdigt i februari 1863 bad han Hooker om några växter från Kew Gardens och skrev "Jag längtar efter att ha det på lager, precis som en skolpojke", och skickade sin butler med en vagn. När över 160 olika växter levererades, gjorde Darwin ursäktande kommentarer om att utarma den nationella samlingen. Han sa till Hooker "Du kan inte föreställa dig vilket nöje dina växter ger mig ... Henrietta & jag går & glädjer över dem." Darwins liv förändrades genom att ha ett varmt växthus att spendera tid i innan han gick runt Sandwalk, och på 1870-talet lät han bygga flera växthus till. Barnen mindes senare denna rutin och trädgårdsmästare som skötte Darwins experimentväxter, liksom hur Darwin använde enkel utrustning för sina experiment, genom att dissekera och mäta växter och frön.

En tillfällig observation "grundligt väckte" Darwins uppmärksamhet på en överraskande minskning av kraften hos avkomman till Linaria vulgaris efter endast ett fall av självbefruktning, och efter elva års experimentellt arbete publicerade han The Effects of Cross and Self Fertilization in the Vegetable Kingdom år 1876 som "ett komplement till 'befruktningen av orkidéer', eftersom det visar hur viktiga resultaten av korsbefruktning är som säkerställs av de mekanismer som beskrivs i den boken." Han sa till en vän "Jag kan inte uthärda att göra ingenting", och återupptog sitt arbete med orkidéer, assisterad i sin forskning av sin son Francis Darwin . Han korresponderade om orkidéer med Fritz Müller , och skrev nästan helt om boken med en ansenlig mängd nytt material, av vilket mycket Müller bidragit med. Den reviderade upplagan publicerades 1877.

Francis Darwin beskrev det som karakteristiskt att hans far gladde sig över observationerna som föregick publiceringen av Fertilization of Orchids , inte applåderna som följde den. Han citerade ett av sin fars sista brev om orkidéer, skrivet 1880:

De är underbara varelser, dessa orkidéer, och jag tänker ibland med en glöd av njutning, när jag minns att jag gjorde en liten poäng i deras befruktningsmetod.

Till minne av Darwins arbete med orkidéer

Kent Wildlife Trust förvaltar Downe Bank , som ligger nära Down House och var en favoritplats för familjen Darwin, som kallade den "Orchis Bank" på grund av de många vilda orkidéer som växte där. Det är nu en del av 'Downe Bank and High Elms ' webbplats av särskilt vetenskapligt intresse . Darwins observationer av lokala orkidéer och deras insektspollinatorer gav honom bevisen för samevolution som gav grunden för befruktningen av orkidéer ." Experter har identifierat "Orchis Bank" som den artrika miljön inkapslad i det avslutande stycket av On the Origin of Species , där Darwin skrev:

Det är intressant att betrakta en insnärjt bank, klädd med många växter av många slag, med fåglar som sjunger på buskarna, med olika insekter som fladdrar omkring och med maskar som kryper genom den fuktiga jorden, och att återspegla att dessa omsorgsfullt konstruerade former, så olika från varandra, och beroende av varandra på ett så komplext sätt, har alla skapats av lagar som verkar runt oss.

Darwins hem och dess omgivningar, inklusive specifikt "Orchis Bank", har kallats hans landskapslaboratorium och nominerades tillsammans i januari 2009 för utnämningen som världsarv . Budet gjordes av ett partnerskap ledd av London Borough of Bromley , som nu inkluderar Downe . Det ingick i de 39 föreslagna fastigheterna, men fanns inte i de 21 nya platserna som valts ut för listan.

Inflytandet från Darwins arbete uppmärksammades i Smithsonian Institutions 15:e årliga orkidéshow, Orchids Through Darwin's Eyes, 24 januari till 26 april 2009.

Anteckningar

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Fertilisation_of_Orchids&oldid=1113736958 "