Bi

Bin
Tidsintervall: Sen krita nutid , 100–0 Ma
Tetragonula carbonaria (14521993792).jpg
Sockerpåsebiet, Tetragonula carbonaria
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Arthropoda
Klass: Insecta
Beställa: Hymenoptera
(orankad): Unicalcarida
Underordning: Apocrita
Superfamilj: Apoidea
Clade : Anthophila
Familjer
Synonymer

Apiformes (från latin 'apis' )

Bin är bevingade insekter som är nära besläktade med getingar och myror , kända för sina roller i pollinering och, i fallet med de mest kända biarterna, det västra honungsbiet , för att producera honung . Bin är en monofyletisk härstamning inom superfamiljen Apoidea . De anses för närvarande vara en clade , kallad Anthophila . Det finns över 16 000 kända arter av bin i sju erkända biologiska familjer . Vissa arter – inklusive honungsbin , humlor och sticklösa bin – lever socialt i kolonier medan de flesta arter (>90%) – inklusive murarbin , snickarbin , lövskärarbin och svettbin – är ensamma.

Bin finns på varje kontinent utom Antarktis , i varje livsmiljö på planeten som innehåller insektspollinerade blommande växter . De vanligaste bina på norra halvklotet är Halictidae , eller svettbin, men de är små och förväxlas ofta med getingar eller flugor. Bin varierar i storlek från små sticklösa biarter , vars arbetare är mindre än 2 millimeter (0,08 tum) långa, till Megachile pluto , den största arten av bladskärarbi, vars honor kan nå en längd på 39 millimeter (1,54 tum).

Bin livnär sig på nektar och pollen , det förra främst som energikälla och det senare främst för protein och andra näringsämnen. De flesta pollen används som föda för deras larver . Ryggradsdjur rovdjur av bin inkluderar primater och fåglar som biätare ; insektsrovdjur inkluderar biulvar och trollsländor .

Bipollinering är viktig både ekologiskt och kommersiellt , och nedgången av vilda bin har ökat värdet av pollinering av kommersiellt förvaltade bikupor av honungsbin . Analysen av 353 arter av vilda bi och svävflugor över hela Storbritannien från 1980 till 2013 visade att insekterna har gått förlorade från en fjärdedel av de platser de bebodde 1980.

Mänsklig biodling eller biodling (meliponikultur för sticklösa bin) har praktiserats i årtusenden, åtminstone sedan antikens Egyptens och antikens Greklands tider . Bin har dykt upp i mytologi och folklore, genom alla faser av konst och litteratur från antiken till nutid, även om de främst är fokuserade på norra halvklotet där biodling är mycket vanligare. I Mesoamerika har mayafolket utövat storskalig intensiv meliponikultur sedan förcolumbiansk tid .

Evolution

Binas omedelbara förfäder var stickande getingar i familjen Crabronidae , som var rovdjur till andra insekter. Bytet från insektsbyte till pollen kan ha varit ett resultat av konsumtionen av bytesdjur som var blombesökare och delvis täcktes med pollen när de matades till getinglarverna. Samma evolutionära scenario kan ha inträffat inom vespoidgetingarna , där pollengetingarna utvecklades från rovdjursförfäder. Det äldsta icke-kompressionsbifossilet finns i New Jersey bärnsten , Cretotrigona prisca , ett korbikulerat bi av kritaåldern (~65 mya). Ett fossil från den tidiga kritatiden (~100 mya), Melittosphex burmensis , ansågs ursprungligen vara "en utdöd härstamning av pollensamlande Apoidea- syster till de moderna bina", men efterföljande forskning har avvisat påståendet att Melittosphex är ett bi, eller till och med en medlem av superfamiljen Apoidea som bin tillhör, behandlar istället härstamningen som incertae sedis inom Aculeata . Redan vid eocen (~45 mya) fanns det en betydande mångfald bland eusociala bilinjer.

Den mycket eussociala corbiculate Apidae uppträdde ungefär 87 Mya, och Allodapini (inom Apidae) runt 53 Mya. Colletidae visas som fossil endast från den sena Oligocene (~25 Mya ) till tidig Miocene . Melittidae är kända från Palaeomacropis eocenicus under tidig eocen . Megachilidae är kända från spårfossiler (karakteristiska bladsticklingar) från Mellan - eocen . Andrenidae , av Florissantskiffern. Halictidae uppträder först i tidig eocen med arter som finns i bärnsten . Stenotritidae är kända från fossila stamceller från Pleistocen ålder .

Samevolution

Långtungade bin och långröriga blommor utvecklades tillsammans , som denna Amegilla cingulata (Apidae) på Acanthus ilicifolius .

De tidigaste djurpollinerade blommorna var grunda, skålformade blommor som pollinerades av insekter som skalbaggar , så syndromet med insektspollinering var väl etablerat före binas första uppträdande. Nyheten är att bin är specialiserade som pollineringsmedel, med beteendemässiga och fysiska modifieringar som specifikt förbättrar pollineringen och är de mest effektiva pollinerande insekterna. I en process av coevolution utvecklade blommor blommiga belöningar som nektar och längre rör, och bin utvecklade längre tungor för att extrahera nektaren. Bin utvecklade också strukturer kända som skopala hår och pollenkorgar för att samla och bära pollen. Platsen och typen skiljer sig mellan och mellan grupper av bin. De flesta arter har skopala hår på bakbenen eller på undersidan av buken. Vissa arter i familjen Apidae har pollenkorgar på bakbenen, medan väldigt få saknar dessa och istället samlar pollen i sina grödor. Utseendet på dessa strukturer drev den adaptiva strålningen från angiospermerna och i sin tur bina själva. Bin utvecklades inte bara med blommor utan man tror att vissa arter utvecklades tillsammans med kvalster. Vissa ger tofsar av hårstrån som kallas acarinaria som verkar ge boende åt kvalster; i gengäld tror man att kvalster äter svampar som angriper pollen, så förhållandet i det här fallet kan vara ömsesidigt .

Fylogeni

Extern

Detta fylogenetiska träd är baserat på Debevic et al , 2012, som använde molekylär fylogeni för att visa att bina ( Antophila ) uppstod från djupt inuti Crabronidae , som därför är parafyletisk . Placeringen av Heterogynaidae är osäker. Den lilla underfamiljen Mellininae ingick inte i denna analys.

Apoidea

Ampulicidae (kackerlacka getingar) Emerald Cockroach Wasp.JPG

Heterogynaidae (möjlig placering #1)

Sphecidae ( sensu stricto ) Sceliphron spirifex TZ edit1.jpg

Crabroninae (del av " Crabronidae ") Ectemnius.lapidarius.-.lindsey.jpg

(resten av " Crabronidae ")

Bembicini Bembix sp2.jpg

Nyssonini , Astatinae Astata boops a1.jpg

Heterogynaidae (möjlig placering #2)

Pemphredoninae , Philanthinae P. gibbosus57306787w.jpg

Anthophila (bin) Abeille butineuse et son pollen.JPG

Inre

Detta kladogram av bifamiljerna är baserat på Hedtke et al., 2013, som placerar de tidigare familjerna Dasypodaidae och Meganomiidae som underfamiljer inom Melittidae. Engelska namn, där sådana finns, anges inom parentes.

Anthophila (bin)

Melittidae (inkl. Dasypodainae , Meganomiinae ) minst 50 Mya Macropis sp 01.jpg

långtungade bin

Apidae (inkl. honungsbin, gökbin, snickarbin) ≈87 Mya Apis mellifera flying2.jpg

Megachilidae (murare, lövskärarbin) ≈50 Mya Leafcutter bee (Megachile sp.) collecting leaves (7519316920).jpg

korttungade bin

Andrenidae (gruvbin) ≈34 Mya Thomas Bresson - Hyménoptère sur une fleur de pissenlit (by).jpg

Halictidae (svettbin) ≈50 Mya Iridescent.green.sweat.bee1.jpg

Colletidae (gipsbin) ≈25 Mya Colletes cunicularius m1.JPG

Stenotritidae (stora australiska bin) ≈2 Mya Stenotritus pubescens, f, side, australia 2014-07-05-12.18.33 ZS PMax.jpg

Egenskaper

De lappande mundelarna på ett honungsbi, som visar labium och överkäken

Bin skiljer sig från närbesläktade grupper såsom getingar genom att ha grenade eller plymliknande setae (hår), kammar på frambenen för att rengöra deras antenner, små anatomiska skillnader i lemstrukturen och venation av bakvingarna; och hos kvinnor, genom att ha den sjunde ryggbukplattan delad i två halvplattor.

Bin har följande egenskaper:

  • Ett par stora sammansatta ögon som täcker mycket av huvudets yta. Mellan och ovanför dessa finns tre små enkla ögon ( ocelli ) som ger information om ljusintensiteten.
  • Antennerna har vanligtvis 13 segment hos män och 12 hos kvinnor, och är genikulerade , med en armbågsled en bit på vägen. De rymmer ett stort antal sinnesorgan som kan upptäcka beröring (mekanoreceptorer), lukt och smak; och små hårliknande mekanoreceptorer som kan upptäcka luftrörelser för att "höra" ljud.
  • Mundelarna är anpassade för att både tugga och suga genom att ha både ett par mandibler och en lång snabel för att suga upp nektar .
  • Bröstkorgen har tre segment, vart och ett med ett par robusta ben, och ett par membranösa vingar på de två bakre segmenten. De främre benen på korbikulerade bin har kammar för rengöring av antennerna, och hos många arter har bakbenen pollenkorgar, tillplattade sektioner med krökande hårstrån för att säkra det uppsamlade pollenet. Vingarna är synkroniserade i flygningen, och de något mindre bakvingarna ansluter till framvingarna genom en rad krokar längs deras kant som ansluter till ett spår i framvingen.
  • Buken har nio segment, de tre bakersta är modifierade till sticket.
Frontbild av ett manligt snickarbi , som visar antenner, tre ocelli , sammansatta ögon och mundelar

Den största biarten tros vara Wallaces jättebi Megachile pluto , vars honor kan nå en längd av 39 millimeter (1,54 in). De minsta arterna kan vara dvärgsticklösa bin i stammen Meliponini vars arbetare är mindre än 2 millimeter (0,08 tum) långa.

Sällskaplighet

Haplodiploida avelssystem

Villiga att dö för sina systrar: arbetarhonungsbin dödade och försvarade sin bikupa mot guljacka , tillsammans med en död guljacka. Sådant altruistiskt beteende kan gynnas av binas haplodiploida könsbestämningssystem .

Enligt teorin om inkluderande kondition kan organismer få kondition inte bara genom att öka sin egen reproduktiva produktion, utan också genom att öka sin egen reproduktionseffekt, utan också genom att öka sin egen reproduktionseffekt. I evolutionära termer bör individer hjälpa släktingar när Kostnad < Relatedness * Benefit . Kraven på eusocialitet uppfylls lättare av haplodiploida arter som bin på grund av deras ovanliga släktskapsstruktur.

Hos haplodiploida arter utvecklas honor från befruktade ägg och hanar från obefruktade ägg. Eftersom en hane är haploid (har bara en kopia av varje gen), delar hans döttrar (som är diploida , med två kopior av varje gen) 100% av hans gener och 50% av sin mors. Därför delar de 75% av sina gener med varandra. Denna mekanism för könsbestämning ger upphov till vad WD Hamilton kallade "supersisters", närmare besläktade med sina systrar än de skulle vara till sin egen avkomma. Arbetare förökar sig ofta inte, men de kan föra vidare mer av sina gener genom att hjälpa till att uppfostra sina systrar (som drottningar) än de skulle genom att ha sin egen avkomma (som var och en bara skulle ha 50 % av sina gener), förutsatt att de skulle producera liknande siffror. Denna ovanliga situation har föreslagits som en förklaring av de multipla (minst nio) evolutionerna av eusocialitet inom Hymenoptera .

Haplodiploidi är varken nödvändig eller tillräcklig för eusocialitet. Vissa eusociala arter som termiter är inte haplodiploida. Omvänt är alla bin haplodiploida men inte alla är eusociala, och bland eusociala arter parar sig många drottningar med flera hanar, vilket skapar halvsystrar som bara delar 25% av varandras gener. Men monogami (drottningar som parar sig var för sig) är släktstaten för alla eusociala arter som hittills undersökts, så det är troligt att haplodiploidi bidrog till utvecklingen av eusocialitet hos bin.

Eusocialitet

En västerländsk honungsbisvärm

Bin kan vara ensamma eller kan leva i olika typer av samhällen. Eusocialitet tycks ha sitt ursprung från minst tre oberoende ursprung hos haliktidbin. Den mest avancerade av dessa är arter med eusociala kolonier; dessa kännetecknas av kooperativ yngelvård och en arbetsdelning i reproduktiva och icke-reproduktiva vuxna, plus överlappande generationer. Denna arbetsfördelning skapar specialiserade grupper inom eusociala samhällen som kallas kaster . Hos vissa arter kan grupper av sammanboende honor vara systrar, och om det finns en arbetsfördelning inom gruppen anses de vara semsociala . Gruppen kallas eusocial om gruppen dessutom består av en mamma (drottningen ) och hennes döttrar ( arbetare ). När kasterna är rent beteendemässiga alternativ, utan någon annan morfologisk differentiering än storlek, anses systemet primitivt eusocialt, som i många pappersgetingar ; när kasterna är morfologiskt diskreta anses systemet vara mycket eusocialt.

Äkta honungsbin (släktet Apis , av vilka åtta arter för närvarande är erkända) är mycket eusociala och är bland de mest kända insekterna. Deras kolonier är etablerade av svärmar , bestående av en drottning och flera tusen arbetare. Det finns 29 underarter av en av dessa arter, Apis mellifera , infödd i Europa, Mellanöstern och Afrika. Afrikaniserade bin är en hybridstam av A. mellifera som flydde från experiment som involverade korsning av europeiska och afrikanska underarter; de är extremt defensiva.

Sticklösa bin är också mycket eusociala . De övar massförsörjning , med komplex boarkitektur och fleråriga kolonier som också etableras via svärmning.

En humla som bär pollen i sina pollenkorgar (corbiculae)

Många humlor är eusociala, liknar de eusociala Vespidae som bålgetingar genom att drottningen initierar ett bo på egen hand snarare än genom att svärma. Humlekolonier har vanligtvis från 50 till 200 bin vid topppopulationen, vilket inträffar i mitten till sensommaren. Boets arkitektur är enkel, begränsad av storleken på den redan existerande bohålan, och kolonier varar sällan mer än ett år. 2011 International Union for Conservation of Nature en Humla Specialist Group för att granska hotstatusen för alla humlor världen över med hjälp av IUCN:s rödlistas kriterier.

Det finns många fler arter av primitivt eusociala bin än mycket eusociala bin, men de har studerats mer sällan. De flesta är i familjen Halictidae , eller "svettbin". Kolonier är vanligtvis små, med ett dussin eller färre arbetare, i genomsnitt. Drottningar och arbetare skiljer sig endast i storlek, om alls. De flesta arter har en enskild säsongskolonicykel, även i tropikerna, och endast parade honor övervintrar. Några få arter har långa aktiva säsonger och uppnår kolonistorlekar i hundratals, såsom Halictus hesperus . Vissa arter är eusociala i delar av sitt utbredningsområde och solitära i andra, eller har en blandning av eusociala och solitära bon i samma population. Orkidébina (Apidae) inkluderar några primitivt eusociala arter med liknande biologi . Vissa allodapinbin (Apidae) bildar primitivt eusociala kolonier, med progressiv försörjning : en larvs föda tillförs gradvis allt eftersom den utvecklas, vilket är fallet hos honungsbin och vissa humlor.

Ensamma och kommunala bin

Ett lövklippande bi, Megachile rotundata , skär cirklar från akaciablad

De flesta andra bin, inklusive bekanta insekter som snickarbin , lövskärarbin och murarbin är solitära i den meningen att varje hona är fertil och vanligtvis bor i ett bo som hon själv bygger. Det finns ingen arbetsfördelning så dessa bon saknar drottningar och arbetsbin för dessa arter. Ensamma bin producerar vanligtvis varken honung eller bivax . Bin samlar pollen för att mata sina ungar och har de nödvändiga anpassningarna för att göra detta. Vissa getingarter som pollengetingar har dock liknande beteenden, och ett fåtal biarter rensar från kadaver för att mata sina avkommor. Solitära bin är viktiga pollinatörer; de samlar pollen för att förse sina bon med föda till sin yngel. Ofta blandas det med nektar för att bilda en pastaliknande konsistens. Vissa solitära bin har avancerade typer av pollenbärande strukturer på sina kroppar. Mycket få arter av solitära bi odlas för kommersiell pollinering. De flesta av dessa arter tillhör en distinkt uppsättning släkten som är allmänt kända genom sitt häckningsbeteende eller preferenser, nämligen: snickarbin, svettbin , murarbin, gipsbin , squashbin , dvärg snickarbin , lövskärarbin, alkalibin och grävare bin .

Ett ensamt bi, Anthidium florentinum (familjen Megachilidae ), på besök i Lantana

De flesta solitära bin är fossiella och gräver bon i marken i en mängd olika jordstrukturer och förhållanden, medan andra skapar bon i ihåliga vass eller kvistar, eller hål i trä . Honan skapar vanligtvis ett fack (en "cell") med ett ägg och en del proviant för den resulterande larven och förseglar den sedan. Ett bo kan bestå av många celler. När boet är i trä innehåller vanligtvis de sista (de som är närmare ingången) ägg som kommer att bli hanar. Den vuxne tar inte hand om yngeln när ägget väl lagts och dör vanligtvis efter att ha gjort ett eller flera bon. Hanarna dyker vanligtvis upp först och är redo för parning när honorna dyker upp. Ensamma bin är mycket osannolikt att sticka (endast i självförsvar, om någonsin), och vissa (särskilt i familjen Andrenidae ) är sticklösa.

Murarbiet Osmia cornifrons häckar i ett hål i död ved . Bee "hotell" säljs ofta för detta ändamål.

Medan de är ensamma, gör honorna individuella bon. Vissa arter, till exempel det europeiska murarbiet Hoplitis anthocopoides och Dawsons grävbi , Amegilla dawsoni, är sällskapliga och föredrar att bygga bon nära andra av samma art, och ger sken av att vara sociala. Stora grupper av ensamma bibon kallas aggregationer för att skilja dem från kolonier . Hos vissa arter delar flera honor ett gemensamt bo, men var och en gör och försörjer sina egna celler oberoende. Denna typ av grupp kallas "gemensam" och är inte ovanlig. Den främsta fördelen verkar vara att en boingång är lättare att försvara från rovdjur och parasiter när flera honor använder samma ingång regelbundet.

Biologi

Livscykel

Ett bis livscykel, vare sig det är en solitär eller social art, innefattar äggläggning, utveckling genom flera rysningar av en benlös larv, ett förpuppningsstadium under vilket insekten genomgår fullständig metamorfos , följt av uppkomsten av en bevingad vuxen. Antalet ägg som läggs av en hona under hennes livstid kan variera från åtta eller färre hos vissa solitära bin, till mer än en miljon hos mycket sociala arter. De flesta solitära bin och humlor i tempererade klimat övervintrar som vuxna eller puppor och dyker upp på våren när allt fler blommande växter blommar. Hanarna kommer vanligtvis fram först och söker efter honor att para sig med. Liksom de andra medlemmarna av Hymenoptera är bin haplodiploida ; könet på ett bi bestäms av om ägget är befruktat eller inte. Efter parning lagrar en hona spermierna och bestämmer vilket kön som krävs när varje enskilt ägg läggs, befruktade ägg ger kvinnliga avkommor och obefruktade ägg, hanar. Tropiska bin kan ha flera generationer på ett år och inget diapausstadium .

Ägget är i allmänhet avlångt, något böjt och avsmalnande i ena änden. Solitära bin, lägg varje ägg i en separat cell med ett utbud av blandat pollen och nektar bredvid. Detta kan rullas till en pellet eller placeras i en hög och kallas massproviantering. Sociala biarter tillhandahåller gradvis, det vill säga de matar larven regelbundet medan den växer. Boet varierar från ett hål i marken eller i trä, hos solitära bin, till en rejäl struktur med vaxkammar hos humlor och honungsbin.

Hos de flesta arter är larverna vitaktiga larver, ungefär ovala och trubbigt spetsiga i båda ändar. De har 15 segment och spirakler i varje segment för andning. De har inga ben utan rör sig inom cellen, med hjälp av tuberkler på sidorna. De har korta horn på huvudet, käkar för att tugga mat och ett bihang på vardera sidan av munnen med borst. Det finns en körtel under munnen som utsöndrar en trögflytande vätska som stelnar till silket de använder för att producera en kokong. Kokongen är halvtransparent och puppan kan ses genom den. Under loppet av några dagar genomgår larven en metamorfos till en bevingad vuxen. När den är redo att komma ut delar den vuxne sin hud dorsalt och klättrar ut ur exuviae och bryter ut ur cellen.

Flyg

Honungsbi i flygning som bär pollen i pollenkorg

Antoine Magnans bok Le vol des insectes från 1934 säger att han och André Sainte-Laguë hade tillämpat ekvationerna för luftmotstånd insekter och funnit att deras flygning inte kunde förklaras med fastvingade beräkningar, men att "man borde inte vara förvånad över att resultaten av beräkningarna inte stämmer överens med verkligheten". Detta har lett till en vanlig missuppfattning att bin "bryter mot aerodynamisk teori". I själva verket bekräftar det bara att bin inte deltar i flygning med fasta vingar, och att deras flygning förklaras av andra mekaniker, såsom de som används av helikoptrar . 1996 visades det att virvlar skapade av många insekters vingar hjälpte till att ge lyft. Höghastighetsfotografering och robotmodell av en bivinge visade att lyftet genererades av "den okonventionella kombinationen av korta, hackiga vingslag, en snabb rotation av vingen när den floppar över och vänder riktning, och en mycket snabb vinge- slagfrekvens". Vingeslagsfrekvensen ökar normalt när storleken minskar, men eftersom biets vingslag täcker en så liten båge , flaxar den ungefär 230 gånger per sekund, snabbare än en fruktfluga (200 gånger per sekund) som är 80 gånger mindre.

Navigering, kommunikation och att hitta mat

Karl von Frisch (1953) upptäckte att honungsbiarbetare kan navigera , vilket visar räckvidden och riktningen till maten för andra arbetare med en viftande dans .

Etologen Karl von Frisch studerade navigering i honungsbiet. Han visade att honungsbin kommunicerar med vickdansen , där en arbetare indikerar platsen för en matkälla för andra arbetare i kupan. Han visade att bin kan känna igen en önskad kompassriktning på tre olika sätt: genom solen, genom den polarisationsmönster och genom jordens magnetfält. Han visade att solen är den föredragna eller huvudkompassen; de andra mekanismerna används under molnig himmel eller inuti en mörk bikupa . Bin navigerar med hjälp av rumsligt minne med en "rik, kartliknande organisation".

Matsmältning

Binas tarm är relativt enkel, men det finns flera metaboliska strategier i tarmens mikrobiota . Pollinerande bin konsumerar nektar och pollen, vilket kräver olika matsmältningsstrategier av något specialiserade bakterier. Medan nektar är en vätska av mestadels monosackaridsocker och så lätt absorberas, innehåller pollen komplexa polysackarider : grenande pektin och hemicellulosa . Ungefär fem grupper av bakterier är involverade i matsmältningen. Tre grupper är specialiserade på enkla sockerarter ( Snodgrassella och två grupper av Lactobacillus ), och två andra grupper på komplexa sockerarter ( Gilliamella och Bifidobacterium ). Nedbrytning av pektin och hemicellulosa domineras av bakterieklader Gilliamella respektive Bifidobacterium . Bakterier som inte kan smälta polysackarider får enzymer från sina grannar, och bakterier som saknar vissa aminosyror gör detsamma och skapar flera ekologiska nischer .

Även om de flesta biarter är nectarivorous och palynivorous , några är det inte. Särskilt ovanligt är gambin i släktet Trigona , som äter kadaver och getingkull, vilket gör kött till en honungsliknande substans.

Ekologi

Blommiga relationer

De flesta bin är polylektiska (generalistiska) vilket betyder att de samlar pollen från en rad blommande växter, men några är oligoleger (specialister), eftersom de bara samlar pollen från en eller ett fåtal arter eller släkten av närbesläktade växter. Specialpollinatorer inkluderar även biarter som samlar blomolja istället för pollen, och orkidébin av hankön, som samlar aromatiska föreningar från orkidéer (ett av de få fall där bin av hankön är effektiva pollinerare). Bin kan känna närvaron av önskvärda blommor genom ultravioletta mönster på blommor, blomdofter och till och med elektromagnetiska fält. När ett bi väl har landat använder det nektarkvalitet och pollensmak för att avgöra om det ska fortsätta att besöka liknande blommor.

I sällsynta fall kan en växtart endast pollineras effektivt av en enda biart, och vissa växter är åtminstone delvis utrotningshotade eftersom deras pollinerare också är hotad. Men det finns en uttalad tendens att oligolektiska bin förknippas med vanliga, utbredda växter som besöks av flera pollinatorarter. Till exempel kreosotbusken i de torra delarna av USA:s sydväst associerad med ett 40-tal oligoleger.

Som härmare och modeller

Biflugan Bombylius major , en batesisk härma av bin som tar nektar och pollinerar en blomma
Bee orkidé lockar manliga bin att försöka para sig med blommans läpp, som liknar ett bi som sitter på en rosa blomma.

Många bin är aposematiskt färgade, typiskt orange och svarta, varnar för deras förmåga att försvara sig med ett kraftfullt stick. Som sådana är de modeller för batesisk mimik av icke-stickande insekter som biflugor , rånarflugor och svävflugor , som alla får ett visst mått av skydd genom att ytligt se ut och bete sig som bin.

Bin är själva Müllerian-härmare av andra aposematiska insekter med samma färgschema, inklusive getingar , lycid- och andra skalbaggar, och många fjärilar och nattfjärilar ( Lepidoptera ) som själva är osmakliga, ofta genom att de får bittra och giftiga kemikalier från sin växtföda. Alla Müllerian-härmare, inklusive bin, drar nytta av den minskade risken för predation som är ett resultat av deras lätt igenkända varningsfärg.

Bin efterliknas också av växter som biorkidén som imiterar både utseendet och doften av ett honbi; manliga bin försöker para sig ( pseudokopulation ) med blommans lurviga läpp och pollinerar den på så sätt.

Som yngelparasiter

Odlingsparasiter förekommer i flera bifamiljer, inklusive underfamiljen Nomadinae . Honor av dessa arter saknar pollensamlande strukturer ( scopa ) och bygger inte sina egna bon. De går vanligtvis in i bon hos pollensamlande arter och lägger sina ägg i celler som tillhandahålls av värdbiet. När "gök"-bilarven kläcks förtär den värdlarvens pollenboll och ofta även värdägget. I synnerhet den arktiska biarten, Bombus hyperboreus, är en aggressiv art som attackerar och förslavar andra bin av samma undersläkte. Men till skillnad från många andra biyngelparasiter har de pollenkorgar och samlar ofta pollen.

I södra Afrika förstörs bikupor av afrikanska honungsbin ( A. mellifera scutellata ) av parasitiska arbetare av Cape honungsbin, A. m. capensis . Dessa lägger diploida ägg (" thelytoky ") och undkommer normal arbetarpolis , vilket leder till kolonins förstörelse; parasiterna kan sedan flytta till andra bikupor.

Gökbina i undersläktet Bombus Psithyrus är nära besläktade med, och liknar, deras värdar i utseende och storlek . Detta gemensamma mönster gav upphov till den ekologiska principen " Emerys regel" . Andra parasiterar bin i olika familjer, som Townsendiella , en nomadin apid , vars två arter är cleptoparasites av dasypodaid -släktet Hesperapis , medan de andra arterna i samma släkte angriper halictidbin .

Nattliga bin

Fyra bifamiljer ( Andrenidae , Colletidae , Halictidae och Apidae ) innehåller några arter som är crepuskulära . De flesta är tropiska eller subtropiska, men en del lever i torra områden på högre breddgrader. Dessa bin har kraftigt förstorade ocelli , som är extremt känsliga för ljus och mörker, fastän oförmögna att bilda bilder. Vissa har brytande superpositionssammansatta ögon: dessa kombinerar produktionen av många element i deras sammansatta ögon för att ge tillräckligt med ljus för varje retinal fotoreceptor. Deras förmåga att flyga på natten gör det möjligt för dem att undvika många rovdjur och att utnyttja blommor som bara producerar nektar eller även på natten.

Predatorer, parasiter och patogener

Biätaren, Merops apiaster , är specialiserad på att äta bin; här får en hane en bröllopspresent till sin kompis.

Ryggradsdjur rovdjur av bin inkluderar biätare , shrikes och flugsnappare , som gör korta sallies för att fånga insekter under flygning. Gissar och svalor flyger nästan oavbrutet och fångar insekter när de går. Honungsvråken angriper binas bon och äter larverna . Den större honungsguiden interagerar med människor genom att guida dem till vilda bins bon. Människorna bryter upp bon och tar honungen och fågeln livnär sig på larverna och vaxet. Bland däggdjur gräver rovdjur som grävlingen upp humlebon och äter både larverna och eventuell lagrad föda.

Biulven Philanthus triangulum som förlamar ett bi med sitt stick

Specialiserade bakhållsrovdjur av besökare till blommor inkluderar krabbaspindlar , som väntar på blommande växter för pollinerande insekter; rovfiskar och bönsyrsor , av vilka några ( tropikernas blommantisar ) väntar orörliga, aggressiva härmar kamouflerade som blommor. Biulvar är stora getingar som vanligtvis attackerar bin; etologen Niko Tinbergen uppskattade att en enda koloni av biulven Philanthus triangulum kunde döda flera tusen honungsbin en dag: allt byte han observerade var honungsbin. Andra rovinsekter som ibland fångar bin inkluderar rånarflugor och trollsländor . Honungsbin drabbas av parasiter inklusive luftstrupe och varroakvalster . Vissa bin tros dock ha ett mutualistiskt förhållande till kvalster.

Vissa kvalster av släktet Tarsonemus är förknippade med bin. De lever i bibon och rider på vuxna bin för att spridas. De antas livnära sig på svampar, bomaterial eller pollen. Men vilken inverkan de har på bin är fortfarande osäker.

Relation med människor

I mytologi och folklore

Guldplaketter präglade med bevingade bigudinnor. Camiros , Rhodos . 700-talet f.Kr.

Homeros hymn till Hermes beskriver tre bi-pigor med spådomskraft och därmed tala sanning, och identifierar gudarnas mat som honung . Källor förknippade bijungfrorna med Apollo och fram till 1980-talet följde forskare Gottfried Hermann (1806) när de felaktigt identifierade bijungfrorna med Thriae . Honung, enligt en grekisk myt, upptäcktes av en nymf som heter Melissa ("bi"); och honung offrades till de grekiska gudarna från mykensk tid . Bin förknippades också med det delfiska oraklet och profetinnan kallades ibland ett bi.

Bilden av en gemenskap av honungsbin har använts från antiken till modern tid, hos Aristoteles och Platon ; i Vergilius och Seneca ; i Erasmus och Shakespeare ; Tolstoj och av politiska och sociala teoretiker som Bernard Mandeville och Karl Marx som en modell för det mänskliga samhället . I engelsk folklore skulle bin berättas om viktiga händelser i hushållet, i en sed som kallas " Telling the bees" .

I konst och litteratur

Beatrix Potters illustration av Babbity Bumble i The Tale of Mrs Tittlemouse , 1910

Några av de äldsta exemplen på bin i konsten är hällmålningar i Spanien som har daterats till 15 000 f.Kr.

WB Yeats dikt The Lake Isle of Innisfree (1888) innehåller kupletten "Nio bean rows will I have there, a hive for the honey bee, / And live alone in the bee loud glänta." Då bodde han i Bedford Park i västra London. Beatrix Potters illustrerade bok The Tale of Mrs Tittlemouse (1910) innehåller Babbity Bumble och hennes barn (bilden) . Kit Williams bok om skattjakten The Bee on the Comb (1984) använder bin och biodling som en del av sin historia och pussel. Sue Monk Kidds The Secret Life of Bees (2004), och filmen från 2009 med Dakota Fanning i huvudrollen , berättar historien om en flicka som flyr från sitt hemska hem och hittar sitt sätt att bo hos en biodlarfamilj, Boatwrights.

Den animerade komedifilmen Bee Movie från 2007 använde Jerry Seinfelds första manus och var hans första verk för barn; han spelade som ett bi vid namn Barry B. Benson, tillsammans med Renée Zellweger . Kritiker tyckte att premissen var besvärlig och leveransen var tam. Dave Goulsons A Sting in the Tale (2014) beskriver hans ansträngningar att rädda humlor i Storbritannien, samt mycket om deras biologi. Dramatikern Laline Paulls fantasi The Bees (2015) berättar historien om ett bikupa som heter Flora 717 från att kläckas och framåt.

Biodling

En kommersiell biodlare på jobbet
Västerländskt honungsbi på en honungskaka

Människor har hållit honungsbikolonier, vanligtvis i bikupor , i årtusenden. Biodlare samlar in honung , bivax , propolis , pollen och kunglig gelé från bikupor; bin hålls också för att pollinera grödor och för att producera bin för försäljning till andra biodlare.

Avbildningar av människor som samlar honung från vilda bin dateras till 15 000 år sedan; försök att tämja dem visas i egyptisk konst för omkring 4 500 år sedan. Enkla nässelutslag och rök användes; burkar med honung hittades i gravar av faraoner som Tutankhamon . Från 1700-talet tillät europeisk förståelse av binas kolonier och biologi byggandet av den rörliga kamkupan så att honung kunde skördas utan att kolonin förstördes. Bland klassiska eraförfattare beskrivs biodling med användning av rök i Aristoteles' History of Animals Book 9. Berättelsen nämner att bin dör efter stickning; att arbetare tar bort lik från kupan och vaktar den; kaster inklusive arbetare och icke-arbetande drönare , men "kungar" snarare än drottningar; rovdjur inklusive paddor och biätare; och vickdansen , med det "oemotståndliga förslaget" av άροσειονται (" aroseiontai ", den viftar) och παρακολουθούσιν (" parakolouthousin ", de tittar på).

Biodling beskrivs i detalj av Vergilius i hans Georgics ; det nämns också i hans Aeneid , och i Plinius's Natural History .

Som kommersiella pollinatörer

Bin spelar en viktig roll i att pollinera blommande växter och är den huvudsakliga typen av pollinatör i många ekosystem som innehåller blommande växter. Det uppskattas att en tredjedel av den mänskliga matförsörjningen beror på pollinering av insekter, fåglar och fladdermöss, varav det mesta utförs av bin, vare sig de är vilda eller tama. Under det senaste halvseklet har det skett en allmän minskning av artrikedomen hos vilda bin och andra pollinatörer, troligen hänförlig till stress från ökade parasiter och sjukdomar, användning av bekämpningsmedel och en allmän minskning av antalet vilda blommor. Klimatförändringarna förvärrar sannolikt problemet.

Kontraktspollinering har övertagit rollen som honungsproduktion för biodlare i många länder. Efter introduktionen av varroakvalster , minskade vilda honungsbin dramatiskt i USA, även om deras antal sedan dess har återhämtat sig. Antalet kolonier som hålls av biodlare minskade något på grund av urbanisering , systematisk användning av bekämpningsmedel, luftrör och varroakvalster och nedläggning av biodlingsföretag. Under 2006 och 2007 ökade utmattningshastigheten och beskrevs som kolonikollapsstörning . År 2010 visades ryggradslösa regnbågsskimrande virus och svampen Nosema ceranae vara i varje dödad koloni, och dödliga i kombination. Vinterförlusterna ökade till ca 1/3. Varroakvalster ansågs stå för ungefär hälften av förlusterna.

Bortsett från colony collapse disorder, har förluster utanför USA tillskrivits orsaker, inklusive bekämpningsmedelsförband, med användning av neonikotinoider som klotianidin , imidakloprid och tiametoxam . Från 2013 Europeiska unionen vissa bekämpningsmedel för att förhindra att bibestånden minskar ytterligare. År 2014 varnade rapporten från den mellanstatliga panelen för klimatförändringar för att bin stod inför ökad risk att dö ut på grund av den globala uppvärmningen . Under 2018 beslutade EU att förbjuda fältanvändning av alla tre stora neonikotinoider; de är fortfarande tillåtna i veterinär-, växthus- och fordonstransporter.

Jordbrukare har fokuserat på alternativa lösningar för att mildra dessa problem. Genom att föda upp inhemska växter ger de mat åt inhemska bipollinatorer som Lasioglossum vierecki och L. leucozonium , vilket leder till mindre beroende av honungsbipopulationer.

Som livsmedelsproducenter

Honung är en naturlig produkt som produceras av bin och lagras för eget bruk, men dess sötma har alltid tilltalat människor. Innan man ens försökte tämja bin, plundrade människor sina bon för sin honung. Rök användes ofta för att kuva bina och sådana aktiviteter skildras i hällmålningar i Spanien daterade till 15 000 f.Kr.

Honungsbin används kommersiellt för att producera honung . De producerar också vissa ämnen som används som kosttillskott med möjliga hälsofördelar, pollen, propolis och kunglig gelé , även om alla dessa också kan orsaka allergiska reaktioner .

Som mat

Bin anses vara ätbara insekter . Människor i vissa länder äter insekter , inklusive larver och puppor av bin, mestadels stickfria arter. De samlar också larver, puppor och omgivande celler, kända som bikull , för konsumtion. I den indonesiska rätten botok tawon från centrala och östra Java äts bilarver som ett sällskap till ris , efter att ha blandats med strimlad kokos , insvept i bananblad och ångat.

Biavling (puppor och larver), även om de är låga i kalcium , har visat sig vara höga i protein och kolhydrater och en användbar källa till fosfor , magnesium , kalium och spårmineralerna järn , zink , koppar och selen . Dessutom, medan bikullen var hög i fett, innehöll den inga fettlösliga vitaminer (som A, D och E) men det var en bra källa till de flesta vattenlösliga B-vitaminerna inklusive kolin såväl som vitamin C. Fettet bestod till största delen av mättade och enkelomättade fettsyror med 2,0 % fleromättade fettsyror .

Som alternativ medicin

Apiterapi är en gren av alternativ medicin som använder honungsbiprodukter, inklusive rå honung , kunglig gelé , pollen, propolis , bivax och apitoxin (bigift ). Påståendet att apiterapi behandlar cancer, som vissa förespråkare av apiterapi gör, förblir inte underbyggt av evidensbaserad medicin .

Stings

Binas smärtsamma stick är mestadels förknippade med giftkörteln och Dufourkörteln som är exokrina körtlar i buken som innehåller olika kemikalier. I Lasioglossum leucozonium innehåller Dufour's Gland mestadels octadecanolide såväl som en del eikosanolid. Det finns också bevis för n-triskosan, n- heptakosan och 22-docosanolid. Sekretet från dessa körtlar skulle dock också kunna användas för att bygga bo.

Se även

Förklarande anteckningar

externa länkar