Luktlampa

Olfaktorisk glödlampa
1543,Vesalius'OlfactoryBulbs.jpg
Mänsklig hjärna sedd underifrån. Vesalius ' Fabrica , 1543. Luktlökar och lukttrakter skisserade i rött
Head olfactory nerve - olfactory bulb en.png
Sagittalt snitt av mänskligt huvud.
Detaljer
Systemet Lukt
Identifierare
latin bulbus olfactorius
Maska D009830
Neuronamn 279
NeuroLex ID birnlex_1137
TA98 A14.1.09.429
TA2 5538
FMA 77624
Anatomiska termer för neuroanatomi




Koronal bild av musens huvudsakliga olfaktoriska glödlampa cellkärnor. Blått – Glomerulärt lager; Röd – Externt plexiform och mitraliscellskikt ; Grön – internt plexiform och granulat cellskikt . Bildens övre del är ryggaspekt , höger på bilden är lateral aspekt. Skalan, från ventral till dorsal, är cirka 2 mm.

Luktlöken ( latin : bulbus olfactorius ) är en neural struktur i ryggradsdjurets framhjärna som är involverad i luktsinne , luktsinnet . Den skickar luktinformation för att bearbetas vidare i amygdala , orbitofrontal cortex (OFC) och hippocampus där den spelar en roll för känslor, minne och inlärning. Glödlampan är uppdelad i två distinkta strukturer: den huvudsakliga olfaktoriska glödlampan och accessoaren olfactory glödlampa. Den huvudsakliga olfaktoriska bulben ansluter till amygdala via den piriforma cortex av den primära olfactory cortex och projicerar direkt från den huvudsakliga olfactory bulb till specifika amygdala områden. Tillbehörsluktbulben ligger på den dorsala-bakre delen av huvudluktbulben och bildar en parallell väg. Förstörelse av olfaktoriska bulben resulterar i ipsilateral anosmi , medan irriterande lesioner av uncus kan resultera i olfaktoriska och gustatoriska hallucinationer.

Flöde av luktinformation från receptorer till glomeruli-skiktet

Strukturera

Hos de flesta ryggradsdjur är luktlöken den mest rostrala (framåt) delen av hjärnan, som man ser hos råttor. Hos människor är dock luktlöken på den nedre (nedre) sidan av hjärnan. Luktbulben stöds och skyddas av den cribriforma plattan av etmoidbenet , som hos däggdjur skiljer det från luktepitelet och som är perforerat av luktnervens axoner. Glödlampan är uppdelad i två distinkta strukturer: den huvudsakliga olfaktoriska glödlampan och accessoaren olfactory glödlampa.

Skikten

cellulär arkitektur i flera lager . I ordning från ytan till mitten är skikten:

Luktlöken överför luktinformation från näsan till hjärnan och är därför nödvändig för ett korrekt luktsinne. Som en neural krets får det glomerulära lagret direkt input från afferenta nerver , som består av axoner från cirka tio miljoner olfaktoriska receptorneuroner i luktslemhinnan, en region i näshålan . Ändarna av axonerna samlas i sfäriska strukturer som kallas glomeruli så att varje glomerulus får input primärt från olfaktoriska receptorneuroner som uttrycker samma olfaktoriska receptor . Glomeruli-skiktet av luktlöken är den första nivån av synaptisk bearbetning . Glomeruli-skiktet representerar en rumslig luktkarta organiserad efter kemisk struktur hos luktämnen som funktionell grupp och kolkedjelängd. Denna rumsliga karta är uppdelad i zoner och kluster, som representerar liknande glomeruli och därför liknande lukter. Ett kluster i synnerhet är förknippat med ranka, bortskämda lukter som representeras av vissa kemiska egenskaper. Denna klassificering kan vara evolutionär för att hjälpa till att identifiera mat som inte längre är bra att äta.

Den rumsliga kartan över glomerulilagret kan användas för uppfattning av lukt i luktbarken. Nästa nivå av synaptisk bearbetning i luktbulben sker i det yttre plexiformskiktet, mellan det glomerulära skiktet och mitraliscellskiktet. Det yttre plexiformskiktet innehåller astrocyter , interneuroner och vissa mitralisceller. Den innehåller inte många cellkroppar , snarare dendriter från mitralisceller och GABAergiska granulceller genomsyras också av dendriter från neuroner som kallas mitralisceller , som i sin tur utgår till luktbarken . Det finns många typer av interneuron i luktbulben, inklusive periglomerulära celler som synapserar inom och mellan glomeruli och granulceller som synapsar med mitralisceller. Granulcellskiktet är det djupaste skiktet i luktlöken. Den består av dendrodendritiska granulceller som synapsar till mitraliscellskiktet.

Fungera

Denna del av hjärnan får luktförnimmelser. Som en neural krets har olfaktoriska glödlampan en källa för sensorisk input (axoner från olfaktoriska receptorneuroner i olfaktoriska epitelet) och en utgång (mitralcellsaxoner). Som ett resultat antas det allmänt att det fungerar som ett filter , i motsats till en associativ krets som har många ingångar och många utgångar. Men luktlöken får också "top-down" information från sådana hjärnområden som luktbarken, amygdala , neocortex , hippocampus , locus coeruleus och substantia nigra . Dess potentiella funktioner kan delas in i fyra icke-exklusiva kategorier: [ citat behövs ]

  • särskilja lukter
  • öka känsligheten för luktdetektering
  • filtrera bort många bakgrundslukter för att förbättra överföringen av ett fåtal utvalda lukter
  • tillåta högre hjärnområden involverade i upphetsning och uppmärksamhet att modifiera upptäckten eller diskrimineringen av lukter.

Även om alla dessa funktioner teoretiskt skulle kunna uppstå från olfaktoriska glödlampans kretslayout, är det oklart vilken, om någon, av dessa funktioner som uteslutande utförs av olfaktorisk glödlampa. I analogi med liknande delar av hjärnan som näthinnan har många forskare fokuserat på hur luktkolan filtrerar inkommande information från receptorneuroner i rymden, eller hur den filtrerar inkommande information i tid. Kärnan i dessa föreslagna filter är de två klasserna av interneuroner; de periglomerulära cellerna och granulcellerna. Bearbetning sker på varje nivå av den huvudsakliga luktlöken, med början med de rumsliga kartorna som kategoriserar lukter i glomerulilagret.

Interneuroner i det externa plexiforma lagret är känsliga för pre-synaptiska aktionspotentialer och uppvisar både excitatoriska postsynaptiska potentialer och hämmande postsynaptiska potentialer . Neural avfyring varierar temporärt, det finns perioder med snabb, spontan avfyring och långsam modulering av avfyring. Dessa mönster kan vara relaterade till sniffning eller förändring i intensitet och koncentration av luktämne. Temporala mönster kan ha effekt vid senare bearbetning av rumslig medvetenhet om luktämnen. [ citat behövs ] Till exempel tycks synkroniserade mitralcellspiktåg hjälpa till att särskilja liknande lukter bättre än när dessa spiktåg inte är synkroniserade. En välkänd modell är att den bulbara neurala kretsen omvandlar luktinformationen i receptorerna till ett populationsmönster av neurala oscillerande aktiviteter i mitraliscellpopulationen, och detta mönster känns sedan igen av de associativa minnena av luktobjekt i luktbarken. Top-down feedback från olfaktoriska cortex till olfactory bulb modulerar bulbar svar, så att till exempel bulben kan anpassa sig till en redan existerande olfactory bakgrund för att peka ut en förgrundslukt från en luktblandning för igenkänning, eller kan förbättra känslighet för en mållukt under luktsökning. Förstörelse av luktbulben resulterar i ipsilateral anosmi medan irriterande lesion av uncus kan resultera i lukt- och smakhallucinationer . [ citat behövs ]

Lateral hämning

Externt plexiformskikt

Interneuronerna i det externa plexiforma lagret utför återkopplingsinhibering på mitraliscellerna för att kontrollera ryggens utbredning . De deltar också i lateral hämning av mitraliscellerna. Denna hämning är en viktig del av lukten eftersom den hjälper till att diskriminera lukt genom att minska eldningen som svar på bakgrundslukter och differentiera svaren från luktnerveringångar i mitraliscellskiktet. Hämning av mitraliscellskiktet av de andra skikten bidrar till luktdiskriminering och bearbetning på högre nivå genom att modulera uteffekten från luktbulben. Dessa hyperpolariseringar under luktstimulering formar svaren från mitraliscellerna för att göra dem mer specifika för en lukt.

Det saknas information om funktionen hos det inre plexiforma skiktet som ligger mellan mitraliscellskiktet och granulcellskiktet. [ citat behövs ]

Granulat cellskikt

De basala dendriterna i mitralisceller är anslutna till interneuroner som kallas granulceller , som enligt vissa teorier producerar lateral hämning mellan mitralisceller. Synapsen mellan mitralis- och granulceller är av en sällsynt klass av synapser som är "dendro-dendritiska" vilket betyder att båda sidor av synapsen är dendriter som frisätter signalsubstanser. I detta specifika fall frisätter mitralceller den excitatoriska signalsubstansen glutamat och granulceller frisätter den hämmande signalsubstansen Gamma-aminosmörsyra (GABA). Som ett resultat av sin dubbelriktade synaps kan dendro-dendritiska synapsen få mitrala celler att hämma sig själva (auto-inhibering), såväl som närliggande mitralceller (lateral hämning). Närmare bestämt tar granulcellskiktet emot excitatoriska glutamatsignaler från de basala dendriterna i mitraliscellerna och de tuftade cellerna. Granulcellen frisätter i sin tur GABA för att orsaka en hämmande effekt på mitraliscellen. Mer signalsubstans frigörs från den aktiverade mitraliscellen till den anslutna dendriten i granulcellen, vilket gör den hämmande effekten från granulcellen till den aktiverade mitraliscellen starkare än de omgivande mitraliscellerna. Det är inte klart vad den funktionella rollen av lateral hämning skulle vara, även om det kan vara inblandat i att öka signal-till-brusförhållandet för luktsignaler genom att tysta den basala avfyrningshastigheten hos omgivande icke-aktiverade neuroner. Detta i sin tur bidrar till luktdiskriminering. Annan forskning tyder på att den laterala hämningen bidrar till differentierade luktsvar, vilket hjälper till att bearbeta och uppfatta distinkta lukter. Det finns också bevis för kolinerga effekter på granulceller som förstärker depolarisering av granulceller vilket gör dem mer exciterbara vilket i sin tur ökar hämningen av mitralceller. Detta kan bidra till en mer specifik produktion från luktlöken som mer skulle likna den glomerulära luktkartan. Doften skiljer sig från de andra sensoriska systemen där perifera sensoriska receptorer har ett relä i diencephalon . Därför spelar luktlöken denna roll för luktsystemet .

Tillbehör luktlampa

Hos ryggradsdjur bildar den accessoriska olfaktoriska bulben (AOB), som finns på den dorsala-bakre delen av den huvudsakliga olfaktoriska bulben, en parallell väg oberoende av den huvudsakliga olfaktoriska glödlampan. Det vomeronasala organet skickar projektioner till den accessoriska olfaktoriska glödlampan, vilket gör den till det andra bearbetningssteget i det accessoriska olfaktoriska systemet . Liksom i den huvudsakliga olfaktoriska bulben, bildar axonal input till den accessoriska olfactory bulb synapser med mitralceller i glomeruli. Tillbehörsluktbulben får axonal input från det vomeronasala organet , ett distinkt sensoriskt epitel från det huvudsakliga luktepitelet som upptäcker kemiska stimuli som är relevanta för sociala och reproduktiva beteenden, men förmodligen också generiska luktämnen. Det har antagits att, för att vomernasalpumpen ska kunna slås på, måste det huvudsakliga luktepitelet först upptäcka lämplig lukt. Möjligheten att det vomeronasala systemet fungerar parallellt eller oberoende av generiska luktinsatser har dock inte uteslutits ännu.

Vomeronasala sensoriska neuroner ger direkta excitatoriska input till AOB-principneuroner som kallas mitralceller som överförs till amygdala och hypotalamus och därför är direkt involverade i könshormonaktivitet och kan påverka aggressivitet och parningsbeteende. Axoner av de vomeronasala sensoriska neuronerna uttrycker en given receptortyp som, till skillnad från vad som förekommer i den huvudsakliga olfaktoriska bulben, divergerar mellan 6 och 30 AOB glomeruli. Mitralcells dendritiska ändar genomgår en dramatisk period av inriktning och klustring precis efter presynaptisk förening av de sensoriska neuronaxonerna. Anslutningen av de vomernasala sensorglomeryneuronerna till mitralisceller är exakt, med mitralcellsdendriter som riktar sig mot glomeruli . Det finns bevis mot närvaron av en funktionell tillbehör olfaktorisk glödlampa hos människor och andra högre primater.

AOB är uppdelad i två huvudsubregioner, främre och bakre, som tar emot segregerade synaptiska input från två huvudkategorier av vomeronasala sensoriska neuroner, V1R respektive V2R. Detta framstår som en tydlig funktionell specialisering, med tanke på den olika roll som de två populationerna av sensoriska neuroner spelar för att upptäcka kemiska stimuli av olika typ och molekylvikt. Även om det inte verkar upprätthållas centralt, där mitrala cellprojektioner från båda sidor av AOB konvergerar. En tydlig skillnad mellan AOB-kretsen, jämfört med resten av glödlampan, är dess heterogena anslutning mellan mitralisceller och vomeronasala sensoriska afferenter inom neuropil glomeruli. AOB mitralceller kommer verkligen i kontakt genom apikala dendritiska processer glomeruli som bildas av afferenter av olika receptorneuroner, vilket bryter mot en-receptor-en-neuron-regeln som i allmänhet gäller för det huvudsakliga luktsystemet. Detta innebär att stimuli som avkänns genom VNO och utvecklas i AOB utsätts för en annan och förmodligen mer komplex nivå av utarbetning. Följaktligen visar AOB mitralceller tydligt olika avfyrningsmönster jämfört med andra bulbara projektionsneuroner. Dessutom, uppifrån och ned-inmatning till olfaktoriska glödlampan påverkar olfaktoriska utgångar differentiellt.

Ytterligare bearbetning

Luktbulben skickar luktinformation för att bearbetas vidare i amygdala , orbitofrontal cortex (OFC) och hippocampus där den spelar en roll för känslor, minne och inlärning. Den huvudsakliga olfaktoriska bulben ansluter till amygdala via den piriforma cortex av den primära olfactory cortex och projicerar direkt från den huvudsakliga olfactory bulb till specifika amygdala områden. Amygdala skickar luktinformation till hippocampus . Den orbitofrontala cortex, amygdala, hippocampus, thalamus och olfactory bulb har många sammankopplingar direkt och indirekt genom cortexen i den primära olfactory cortex. Dessa kopplingar är indikativa för sambandet mellan luktbulben och högre bearbetningsområden, särskilt de som är relaterade till känslor och minne.

Amygdala

Associativ inlärning mellan lukter och beteenderesponser sker i amygdala . Lukterna fungerar som förstärkare eller straffare under den associativa inlärningsprocessen; lukter som uppstår med positiva tillstånd förstärker beteendet som resulterade i det positiva tillståndet medan lukter som uppstår med negativa tillstånd gör det motsatta. Luktsignaler kodas av neuroner i amygdala med den beteendeeffekt eller känsla som de producerar. På detta sätt speglar lukter vissa känslor eller fysiologiska tillstånd. Lukter blir förknippade med trevliga och obehagliga reaktioner, och så småningom blir lukten en signal och kan orsaka en känslomässig reaktion. Dessa luktföreningar bidrar till känslomässiga tillstånd som rädsla. Hjärnavbildning visar amygdala-aktivering korrelerad med behagliga och obehagliga lukter, vilket återspeglar sambandet mellan lukter och känslor.

Hippocampus

Hippocampus hjälper också till luktminne och inlärning . Flera olfaction-minne processer förekommer i hippocampus. I likhet med processen i amygdala är en lukt förknippad med en speciell belöning, dvs lukten av mat med att få näring. Lukt i hippocampus bidrar också till bildandet av episodiskt minne ; minnen av händelser på en viss plats eller tidpunkt. Tidpunkten då vissa neuroner eldar i hippocampus associeras av neuroner med en stimulans som en lukt. Presentation av lukten vid en annan tidpunkt kan orsaka återkallande av minnet, därför hjälper lukt till att återkalla episodiska minnen.

Luktkodning i Habenula

Hos lägre ryggradsdjur (lamprötor och teleostfiskar) skjuter mitralcellsaxoner (huvudsakliga luktneuroner) ut uteslutande till den högra hemisfären av Habenula på ett asymmetriskt sätt. Det rapporteras att dorsal Habenula (Hb) är funktionellt asymmetrisk med dominerande luktsvar i höger hjärnhalva. Det visades också att Hb-neuroner är spontant aktiva även i frånvaro av luktstimulering. Dessa spontana aktiva Hb-neuroner är organiserade i funktionella kluster som föreslogs styra luktsvar. (Jetti, SK. et al. 2014, Current Biology)

Depressionsmodeller

Ytterligare bevis på kopplingen mellan luktlöken och känslor och minne visas genom djurdepressionsmodeller . Borttagning av luktlökar hos råttor orsakar effektivt strukturella förändringar i amygdala och hippocampus och beteendeförändringar som liknar det hos en person med depression. Forskare använder råttor med luktbulbektomier för att undersöka antidepressiva medel. Forskning har visat att avlägsnande av luktlöken hos råttor leder till dendriter , störd celltillväxt i hippocampus och minskad neuroplasticitet i hippocampus. Dessa hippocampusförändringar på grund av borttagning av luktlök är förknippade med beteendeförändringar som är karakteristiska för depression, vilket visar sambandet mellan luktlöken och känslor. Hippocampus och amygdala påverkar luktuppfattningen. Under vissa fysiologiska tillstånd som hunger kan en matlukt verka mer behaglig och givande på grund av associationerna i amygdala och hippocampus av matluktstimulansen med belöningen av att äta.

Orbitofrontal cortex

Luktinformation skickas till den primära luktbarken, där projektioner skickas till den orbitofrontala cortexen . OFC bidrar till denna lukt-belöningsförening samt bedömer värdet av en belöning, det vill säga näringsvärdet av ett livsmedel. OFC tar emot projektioner från den piriforma cortex , amygdala och parahippocampus cortex. Neuroner i OFC som kodar matbelöningsinformation aktiverar belöningssystemet när de stimuleras, vilket associerar handlingen att äta med belöning. OFC projicerar vidare till den främre cingulate cortex där den spelar en roll för aptiten. OFC förknippar också lukter med andra stimuli, såsom smak. Luktuppfattning och diskriminering involverar också OFC. Den rumsliga luktkartan i glomeruli-skiktet av luktlöken kan bidra till dessa funktioner. Luktkartan börjar bearbeta luktinformation genom att rumsligt organisera glomeruli. Denna organisering hjälper luktbarken i dess funktioner att uppfatta och urskilja lukter.

Vuxen neurogenes

Luktlöken är, tillsammans med både den subventrikulära zonen och den subgranulära zonen av dentate gyrus i hippocampus, en av endast tre strukturer i hjärnan som observerats genomgå fortsatt neurogenes hos vuxna däggdjur. I de flesta däggdjur föds nya nervceller från neurala stamceller i den subventrikulära zonen och migrerar rostralt mot huvud- och accessoaren av luktlöken . Inom luktbulben utvecklas dessa omogna neuroblaster till fullt fungerande granulcellsinterneuroner och periglomerulära cellinterneuroner som finns i granulcellskiktet respektive glomerulära skikten. De olfaktoriska sensoriska neuron-axonerna som bildar synapser i olfactory bulb glomeruli är också kapabla att regenereras efter återväxt av en olfaktorisk sensorisk neuron som finns i luktepitelet. Trots dynamisk omsättning av sensoriska axoner och interneuroner är projektionsneuronerna (mitrala och tuftade neuroner) som bildar synapser med dessa axoner inte strukturellt plastiska. [ citat behövs ]

Funktionen av neurogenes hos vuxna i denna region är fortfarande en fråga om studier. Överlevnaden av omogna neuroner när de kommer in i kretsen är mycket känslig för luktaktivitet och i synnerhet associativa inlärningsuppgifter. Detta har lett till hypotesen att nya neuroner deltar i inlärningsprocesser. Ingen definitiv beteendeeffekt har observerats i experiment med funktionsförlust, vilket tyder på att funktionen hos denna process, om den alls är relaterad till luktbearbetning, kan vara subtil. [ citat behövs ]

Klinisk signifikans

Luktloben är en struktur av ryggradsdjurets framhjärna som är involverad i lukt, eller luktsinne. Förstörelse av luktlöken resulterar i ipsilateral anosmi .

Andra djur

Evolution

Fossilt endocast av ett Tyrannosaurus kranialvalv, som visar en omfattande olfaktorisk bulb (struktur till vänster). Tyrannosaurie-dinosaurier, såväl som köttätande djur i allmänhet, har högt utvecklade luktlökar för att söka efter byte.

En jämförelse av luktlökens struktur bland ryggradsdjursarter, såsom leopardgrodan och labbmusen , avslöjar att de alla delar samma grundläggande layout (fem lager som innehåller kärnorna av tre huvudcelltyper; se "Anatomi" för detaljer), trots att de är olika i form och storlek. En liknande struktur delas av det analoga luktcentret i fruktflugan Drosophila melanogaster , antennloben . En möjlighet är att ryggradsdjurens luktlök- och insektsantennlobstruktur kan vara liknande eftersom de innehåller en optimal lösning på ett beräkningsproblem som alla luktsystem upplever och därmed kan ha utvecklats oberoende i olika phyla - ett fenomen som allmänt kallas konvergent evolution .

"Ökningen av hjärnstorlek i förhållande till kroppsstorlek - encefalisering - är intimt kopplad till människans evolution. Men två genetiskt olika evolutionära linjer, neandertalare och moderna människor , har producerat liknande storhjärniga mänskliga arter. Därför bör förståelsen av människans hjärnans evolution inkludera forskning om specifik cerebral omorganisation, möjligen reflekterad av förändringar i hjärnans form. Här utnyttjar vi utvecklingsintegration mellan hjärnan och dess underliggande skelettbas för att testa hypoteser om hjärnans evolution i Homo. Tredimensionella geometriska morfometriska analyser av endobasikraniell form avslöjar tidigare odokumenterade detaljer om evolutionära förändringar i Homo sapiens . Större luktlökar, relativt bredare orbitofrontal cortex, relativt ökade och framåtriktade tinninglobspoler verkar unika för moderna människor. Sådan hjärnomorganisation, förutom fysiska konsekvenser för den övergripande skallformen, kan ha bidragit till utvecklingen av H. sapiens ' lärande och sociala kapaciteter, där högre luktfunktioner och dess kognitiva, neurologiska beteendemässiga implikationer kunde ha varit hittills underskattade faktorer."

Se även

Vidare läsning

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Olfactory_bulb&oldid=1136277373 "