Homo föregångare

Homo föregångare
Tidsintervall: tidig pleistocen , 1,2–0,77 Ma
Reproducciones del cráneo (frontal ATD6-15 ) y mandíbula (parte del esqueleto facial ATD6-69) del Niño de la Gran Dolina (Homínido 3). Museo Arqueológico Nacional de España.jpg



Fossilerna "Boy of Gran Dolina" ATD6-15 ( frontal ben ) ATD6-69 ( maxilla ) Museo Arqueológico Nacional, Madrid
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Chordata
Klass: Mammalia
Beställa: primater
Underordning: Haplorhini
Infraordning: Simiiformes
Familj: Hominidae
Underfamilj: Homininae
Stam: Hominini
Släkte: Homo
Arter:
H. förfader
Binomialt namn
Homo föregångare
Bermúdez de Castro et al. , 1997

Homo antecessor ( latin "pionjärman") är en utdöd art av arkaisk människa som registrerats i spanska Sierra de Atapuerca , en produktiv arkeologisk plats, från 1,2 till 0,8 miljoner år sedan under tidig Pleistocene . Populationer av denna art kan ha funnits någon annanstans i Västeuropa och var bland de första som koloniserade den regionen i världen, därav namnet. De första fossilerna hittades i Gran Dolina -grottan 1994, och arten beskrevs formellt 1997 som den sista gemensamma förfadern till moderna människor och neandertalare , och ersatte den mer konventionella H. heidelbergensis i denna position. H. antecessor har sedan dess omtolkats som en utlöpare från den moderna mänskliga linjen, även om en troligtvis förgrenade sig precis innan den moderna människan/neandertalaren splittrades.

   Trots att det är så uråldrigt liknar ansiktet oväntat det hos moderna människor snarare än andra ålderdomliga människor – nämligen i sin övergripande planhet såväl som kindbenets krökning när det går över i överkäken – även om dessa element bara är kända från en juvenil exemplar. Hjärnvolymen kunde ha varit 1 000 cc (61 cu in) eller mer, men inget intakt hjärnhus har upptäckts. Som jämförelse är dagens moderna människor i genomsnitt 1 270 cm 3 för män och 1 130 cm 3 för kvinnor. Uppskattningar av växtlighet sträcker sig från 162,3–186,8 cm (5 ft 4 in – 6 ft 2 in). H. antecessor kan ha varit bredbröstad och ganska tung, ungefär som neandertalarna, även om lemmarna var proportionellt långa, en egenskap som är vanligare i tropiska populationer. Knäskålarna är tunna och har dåligt utvecklade senfästen. Fötterna indikerar att H. antecessor gick annorlunda jämfört med moderna människor.

H. antecessor tillverkade huvudsakligen enkla sten- och flingstensverktyg av kvarts och chert , även om de använde en mängd olika material. Denna industri har vissa likheter med den mer komplexa Acheulean , en industri som är karakteristisk för samtida afrikanska och senare europeiska platser. Grupper kan ha skickat ut jaktpartier, som främst riktade sig mot rådjur i deras savann- och blandade skogsmiljö. Många av H. antecessor- exemplaren kannibaliserades, kanske som en kulturell praxis. Det finns inga bevis för att de använde eld, och de bebodde på samma sätt bara Iberiens inland under varma perioder, förmodligen drog sig tillbaka till kusten annars.

Taxonomi

Forskningshistoria

Utgrävning av Gran Dolina 2012

Sierra de Atapuerca i norra Spanien hade länge varit känt för att finnas rikligt med fossila lämningar. Gran Dolina ("det stora slukhålet") utforskades först efter fossiler av arkeologen Francisco Jordá Cerdá [ es ] under en kort studieresa till regionen 1966, där han hittade några djurfossiler och stenverktyg. Han saknade resurser och arbetskraft för att fortsätta. 1976 undersökte den spanska paleontologen Trinidad Torres Gran Dolina för björnfossiler (han återfann Ursus- rester), men fick rådet av Edelweiss Speleologiska Team att fortsätta vid den närliggande Sima de los Huesos ("bengropen"). Här, förutom en mängd björnfossiler, återfann han också arkaiska mänskliga fossiler, vilket föranledde en massiv utforskning av Sierra de Atapuerca, först ledd av den spanske paleontologen Emiliano Aguirre men snabbt övertagen av José María Bermúdez de Castro, Eudald Carbonell , och Juan Luis Arsuaga . De startade om utgrävningen av Gran Dolina 1992 och hittade arkaiska mänskliga kvarlevor två år senare, som de 1997 formellt beskrev som en ny art , Homo antecessor . Holotypen är prov ATD6-5, ett högerkäkefragment som håller kvar kindtänderna och återhämtat sig med några isolerade tänder. I sin ursprungliga beskrivning hävdade Castro och kollegor att arten var den första människan som koloniserade Europa, därav namnet antecessor ( latin för "upptäckare", "pionjär" eller "tidig nybyggare").

De 25 m (82 fot) av Pleistocene sediment vid Gran Dolina är uppdelade i elva enheter , TD1 till TD11 ("trinchera dolina" eller "sänkhålsdike"). H. antecessor återfanns från TD6, som följaktligen har blivit den mest väl undersökta enheten på platsen. Under de första fältsäsongerna från 1994–1995 grävde grävteamet ut en liten testgrop (för att se om enheten berättigade ytterligare undersökning) i den sydöstra delen som mätte 6 m 2 ( 65 sq ft). Mänskliga fossil upptäcktes först av Aurora Martín Nájera; det 30 cm (12 tum) lagret de hittades i har fått smeknamnet "Aurora Stratum " efter henne. En 13 m 2 (140 sq ft) triangulär sektion grävdes ut i den centrala sektionen med början i början av 2000-talet. Mänskliga fossil hittades också i den norra delen. Sammanfattningsvis återfanns cirka 170 H. antecessor- exemplar. De bäst bevarade är ATD6-15 och ATD6-69 (möjligen tillhörande samma individ) som tydligast belyser ansiktets anatomi. Efterföljande fältsäsonger har gett ytterligare ett sextiotal exemplar. De upptäckta delarna av H. antecessor -skelettet är: element i ansiktet, nyckelbenet , underarmen, siffrorna, knäna och några kotor och revben .

Underkäken ATE9-1 _

År 2007 återfanns ett underkäksfragment med några tänder, ATE9-1, provisoriskt tilldelat H. antecessor av Carbonell, från den närliggande Sima del Elefante ("elefantgropen") i enhet TE9 ("trinchera elefante"), tillhörande en 20 –25-årig individ. Platsen gav dessutom stenflingor och bevis på slakt. 2011, efter att ha tillhandahållit en mycket mer djupgående analys av Sima del Elefante-materialet, var Castro och kollegor osäkra på artklassificeringen och valde att lämna den på Homo sp. (gör ingen åsikt om artbeteckning) i avvaktan på ytterligare upptäckter.

Stenverktygssammansättningen vid Gran Dolina liknar i stort sett flera andra samtida över hela Västeuropa, som kan representera samma arts arbete, även om detta inte kan bekräftas eftersom många av dessa platser inte har producerat mänskliga fossiler. År 2014 upptäcktes femtio fotspår som daterades till mellan 1,2 miljoner och 800 000 år sedan i Happisburgh , England, vilka potentiellt skulle kunna tillskrivas en H. antecessor- grupp eftersom det är den enda mänskliga arten som identifierats under den tiden i Västeuropa.

Ålder och tafonomi

Stratigrafi av Gran Dolina med detaljer på TD6

  Utgrävningarna 2003 till 2007 avslöjade en mycket mer invecklad stratigrafi än vad man tidigare trott, och TD6 delades upp i tre underenheter som spänner över tretton lager och nio sedimentära facies (bergkroppar som skiljer sig från intilliggande kroppar). Mänsklig närvaro registreras i underenheterna 1 och 2, och i facies A, D1 och F. Slumpmässigt orienterade spridda ben deponerades i Facies D1 i lager TD6.2.2 (TD6 subenhet 2, lager 2) och Facies F i lager TD6.2.2 och TD6.2.3, men i Facies D tycks de ha varit påfallande klumpat in i det nordvästra området. Detta kan tyda på att de släpades in i grottan via ett skräpflöde . När det gäller Facies F, som innehåller flest mänskliga kvarlevor, kan de ha deponerats av ett lågenergiflöde av skräp (i överensstämmelse med flodslättens beteende) från huvudingången i nordväst, samt ett starkare skräpflöde från en annan ingång söderut. . Fluvialt deponerade fossiler ( dragna in av en vattenström) återvanns också från Facies A i skikten TD6.2.2, TD6.2.1 och TD6.1.2, vilket indikeras av kalkstensgrus inom lämningarnas storleksintervall. Således H. antecessor inte ha bebott grottan, även om han åtminstone var aktiv i närheten. Endast 5,6% av fossilerna har några bevis på vittring från friluft, rötter och jord, vilket kan innebära att de deponerades djupt in i grottan relativt kort efter döden.

Mänsklig ockupation tycks ha inträffat i vågor som motsvarar tidsperioder med en varm, fuktig savannhabitat (även om flodstränder sannolikt stödde skogsmarker). Dessa förhållanden fanns endast under övergångar från svala glaciala till varma interglaciala perioder, efter att klimatet värmts upp och innan skogarna kunde expandera för att dominera landskapet. Dateringsförsöken av H. antecessor- lämningar är:

  • daterades två hovdjurständer från TD6 med uran-torium som daterades till 794 till 668 tusen år sedan, och ytterligare begränsade paleomagnetiskt till före 780 000 år sedan.
  • År 2008 begränsades TE9 i Sima del Elefante till 1,2–1,1 miljoner år sedan genom att använda paleomagnetism och kosmogen datering .
  • År 2013 daterades TD6 till cirka 930 till 780 tusen år sedan med paleomagnetism, förutom uran-torium och elektronspinresonansdatering (ESR) på fler tänder.
  • År 2018 resulterade ESR-datering av H. antecessor -exemplaret ATD6-92 i en ålder på 949 till 624 tusen år sedan, ytterligare begränsad paleomagnetiskt till före 772 000 år sedan.
  • År 2022 daterade ESR och enkorns termiskt överförd optiskt stimulerad luminescens (SG TT-OSL) öppningen av Gran Dolina till ungefär 900 000 år sedan, och sedimenten från TD4 till TD6 till mellan 890 000 till 770 000 år sedan. Dessa tre enheter deponerades troligen inom en period på mindre än 100 000 år.

Fram till 2013 med upptäckten av den 1,4 miljoner år gamla spädbarnstanden från Barranco León , Orce , Spanien, var dessa de äldsta mänskliga fossilerna kända från Europa, även om mänsklig aktivitet på kontinenten sträcker sig tillbaka så tidigt som för 1,6 miljoner år sedan i östra Europa och Spanien indikerade med stenverktyg.

Klassificering

Mänskligt släktträd enligt Chris Stringer , 2012, som visar H. antecessor som en utlöpare av den moderna mänskliga linjen

Ansiktet på H. antecessor är oväntat likt det hos moderna människor jämfört med andra arkaiska grupper, så i sin ursprungliga beskrivning klassificerade Castro och kollegor det som den sista gemensamma förfadern till moderna människor och neandertalare , och ersatte H. heidelbergensis i denna egenskap. Anatomin i ansiktet kom under noggrann granskning under de följande åren.

År 2001 postulerade den franske paleoantropologen Jean-Jacques Hublin att Gran Dolina-lämningarna och de samtida Tighennif- lämningarna från Algeriet (vanligtvis klassificerade som Homo ergaster [=? Homo erectus ], ursprungligen " Atlantanthropus mauritanicus ") representerar samma befolkning, eftersom fjorton tanddrag Castro och kollegor listade för H. antecessor har också identifierats i Mellersta Pleistocene i Nordafrika; detta skulle innebära att H. antecessor är en junior synonym till " Homo mauritanicus ", dvs Gran Dolina och Tighennif-människan bör klassificeras i den senare. År 2007 studerade Castro och kollegor fossilerna och fann att Tighennif-lämningarna var mycket större än H. föregångare och dentalt liknar andra afrikanska populationer. Ändå rekommenderade de fortfarande att återuppliva mauritanicus för att hysa alla tidig Pleistocene nordafrikanska exemplar som " H. ergaster mauritanicus" .

2007 ifrågasatte primatologen Esteban Sarmiento och kollegor legitimiteten hos H. antecessor som en separat art eftersom mycket av skallens anatomi är okänd; H. heidelbergensis är känd från ungefär samma tid och trakt; och eftersom typexemplaret var ett barn (de förment karakteristiska egenskaperna kunde ha försvunnit med mognad.) Sådan omstrukturering av ansiktet, hävdade de, kan också orsakas av regional klimatanpassning snarare än artbildning. År 2009 uttalade den amerikanske paleoantropologen Richard Klein att han var skeptisk till att H. antecessor var förfäder till H. heidelbergensis , och tolkade H. antecessor som "en utlöpare av H. ergaster [från Afrika] som försvann efter ett misslyckat försök att kolonisera södra Europa". På liknande sätt, 2012, ansåg den brittiske fysiska antropologen Chris Stringer att H. antecessor och H. heidelbergensis var två olika linjer snarare än att de hade en anfader/ättling-relation. År 2013 föreslog antropologen Sarah Freidline och kollegor att det moderna mänskliga ansiktet utvecklades oberoende flera gånger bland Homo . 2017 medgav Castro och kollegor att H. antecessor kanske är en modern mänsklig förfader eller inte, även om den förmodligen splittrades ganska kort innan den moderna människan/neandertalaren splittrades. År 2020 drog den holländska molekylära paleoantropologen Frido Welker och kollegor slutsatsen att H. antecessor inte är en modern mänsklig förfader genom att analysera uråldriga proteiner som samlats in från tanden ATD6-92.

Anatomi

Skalle

Rekonstruerad skalle av pojken från Gran Dolina (ovan) och den vuxna underkäken ATD6-96 (nedan)

Anatomin i ansiktet hos H. antecessor är övervägande känd från det 10–11,5-åriga H. antecessor- barnet ATD6-69, eftersom de få andra ansiktsproverna är fragmentariska. ATD6-69 är slående lik moderna människor (såväl som östasiatiska Mellan Pleistocen arkaiska människor) i motsats till västeurasiska eller afrikanska Mellan Pleistocene arkaiska människor inklusive neandertalare. De mest anmärkningsvärda egenskaperna är ett helt platt ansikte och en krökt zygomaticalveolär krön (benstången som förbinder kinden med den del av maxillan som håller tänderna). År 2013 fastställde antropologen Sarah Freidline och kollegor statistiskt att dessa egenskaper inte skulle försvinna med mognad. H. antecessor föreslår att det moderna mänskliga ansiktet har utvecklats och försvunnit flera gånger tidigare, vilket inte är osannolikt eftersom ansiktets anatomi är starkt påverkad av kosten och därmed miljön. Näsbenen är som de hos moderna människor . Mandibeln (underkäken) är ganska nådig till skillnad från de flesta andra ålderdomliga människor . Den uppvisar flera arkaiska drag, men formen på underkäksskåran är modern mänsklig, och den alveolära delen (intill tänderna) är helt vertikal som hos moderna människor. Liksom många neandertalare är den mediala pterygoid tuberkeln stor. Till skillnad från de flesta neandertalare finns det inget retromolar utrymme (ett stort gap mellan den sista molaren och änden av underkäkens kropp).

De övre framtänderna är spadeformade (den linguala, eller tungan, sidan är distinkt konkav), en egenskap som är karakteristisk för andra eurasiska mänskliga populationer, inklusive moderna. Hundarna bär cingulum (ett utsprång mot basen) och den väsentliga åsen (mot mittlinjen) som mer härledda arter, men behåller cuspules (små knölar) nära spetsen och gränsar framtanden som mer arkaiska arter. De övre premolarkronorna är ganska härledda, är nästan symmetriska och bär en lingual cusp (på tungsidan), och en cingulum och längsgående spår på kindsidan. De övre molarerna har flera egenskaper som vanligtvis ses hos neandertalare. Käktänderna är å andra sidan ganska ålderdomliga. P 3 (den första nedre premolaren) har en starkt asymmetrisk krona och ett komplext tandrotsystem . P 3 är mindre än P 4 som i mer härledda arter, men liksom andra tidiga Homo är M 1 (den första nedre molaren) mindre än M 2 och knutarna på molarkronorna gör en Y-form. Fördelningen av emalj är neandertal-liknande, med tjockare lager i periferin än vid cusps. Baserat på två hörntänder (ATD6-69 och ATD6-13), varierar tjockleken på emaljen och andelen tand som täcks av tandköttet i samma grad som för hanar och honor av moderna människor och många andra apor, så detta kan bero på sexuell dimorfism, med honor som har mindre tänder, relativt tjockare emalj och mindre andel tandköttstäckning.

    Parietalbenen (vart och ett är ena sidan av den bakre delen av toppen av skallen) är tillplattade och sammanfogar vid en topp vid mittlinjen. Denna "tältliknande" profil visas också i mer arkaiska afrikanska H. ergaster och asiatiska H. erectus . Liksom H. ergaster är den temporala styloidprocessen strax under örat sammansmält med skallbasen . Pannryggarna är framträdande. Den övre kanten av den skivepitelformade delen av tinningbenen (på sidan av skallen) är konvex, som hos mer härledda arter. Hjärnvolymen för ATD6-15, som kanske tillhör en 11-åring, kan ha varit 1 000 cc (61 cu in) eller mer baserat på mätningar av frontalben . Som jämförelse är dagens moderna människor i genomsnitt 1 270 cm 3 för män och 1 130 cm 3 för kvinnor, med en standardavvikelse på ungefär 115 och 100 cm 3 .

Torso

Det särskilt stora vuxen nyckelbensexemplaret ATD6-50, som antas vara hane baserat på absolut storlek, uppskattades ha stått 162,3–186,8 cm (5 ft 4 in – 6 ft 2 in), i medeltal 174,5 cm (5 ft 9 in), baserat på sambandet mellan moderna indianer mellan nyckelbenets längd och resning. En vuxen radie (ett underarmsben), ATD6-43, som kunde vara hane baserat på absolut storlek eller hona baserat på gracilitet, uppskattades ha tillhört en 172,5 cm (5 fot 8 tum) lång individ baserat på medelvärdet av ekvationer bland flera moderna populationer som relaterar radiell längd till resning. Baserat på metatarsal (fotben) längd, beräknas en hane ha stått 173 cm (5 ft 8 tum) och en hona 168,9 cm (5 ft 6 in). Dessa är alla ganska lika värden. Som jämförelse uppskattar västeuropeiska neandertalare att genomsnittet är 165,3 cm (5 ft 5 tum) och tidiga europeiska moderna människor 178,4 cm (5 ft 10 tum). Ankelleden är anpassad för att hantera hög stress, vilket kan tyda på en tung, robust kroppsplan, ungefär som neandertalarna. Baserat på förhållandet mellan mänskligt fotavtrycks längd och kroppsstorlek, är tolv Happisburgh -avtryck som är bevarade tillräckligt väl för att mäta överensstämmande med individer som sträcker sig från 93 till 173 cm (3 ft 1 in till 5 ft 8 in) i resning, vilket kan betyda en del av spårmakarna var barn. Enligt denna logik varierade de tre största fotavtrycken – motsvarande höjder på 160 cm (5 ft 3 tum), 163 cm (5 ft 4 tum) och 173 cm (5 ft 8 tum) – från 48 till 53 kg (106 till 117 lb) i vikt. Värdeskattningar för H. antecessor , H. heidelbergensis och neandertalare är ungefär överensstämmande med varandra.

Happisburghs fotspår med ett kameralinsskydd för skala

Två atlaser (den första nackkotan ) är kända, vilket är exceptionellt eftersom detta ben sällan upptäcks för arkaiska människor. De går inte att skilja från moderna människors. För axeln (den andra halskotan) är vinkeln för ryggradsprocessen (som sticker ut från kotan) ca 19°, jämförbart med neandertalare och moderna människor, avvikande från H. ergaster med en låg vinkel på ca 8°. Den vertebrala foramen (som hyser ryggmärgen ) är på den smala sidan jämfört med moderna människor. Ryggraden som helhet är annars i linje med moderna människor.

Det finns en känd (och ofullständig) nyckelbenet, ATD6-50, som är tjock jämfört med moderna människors. Detta kan tyda på att H. antecessor hade långa och platta (platykleidiska) nyckelben som andra arkaiska människor. Detta skulle peka på en bred bröstkorg. Den proximala krökningen (vridning av benet på sidan närmast halsen) framifrån är i nivå med neandertalarnas, men den distala krökningen (på axelsidan) är mycket mer uttalad. Bröstbenet är smalt . Akromionet (som sträcker sig över axelleden) är litet jämfört med moderna människors . Skulderbladet liknar alla Homo med en typisk mänsklig kroppsplan, vilket tyder på att H. antecessor inte var en lika skicklig klättrare som icke-mänskliga apor eller pre- erectus -arter, men var kapabel att effektivt skjuta upp projektiler som stenar eller spjut.

Lemmer

Den ofullständiga radien, ATD6-43, beräknades ha mätt 257 mm (10,1 tum). Den är märkligt lång och rak för någon från så långt norrut, påminner om proportionerna hos tidigmoderna människor och många människor från tropiska befolkningar. Detta kan förklaras som bibehållande av den förfäders långbenade tropiska formen, i motsats till neandertalare som utvecklade kortare lemmar. Detta kan också indikera ett högt brachialindex ( förhållande mellan radiell och humeral längd). Jämfört med nyare mänskliga arter är tvärsnittet av det radiella skaftet ganska runt och gracialt över hela sin längd. Liksom ålderdomliga människor är den radiella halsen (nära armbågen) lång, vilket ger mer hävstång till biceps brachii . Liksom moderna människor och H. heidelbergensis , men till skillnad från neandertalare och mer arkaiska homininer, är den radiella tuberositeten (en benig knopp som sticker ut precis under den radiella halsen) anteriort (mot framsidan när armen är vänd utåt).

Liksom andra arkaiska människor har lårbenet en utvecklad trochanterisk fossa och bakre krön. Dessa egenskaper är mycket varierande bland moderna mänskliga populationer. De två kända knäskålarna , ATD6-22 och ATD6-56, är subrektangulära till sin form i motsats till de vanligare subtriangulära, även om de är ganska smala som de hos moderna människor. De är ganska små och tunna, faller i den nedre änden för moderna mänskliga honor. Spetsen på knäskålen (det område som inte ansluter till ett annat ben) är inte välutvecklat, vilket lämnar lite fäste för knäskålssenan . Den mediala (mot mittlinjen) och laterala (mot sidorna) facetten för knäleden är ungefär lika stora som varandra i ATD6-56 och den mediala är större i ATD6-22, medan den laterala är vanligtvis större i moderna människor. Den laterala facetten inkräktar på ett rakt plant område i motsats till att vara begränsad till ett definierat vastus- hack, ett ovanligt tillstånd bland någon mänsklig art.

falanger och mellanfot är jämförbara med senare människors, men stortåbenet är ganska robust, vilket kan relateras till hur H. antecessor knuffade från marken. Ankelbenet (talus) är exceptionellt långt och högt samt den facett där det ansluter till benet (trochlea), vilket kan vara relaterat till hur H. antecessor gick . Den långa trochlea orsakade en kort hals på talus, som överbryggar huvudet på talus som ansluter till tårna, och kroppen av talus som ansluter till benet. Detta sammanfaller något med det tillstånd som uppvisas hos neandertalarna, vilket allmänt förklaras som ett svar på en tung och robust kropp, för att lindra den därav följande högre belastningen ledbrosket i ankelleden. Detta skulle också ha möjliggjort större flexion .

Tillväxthastighet


Byst av ett H. antecessor -barn Natural History Museum, London

År 2010 uppskattade Castro och kollegor att ATD6-112, representerad av en permanent övre och nedre första molar, dog mellan 5,3 och 6,6 års ålder baserat på tandbildningshastigheten hos schimpanser (lägre uppskattning) och moderna människor (övre). Molarerna är knappt slitna alls, vilket innebär att individen dog strax efter att tanden brutit ut, och det första molarutbrottet inträffade vid ungefär denna ålder. Åldern ligger inom moderna människors variationsintervall, och detta utvecklingsmässiga landmärke kan utan tvekan korreleras med livshistoria. Om förhållandet är sant, H. antecessor en långvarig barndom, en egenskap hos moderna människor där betydande kognitiv utveckling äger rum.

Patologi

Den partiella ytan ATD6-69 har en ektopisk M 3 (övre vänstra tredje molar), där den bröt ut felaktigt, och detta orsakade sammanstötningen av M 2 , där den blockerades från att utbryta alls. Även om påverkan av M 3 är ganska vanlig hos moderna människor, så hög som femtio procent i vissa populationer, är påverkan av M 2 sällsynt, så lite som 0,08 till 2,3 %. Påverkan kan leda till sekundära lesioner, såsom tandhålor , rotresorption , eller dentigerous eller keratocyster .

Underkäken ATE9-1 uppvisar allvarlig tandnötning och nötning av tandkronorna och benresorption vid roten, så mycket att rotkanalerna ( det känsliga insidan) av hörntänderna exponeras. Trauman är förenlig med tandköttssjukdom på grund av överbelastning av tänderna, till exempel genom att använda munnen som en tredje hand för att bära runt föremål. Ett liknande tillstånd rapporterades också för de senare Sima de los Huesos-lämningarna också vid Sierra de Atapuerca-platsen.

Det vänstra knäbenet ATD6-56 har en 4,7 mm × 15 mm (0,19 tum × 0,59 tum) höjd x bredd osteofyt (bensporre) på den nedre (nedre) marginalen. Osteofyter bildas normalt som ett svar på stress på grund av artros , vilket kan vara ett resultat av hög ålder eller felaktig belastning av leden som en konsekvens av skelettfel eller slapphet i ligamenten . I fallet med ATD6-56 var felaktig laddning sannolikt orsaksfaktorn. Frekvent hukande och knästående kan leda till detta tillstånd, men om det högra knäbenet ATD6-22 (som inte har något sådant trauma) tillhör samma individ, är det osannolikt att detta är orsaken. Om så är fallet orsakades lesionen av ett lokalt trauma, såsom belastning på mjukvävnaden runt leden på grund av högintensiv aktivitet, eller en fraktur på vänster lårben och/eller skenbenet (vilket är obekräftat eftersom inget av benen är associerat med detta enskild).

Den högra fjärde metatarsal ATD6-124 har en 25,8 mm × 8 mm (1,02 tum × 0,31 tum) lesion längd x bredd på den mediala (mot mittlinjen av benet) sida som överensstämmer med en marschfraktur . Detta tillstånd möts oftast av soldater, långdistanslöpare och potentiellt plattfota personer vars fotben misslyckats under upprepad, högintensiv aktivitet. Senare neandertalare skulle utveckla ett mycket mer robust nedre skelett, möjligen för att motstå sådana påfrestande rörelser över ojämn terräng. Även om endast ett annat exempel på tillståndet har identifierats (vid Sima de los Huesos) bland arkaiska människor, var marschfrakturer förmodligen en vanlig skada för dem med tanke på att den läkta frakturen inte lämnar några synliga märken, liksom deras förmodade högintensiva livsstil.

Kultur

Teknologi

Karta över Gran Dolina och västeuropeiska platser med liknande eller Acheulean stenverktyg från 1,4 till 0,59 miljoner år sedan

H. antecessor tillverkade enkla stenverktyg på Gran Dolina. Denna industri finns på andra ställen i det tidiga pleistocena Spanien - särskilt i Barranc de la Boella och den närliggande Galería - kännetecknas av förberedelse och skärpning av kärnor före flagning, närvaron av (rå) bifaces och en viss grad av standardisering av verktygstyper. Detta har en viss likhet med den mycket mer komplexa Acheulean -industrin, karakteristisk för afrikanska och senare europeiska platser. De tidigaste bevisen på typiska Acheulean-verktygssatser kommer från Afrika för 1,75 miljoner år sedan, men den typiska Acheulean-verktygssatsen dyker upp i Västeuropa nästan en miljon år senare. Det diskuteras om dessa tidiga europeiska platser utvecklades till den europeiska Acheulean-industrin oberoende av afrikanska motsvarigheter, eller om Acheulean föddes upp från Afrika och spreds över Europa. År 2020 hävdade den franska antropologen Marie-Hélène Moncel att uppkomsten av typiska achueleska bifaces för 700 000 år sedan i Europa var för plötsligt för att vara resultatet av helt oberoende evolution från lokal teknologi, så det måste ha funnits inflytande från Afrika. Att bära TD6-stenverktygen är förenligt med upprepad nötning mot kött, så de användes förmodligen som slaktredskap.

TD6.3

I den nedre delen av TD6.3 (TD6 underenhet 3) återfanns 84 stenverktyg, övervägande små, omodifierade kvartsitstenar med slagskador – troligen orsakade av dunkande föremål som ben – i motsats till tillverkning av mer specialiserade redskap.

Även om 41 % av sektionens sammansättning består av flingor, är de ganska grova och stora - i genomsnitt 38 mm × 30 mm × 11 mm (1,50 tum × 1,18 tum × 0,43 tum) - antingen ett resultat av rudimentära knäppningsfärdigheter (stenbearbetning) eller svårigheter att arbeta så dålig kvalitet på material. De använde sig av den unipolära longitudinella metoden och flagade bara av ena sidan av en kärna , förmodligen för att kompensera för bristen på förplanering, och valde att klippa oregelbundet formade och därmed sämre kvalitet på småsten.

TD6.2

Stenverktyg från TD6.2, uppifrån till vänster medurs: enkla flingor , kärnor , hammare och retuscherade flingor samt en hackare

De flesta av stenredskapen fanns i den nedre (äldre) halvan av TD6.2, med 831 stenredskap. Knäpparna använde sig av ett mycket mer varierat utbud av material (även om oftast chert ), vilket indikerar att de flyttade längre ut på jakt efter bättre råvaror. Sierra de Atapuerca har ett överflöd och mångfald av mineraler som lämpar sig för tillverkning av stenverktyg, förutom chert och kvarts , nämligen kvartsit, sandsten och kalksten , som alla kunde samlas in inom bara 3 km (1,9 mi) från Gran Dolina.

De producerade mycket färre småsten och ägnade mer tid åt att knäppa bort flingor, men de var inte särskilt ekonomiska med sina material, och ungefär hälften av kärnorna kunde ha producerat fler flingor. De modifierade dessutom oregelbundna ämnen till mer fungerande former innan de flagnade av bitar. Denna förplanering gjorde det möjligt för dem att använda andra tekniker: centripetalmetoden (avflagning endast av kanterna på kärnan) och den bipolära metoden (att lägga kärnan på ett städ och slå den med en hammarsten ) . Det finns 62 flingor som mäter under 20 mm (0,79 tum) på höjden och 28 över 60 mm (2,4 tum). Det finns tre flingor av påfallande högre kvalitet, tunnare och längre än de andra, som kan ha tillverkats av samma person. Det finns också retuscherade verktyg: skåror, taggar, dentikulationer , spetsar, skrapor och en enda hackare . Dessa små retuscherade verktyg är sällsynta i den europeiska tidiga pleistocenen.

TD6.1

TD6.1 gav 124 stenredskap, men de är dåligt bevarade eftersom området även användes av hyenor som latrin, varvid urinen korroderade området. Skiktet saknar småsten och kärnor, och 44 av stenredskapen är obestämda. Flingor är mycket mindre med ett genomsnitt på 28 mm × 27 mm × 11 mm (1,10 tum × 1,06 tum × 0,43 tum), med tio som mäter under 20 mm (0,79 tum), och endast tre överstiger 60 mm (2,4 tum).

De verkar ha använt samma metoder som de som tillverkade TD6.2-verktygen. De retuscherade bara större flingor, de fjorton sådana verktygen var i genomsnitt 35 mm × 26 mm × 14 mm (1,38 tum × 1,02 tum × 0,55 tum): en marginellt retuscherad flinga, en skåra, tre ryggar, sju dentikulerade sidskrapor och en dentikulerad spets .

Eld och paleoklimat

Endast ett fåtal träkolspartiklar har samlats in från TD6, som troligen har sitt ursprung i en brandbrunn utanför grottan. Det finns inga bevis för någon brandanvändning eller brända ben (matlagning) i ockupationssekvenserna av Gran Dolina. I andra delar av världen dyker inte tillförlitliga bevis på brandanvändning upp i det arkeologiska arkivet förrän för ungefär 400 000 år sedan. Under 2016 identifierades små däggdjursben som brändes i bränder över 600 °C (1 112 °F) från 780 till 980 tusen år gamla fyndigheter vid Cueva Negra [ es ] i södra Spanien, som potentiellt kan ha kommit från en människa källa som en sådan hög temperatur registreras vanligtvis (men inte alltid) i lägereldar i motsats till naturliga skogsbränder.

H. antecessor kan ha rört sig längs Ebro-floden som markerats ovan ( Sierra de Atapuerca ligger nära källan ).

Istället för att använda eld stod dessa tidiga européer förmodligen fysiologiskt emot kylan, till exempel genom att äta en proteinrik kost för att stödja en ökad ämnesomsättning. Trots glaciationscykler var klimatet förmodligen liknande eller några grader varmare jämfört med dagens, med den kallaste medeltemperaturen som nådde 2 °C (36 °F) någon gång i december och januari, och den varmaste i juli och augusti 18 °C (64 °F). Minusgrader kunde ha uppnåtts från november till mars, men närvaron av oliv och ek tyder på att underfrysning var en sällsynt företeelse. TE9 indikerar på samma sätt ett allmänt varmt klimat. fotspår låg i flodmynningar med öppna skogar som dominerades av tall , gran , björk och i blötare områden al , med fläckar av hed och gräsmarker; vegetationen överensstämmer med den kallare början eller slutet av en mellanistid.

H. antecessor vandrade troligen från Medelhavets kust till Iberiens inland när kallare glacialperioder övergick till varmare mellanistider och varma gräsmarker dominerade och lämnade regionen vid någon annan tidpunkt. De kan ha följt vattendrag medan de migrerade, i fallet med Sierra de Atapuerca, troligen Ebrofloden .

Mat

Fossilerna från sexton djurarter återfanns slumpmässigt blandade med H. antecessor -materialet vid Gran Dolina, inklusive den utdöda buskhjorten , den utdöda arten av dovhjort Dama vallonetensi , den utdöda underarten av kronhjorten Cervus elaphus acoronactus , den utdöda arten av dovhjortar. bison Bison voigstedtensi , den utdöda noshörningen Stephanorhinus etruscus , den utdöda hästen Equus stenonis , den utdöda räven Vulpes praeglacialis , den utdöda björnen Ursus dolinensis , den utdöda vargen Canis mosbachensis , den utdödade vargen av arten m , den fläckiga hyenan , och den vilda hyenan , och den vilda hyenan och lodjur . Vissa exemplar av de tidigare åtta arterna och apan uppvisar skärmärken som överensstämmer med slakt, med cirka 13 % av alla Gran Dolina-rester som bär några bevis på mänsklig modifiering. Rådjur är det mest slaktade djuret, med 106 exemplar. Invånarna verkar ha burit kadaver tillbaka hela när det var möjligt, och bara lemmar och skallar från större stenbrott. Detta tyder på att Gran Dolina H.s föregångare sände ut jaktpartier som dödade och drog tillbaka byten för att dela med hela gruppen snarare än att varje individ sökte föda helt för sig själv, vilket visar på socialt samarbete och arbetsfördelning. Mindre än 5 % av alla kvarlevorna behåller skador från rovdjur, i två fall överlappar tandmärken skärmärken från ett oidentifierat djur, vilket kan tyda på att djur ibland rensade H. antecessor- rester.

Sierra de Atapuerca idag: 1) Ingång till järnvägsdiket, 2) Sima del Elefante, 3) Galería, 4) Gran Dolina

Sima del Elefante-platsen registrerar dovhjortar, buskhjortar, noshörningar, E. stenonis , C. mosbachensis , U. dolinensis , den utdöda storkatten Panthera gombaszoegensis , det utdöda lodjuret Lodjuret issiodorensis , de utdöda rävarna Vulpes , de utdöda rävarna Vulpes råttor , shrews och kaniner och obestämda arter av makaker , vildsvin, bison och bäver . De stora däggdjuren föreställs oftast av långa ben , varav några är spruckna öppna, förmodligen för att komma åt benmärgen . Vissa andra bär bevis på slagverk och avskränkning. De slaktade också Hermanns sköldpadda , en lättillgänglig köttkälla med tanke på hur långsamt sköldpaddor rör sig.

Den svala och fuktiga bergsmiljön uppmuntrade tillväxten av oliv-, mastix- , bok- , hasselnöts- och kastanjeträd , som H. antecessor kan ha använt som födokällor, även om de blir vanligare i TD7 och TD8 när interglacialen fortskrider och miljön blir mer blötare. I H. antecessor -enheten TD6 kommer pollen till övervägande del från enbär och ek. Träd växte troligen längs floder och bäckar, medan resten av kullarna och åsarna dominerades av gräs. TD6-individerna verkar också ha ätit hackbär , som i historisk tid har använts för sina medicinska egenskaper mer än att mätta hunger eftersom dessa bär ger väldigt lite kött.

Det finns inga bevis för att H. antecessor kunde använda eld och laga mat, och på samma sätt indikerar slitaget på kindtänderna den vanligare konsumtionen av grusigare och mer mekaniskt utmanande livsmedel än senare europeiska arter, såsom rått snarare än kokt kött och underjordiska lagringsorgan .

Kannibalism

Åttio unga vuxna och barn H. föregångare från Gran Dolina uppvisar skärmärken och frakturer som tyder på kannibalism, och H. föregångare är den näst vanligaste arten som bär bevis på slakt. Människokroppar användes effektivt och kan vara orsaken till att de flesta ben är krossade eller på annat sätt svårt skadade. Det finns inga fullständiga skallar, element från ansiktet och baksidan av skallen är vanligtvis slagna, och muskelfästena i ansiktet och basen av skallen skars av. Den intensiva modifieringen av ansiktet var förmodligen att komma åt hjärnan. Huvudets krona har troligen träffats, vilket resulterade i stötärren på tänderna vid tandköttskanten. Flera skallfragment uppvisar skalning.

Revbenen har också skärmärken längs muskelfästena som överensstämmer med urholkning, och ATD6-39 har skärsår längs revbenets längd, vilket kan vara relaterat till tarmborttagning. Nackmusklerna skars av och huvudet och nacken var troligen lossnade från kroppen. Kotor skars ofta, skalades och slogs. Musklerna på alla nyckelbenen sågades av för att koppla bort axeln. En radie, ATD6-43, skars upp och skalades. Lårbenet krossades, troligen för att dra ut benmärgen. Händerna och fötterna uppvisar olika slag, skärande eller fjällning, troligen ett resultat av styckning.

Sammanfattningsvis förbereddes främst de köttigare områdena och resten kasserades. Detta tyder på att de slaktade människor för näringsändamål, men ansiktet uppvisar i allmänhet betydligt fler skärmärken än djurens ansikten. När detta ses i förhistoriska moderna mänskliga exemplar, tolkas det typiskt som bevis på exokannibalism , en form av rituell kannibalism där man äter någon utanför deras sociala grupp, till exempel en fiende från en angränsande stam. Men när man överblickade bevisen för H. antecessor -kannibalism 1999, tillskrev den spanska paleontologen Yolanda Fernandez-Jalvo och kollegor istället det relativa överflöd av ansiktssnittmärken i H. antecessor -provet till den starkt kontrasterande strukturen hos muskelfästena mellan människor och typiska djurbytesföremål (det vill säga att avskötta det mänskliga ansiktet krävde helt enkelt fler skärsår, eller så var slaktarna mindre bekanta med att avskära människor).

Ändå hade församlingen en brist på äldre individer, helt sammansatta av unga vuxna och ungdomar. 2010 antog Carbonell att de utövade exokannibalism och jagade grannstammar. År 2019 hävdade den spanske paleoantropologen Jesús Rodríguez och kollegor att demografin bättre förklaras som att konsumerande stammedlemmar (redan döda av naturliga orsaker, krig eller en olycka) helt enkelt undviker att slösa mat - särskilt med tanke på den höga ungdomsdödligheten i moderna jägare- och samlargrupper .

Se även

Anteckningar och referenser

Vidare läsning

  •   de Castro, J.-MB (2002). El chico de la Gran Dolina [ Gran Dolina-pojken ] (på spanska). Critica. ISBN 978-84-8432-317-4 .

externa länkar