Nervcell

Den här artikeln handlar om typen av cell. För annan användning, se Neuron (disambiguation) .
Ej att förväxla med Neutron .
Neuron
Blausen 0657 MultipolarNeuron.png
Anatomy of a multipolar neuron
Identifiers
Maska D009474
NeuroLex ID sao1417703748
TA98 A14.0.00.002
TH H2.00.06.1.00002
FMA 54527
Anatomiska termer för neuroanatomi

En neuron , neuron eller nervcell är en elektriskt exciterbar cell som kommunicerar med andra celler via synapser - specialiserade anslutningar som vanligtvis använder små mängder neurotransmittorer för att skicka den elektriska signalen från den presynaptiska neuronen till målcellen genom det synaptiska gapet. Neuronen är huvudkomponenten i nervvävnad hos alla djur utom svampar och placozoer . Icke-djur som växter och svampar har inga nervceller.

Neuroner klassificeras vanligtvis i tre typer baserat på deras funktion. Sensoriska neuroner reagerar på stimuli som beröring, ljud eller ljus som påverkar cellerna i sensoriska organ , och de skickar signaler till ryggmärgen eller hjärnan. Motorneuroner tar emot signaler från hjärnan och ryggmärgen för att kontrollera allt från muskelsammandragningar till körtelproduktion . Interneuroner kopplar neuroner till andra neuroner inom samma region av hjärnan eller ryggmärgen. När flera neuroner är sammankopplade bildar de vad som kallas en neural krets .

En typisk neuron består av en cellkropp ( soma ), dendriter och ett enda axon . Soma är en kompakt struktur, och axon och dendriter är filament som extruderas från soma. Dendriter förgrenar sig vanligtvis rikligt och sträcker sig några hundra mikrometer från soma. Axonet lämnar soman vid en svullnad som kallas axonkullen och färdas så långt som 1 meter hos människor eller mer hos andra arter. Den förgrenar sig men håller vanligtvis en konstant diameter. Längst bort på axonets grenar finns axonterminaler , där neuronen kan överföra en signal över synapsen till en annan cell. Neuroner kan sakna dendriter eller har inget axon. Termen neurit används för att beskriva antingen en dendrit eller ett axon, särskilt när cellen är odifferentierad .

De flesta neuroner tar emot signaler via dendriterna och soma och skickar ut signaler ner i axonet. Vid majoriteten av synapserna går signaler från axonet hos en neuron till en dendrit hos en annan. Synapser kan dock koppla ett axon till ett annat axon eller en dendrit till en annan dendrit.

Signaleringsprocessen är dels elektrisk och dels kemisk. Neuroner är elektriskt exciterbara på grund av upprätthållande av spänningsgradienter över deras membran . Om spänningen ändras tillräckligt mycket under ett kort intervall, genererar neuronen en allt-eller-inget- elektrokemisk puls som kallas en aktionspotential . Denna potential färdas snabbt längs axonet och aktiverar synaptiska anslutningar när den når dem. Synaptiska signaler kan vara excitatoriska eller hämmande , vilket ökar eller minskar nettospänningen som når soma.

I de flesta fall genereras neuroner av neurala stamceller under hjärnans utveckling och barndom. Neurogenesen upphör i stort sett under vuxen ålder i de flesta delar av hjärnan.

Nervsystem

Schematisk beskrivning av en anatomiskt exakt enda pyramidal neuron, den primära excitatoriska neuronen i hjärnbarken, med en synaptisk anslutning från ett inkommande axon till en dendritisk ryggrad

Neuroner är de primära komponenterna i nervsystemet, tillsammans med gliacellerna som ger dem strukturellt och metaboliskt stöd. Nervsystemet består av det centrala nervsystemet , som inkluderar hjärnan och ryggmärgen , och det perifera nervsystemet, som inkluderar det autonoma och somatiska nervsystemet . Hos ryggradsdjur hör majoriteten av neuroner till det centrala nervsystemet , men några finns i perifera ganglier , och många sensoriska neuroner finns i sensoriska organ som näthinnan och cochlea .

Axoner kan buntas ihop till fasciklar som utgör nerverna i det perifera nervsystemet (som trådar som utgör kablar). Buntar av axoner i det centrala nervsystemet kallas trakter .

Anatomi och histologi

Diagram över komponenterna i en neuron

Neuroner är mycket specialiserade för bearbetning och överföring av cellulära signaler. Med tanke på deras mångfald av funktioner som utförs i olika delar av nervsystemet, finns det en stor variation i deras form, storlek och elektrokemiska egenskaper. Till exempel kan soma av en neuron variera från 4 till 100 mikrometer i diameter.

  • Soma är nervcellens kropp . Eftersom den innehåller kärnan , sker den mesta proteinsyntesen här. Kärnan kan variera från 3 till 18 mikrometer i diameter.
  • Dendriterna i en neuron är cellulära förlängningar med många grenar . Denna övergripande form och struktur kallas metaforiskt som ett dendritträd. Det är här majoriteten av input till neuronen sker via dendritiska ryggraden .
  • Axonet är en finare, kabelliknande projektion som kan sträcka sig tiotals , hundratals eller till och med tiotusentals gånger somans diameter i längd. Axonet bär i första hand nervsignaler bort från soma och bär vissa typer av information tillbaka till sig. Många neuroner har bara ett axon, men detta axon kan - och kommer vanligtvis - att genomgå omfattande förgrening, vilket möjliggör kommunikation med många målceller. Den del av axonet där den kommer ut ur soma kallas axonkullen . Förutom att vara en anatomisk struktur har axonkullen också den största tätheten av spänningsberoende natriumkanaler . Detta gör den till den del av neuronet som är lättast att exciteras och spikinitieringszonen för axonet. I elektrofysiologiska termer har den den mest negativa tröskelpotentialen .
    • Medan axonen och axonkullen i allmänhet är involverade i informationsutflöde, kan denna region också ta emot input från andra neuroner.
  • Axonterminalen finns i slutet av axonet längst bort från soma och innehåller synapser . Synaptiska boutons är specialiserade strukturer där neurotransmittorkemikalier frigörs för att kommunicera med målneuroner. Förutom synaptiska boutons vid axonterminalen kan en neuron ha en passant boutoner, som är belägna längs axonets längd.
Neuroncellskropp

Den accepterade synen på neuronen tillskriver dedikerade funktioner till dess olika anatomiska komponenter; dendriter och axoner agerar dock ofta på sätt som strider mot deras så kallade huvudfunktion.

Diagram över en typisk myeliniserad motorneuron från ryggradsdjur
Neurologi video

Axoner och dendriter i det centrala nervsystemet är vanligtvis bara cirka en mikrometer tjocka, medan vissa i det perifera nervsystemet är mycket tjockare. Soman är vanligtvis cirka 10–25 mikrometer i diameter och är ofta inte mycket större än cellkärnan den innehåller. Den längsta axonen hos en mänsklig motorneuron kan vara över en meter lång och sträcker sig från ryggradens bas till tårna.

Sensoriska neuroner kan ha axoner som löper från tårna till den bakre kolumnen av ryggmärgen, över 1,5 meter hos vuxna. Giraffer har enstaka axoner som är flera meter långa och löper längs hela halsen. Mycket av det som är känt om axonal funktion kommer från att studera bläckfiskjätten axon , ett idealiskt experimentellt preparat på grund av dess relativt enorma storlek (0,5–1 millimeter tjock, flera centimeter lång).

Fullständigt differentierade neuroner är permanent postmitotiska , men stamceller som finns i den vuxna hjärnan kan regenerera funktionella neuroner under en organisms liv (se neurogenes ). Astrocyter är stjärnformade gliaceller . De har observerats förvandlas till neuroner på grund av deras stamcellsliknande kännetecken för pluripotens .

Membran

Liksom alla djurceller är cellkroppen i varje neuron omsluten av ett plasmamembran , ett dubbelskikt av lipidmolekyler med många typer av proteinstrukturer inbäddade i det. Ett lipiddubbelskikt är en kraftfull elektrisk isolator , men i neuroner är många av proteinstrukturerna inbäddade i membranet elektriskt aktiva. Dessa inkluderar jonkanaler som tillåter elektriskt laddade joner att flöda över membranet och jonpumpar som kemiskt transporterar joner från ena sidan av membranet till den andra. De flesta jonkanaler är permeabla endast för specifika typer av joner. Vissa jonkanaler är spänningsstyrda , vilket innebär att de kan växlas mellan öppet och stängt tillstånd genom att ändra spänningsskillnaden över membranet. Andra är kemiskt gated, vilket innebär att de kan växlas mellan öppet och stängt tillstånd genom interaktioner med kemikalier som diffunderar genom den extracellulära vätskan. Jonmaterialen inkluderar natrium , kalium , klorid och kalcium . _ Interaktionerna mellan jonkanaler och jonpumpar ger en spänningsskillnad över membranet, vanligtvis lite mindre än 1/10 av en volt vid baslinjen. Denna spänning har två funktioner: för det första tillhandahåller den en strömkälla för ett sortiment av spänningsberoende proteinmaskineri som är inbäddat i membranet; för det andra ger den en grund för elektrisk signalöverföring mellan olika delar av membranet.

Histologi och inre struktur

Golgi-färgade neuroner i mänsklig hippocampusvävnad
Aktinfilament i en muskortikal neuron i kultur

Många mikroskopiska klumpar som kallas Nissl-kroppar (eller Nissl-substans) ses när nervcellskroppar färgas med ett basofilt ("basälskande") färgämne. Dessa strukturer består av grovt endoplasmatiskt retikulum och tillhörande ribosomalt RNA . Uppkallade efter den tyske psykiatern och neuropatologen Franz Nissl (1860–1919), är de involverade i proteinsyntesen och deras framträdande plats kan förklaras av att nervceller är mycket metaboliskt aktiva. Basofila färgämnen som anilin eller (svagt) hematoxylin framhäver negativt laddade komponenter och binder så till fosfatryggraden i det ribosomala RNA:t.

Cellkroppen i en neuron stöds av ett komplext nät av strukturella proteiner som kallas neurofilament , som tillsammans med neurotubuli (neuronala mikrotubuli) är sammansatta till större neurofibriller. Vissa neuroner innehåller också pigmentgranuler, såsom neuromelanin (ett brunsvart pigment som är en biprodukt av syntesen av katekolaminer ) och lipofuscin (ett gulbrunt pigment), som båda ackumuleras med åldern. Andra strukturella proteiner som är viktiga för neuronal funktion är aktin och mikrotubulinets tubulin . Klass III β-tubulin finns nästan uteslutande i neuroner. Aktin finns övervägande i spetsarna av axoner och dendriter under neuronal utveckling. Där kan aktindynamiken moduleras via ett samspel med mikrotubuli.

Det finns olika interna strukturella egenskaper mellan axoner och dendriter. Typiska axoner innehåller nästan aldrig ribosomer , förutom några i det initiala segmentet. Dendriter innehåller granulärt endoplasmatiskt retikulum eller ribosomer, i minskande mängder när avståndet från cellkroppen ökar.

Klassificering

Bild av pyramidala neuroner i mus hjärnbark som uttrycker grönt fluorescerande protein . Den röda färgningen indikerar GABAergiska interneuroner.
SMI32-färgade pyramidala neuroner i cerebral cortex
Se även: Lista över distinkta celltyper i den vuxna människokroppen § Nervsystemet

Neuroner varierar i form och storlek och kan klassificeras efter deras morfologi och funktion. Anatomen Camillo Golgi grupperade nervceller i två typer; typ I med långa axoner som används för att flytta signaler över långa avstånd och typ II med korta axoner, som ofta kan förväxlas med dendriter. Typ I-celler kan ytterligare klassificeras efter platsen för soma. Den grundläggande morfologin av typ I-neuroner, representerade av spinala motorneuroner , består av en cellkropp som kallas soma och ett långt tunt axon täckt av en myelinskida . Det dendritiska trädet sveper sig runt cellkroppen och tar emot signaler från andra neuroner. Änden av axonet har förgrenade axonterminaler som släpper ut neurotransmittorer i ett gap som kallas synaptisk klyfta mellan terminalerna och dendriterna i nästa neuron. [ citat behövs ]

Strukturell klassificering

Polaritet





Olika typer av neuroner: 1 Unipolär neuron 2 Bipolär neuron 3 Multipolär neuron 4 Pseudounipolär neuron

De flesta neuroner kan anatomiskt karakteriseras som: [ citat behövs ]

  • Unipolär : enkel process
  • Bipolär : 1 axon och 1 dendrit
  • Multipolär : 1 axon och 2 eller fler dendriter
    • Golgi I : neuroner med långt utskjutande axonala processer; exempel är pyramidceller, Purkinje-celler och främre hornceller
    • Golgi II : neuroner vars axonala process projekterar lokalt; det bästa exemplet är granulcellen
  • Anaxonisk : där axonet inte kan särskiljas från dendriten/dendriterna
  • Pseudounipolär : 1 process som sedan fungerar som både ett axon och en dendrit

Övrig

Vissa unika neuronala typer kan identifieras enligt deras placering i nervsystemet och distinkta form. Några exempel är: [ citat behövs ]

Funktionell klassificering

Riktning

Afferent och efferent hänvisar också generellt till neuroner som respektive bringar information till eller skickar information från hjärnan.

Åtgärder på andra neuroner

En neuron påverkar andra neuroner genom att frigöra en signalsubstans som binder till kemiska receptorer . Effekten på den postsynaptiska neuronen bestäms av typen av receptor som aktiveras, inte av den presynaptiska neuronen eller av signalsubstansen. En signalsubstans kan ses som en nyckel och en receptor som ett lås: samma signalsubstans kan aktivera flera typer av receptorer. Receptorer kan brett klassificeras som excitatoriska (orsakar en ökning av avfyringshastigheten), hämmande (orsakar en minskning av avfyringshastigheten) eller modulerande (orsakar långvariga effekter som inte är direkt relaterade till avfyrningshastigheten). [ citat behövs ]

De två vanligaste (90%+) signalsubstanserna i hjärnan, glutamat och GABA , har i stort sett konsekventa verkan. Glutamat verkar på flera typer av receptorer och har effekter som är exciterande på jonotropa receptorer och en modulerande effekt på metabotropa receptorer . På liknande sätt verkar GABA på flera typer av receptorer, men alla har hämmande effekter (åtminstone hos vuxna djur). På grund av denna konsistens är det vanligt att neuroforskare hänvisar till celler som frisätter glutamat som "excitatoriska neuroner", och celler som frisätter GABA som "hämmande neuroner". Vissa andra typer av neuroner har konsekventa effekter, till exempel "excitatoriska" motorneuroner i ryggmärgen som frisätter acetylkolin och "hämmande" spinala neuroner som frisätter glycin . [ citat behövs ]

Skillnaden mellan excitatoriska och hämmande neurotransmittorer är inte absolut. Snarare beror det på klassen av kemiska receptorer som finns på den postsynaptiska neuronen. I princip kan en enda neuron, som släpper ut en enda neurotransmittor, ha exciterande effekter på vissa mål, hämmande effekter på andra och modulerande effekter på andra fortfarande. Till exempel fotoreceptorceller i näthinnan konstant signalsubstansen glutamat i frånvaro av ljus. Så kallade OFF- bipolära celler exciteras, liksom de flesta neuroner, av det frisatta glutamatet. Men närliggande målneuroner som kallas ON bipolära celler hämmas istället av glutamat, eftersom de saknar typiska jonotropa glutamatreceptorer och istället uttrycker en klass av hämmande metabotropa glutamatreceptorer. När ljus är närvarande upphör fotoreceptorerna att frisätta glutamat, vilket lindrar de ON bipolära cellerna från hämning och aktiverar dem; detta tar samtidigt bort excitationen från de OFF bipolära cellerna och tystar dem. [ citat behövs ]

Det är möjligt att identifiera vilken typ av hämmande effekt en presynaptisk neuron kommer att ha på en postsynaptisk neuron, baserat på de proteiner som den presynaptiska neuronen uttrycker. Parvalbumin -uttryckande neuroner dämpar typiskt utsignalen från den postsynaptiska neuronen i den visuella cortex , medan somatostatin -uttryckande neuroner typiskt blockerar dendritiska input till den postsynaptiska neuronen.

Urladdningsmönster

Neuroner har inneboende elektroresponsiva egenskaper som inneboende transmembranspänningsoscillerande mönster . Så neuroner kan klassificeras enligt deras elektrofysiologiska egenskaper:

  • Tonic eller regelbunden spikning. Vissa neuroner är vanligtvis konstant (toniskt) aktiva och avfyrar vanligtvis med en konstant frekvens. Exempel: interneuroner i neurostriatum .
  • Fasisk eller bristande. Neuroner som avfyras i skur kallas fasiska.
  • Snabb spikning. Vissa neuroner är kända för sina höga avfyrningshastigheter, till exempel vissa typer av kortikala hämmande interneuroner, celler i globus pallidus , retinala ganglionceller .

Neurotransmittor

Synaptiska vesiklar som innehåller neurotransmittorer
Huvudartikel: Neurotransmittor

Neurotransmittorer är kemiska budbärare som överförs från en neuron till en annan neuron eller till en muskelcell eller körtelcell .

  1. AMPA- och Kainate -receptorer fungerar som katjonkanaler som är genomträngliga för Na + -katjonkanaler som förmedlar snabb excitatorisk synaptisk överföring.
  2. NMDA -receptorer är en annan katjonkanal som är mer permeabel för Ca 2+ . Funktionen hos NMDA-receptorer beror på glycinreceptorbindning som en koagonist i kanalporen. NMDA-receptorer fungerar inte utan båda liganderna närvarande.
  3. Metabotropa receptorer, GPCRs modulerar synaptisk transmission och postsynaptisk excitabilitet.
Glutamat kan orsaka excitotoxicitet när blodflödet till hjärnan avbryts, vilket resulterar i hjärnskador . När blodflödet undertrycks frisätts glutamat från presynaptiska neuroner, vilket orsakar större NMDA- och AMPA-receptoraktivering än normalt utanför stressförhållanden, vilket leder till att förhöjda Ca 2+ och Na + kommer in i den postsynaptiska neuronen och cellskador. Glutamat syntetiseras från aminosyran glutamin av enzymet glutamatsyntas .

Multimodellklassificering

Sedan 2012 har det skett en push från den cellulära och beräkningsmässiga neurovetenskapliga gemenskapen för att komma fram till en universell klassificering av neuroner som kommer att gälla för alla neuroner i hjärnan såväl som över arter. Detta görs genom att beakta de tre väsentliga egenskaperna hos alla neuroner: elektrofysiologi, morfologi och det individuella transkriptomet av cellerna. Förutom att vara universell har denna klassificering fördelen att den också kan klassificera astrocyter. En metod som kallas Patch-Seq där alla tre egenskaperna kan mätas på en gång används flitigt av Allen Institute for Brain Science.

Anslutningsmöjligheter

Huvudartiklar: Synapse och Chemical synapse
En signal som sprider sig ner i ett axon till cellkroppen och dendriter i nästa cell
Kemisk synaps

Neuroner kommunicerar med varandra via synapser , där antingen axonterminalen i en cell kommer i kontakt med en annan neurons dendrit, soma eller, mindre vanligt, axon. Neuroner som Purkinje-celler i lillhjärnan kan ha över 1000 dendritiska grenar, vilket gör förbindelser med tiotusentals andra celler; andra neuroner, såsom magnocellulära neuroner i den supraoptiska kärnan , har bara en eller två dendriter, som var och en tar emot tusentals synapser.

Synapser kan vara excitatoriska eller hämmande , antingen ökande eller minskande aktivitet i målneuronen. Vissa neuroner kommunicerar också via elektriska synapser, som är direkta, elektriskt ledande förbindelser mellan celler.

När en aktionspotential når axonterminalen öppnar den spänningsstyrda kalciumkanaler, vilket tillåter kalciumjoner att komma in i terminalen. Kalcium gör att synaptiska vesiklar fyllda med neurotransmittormolekyler smälter samman med membranet och släpper ut deras innehåll i synapspalten. Signalsubstanserna diffunderar över den synaptiska klyftan och aktiverar receptorer på den postsynaptiska neuronen. Högt cytosoliskt kalcium i axonterminalen utlöser mitokondriellt kalciumupptag, vilket i sin tur aktiverar mitokondriell energimetabolism för att producera ATP för att stödja kontinuerlig neurotransmission.

En autaps är en synaps där en neurons axon ansluter till sina egna dendriter.

Den mänskliga hjärnan har cirka 8,6 x 10 10 (86 miljarder) neuroner. Varje neuron har i genomsnitt 7 000 synaptiska kopplingar till andra neuroner. Det har uppskattats att hjärnan hos ett treårigt barn har cirka 10 15 synapser (1 kvadriljon). Detta antal sjunker med åldern och stabiliseras i vuxen ålder. Uppskattningarna varierar för en vuxen, från 10 14 till 5 x 10 14 synapser (100 till 500 biljoner).

Ett kommenterat diagram över stadierna av en aktionspotential som fortplantar sig ner i ett axon inklusive rollen av jonkoncentration och pump- och kanalproteiner

Icke-elektrokemisk signalering

Utöver elektrisk och kemisk signalering tyder studier på att neuroner i friska mänskliga hjärnor också kan kommunicera genom:

  • kraft som genereras av utvidgningen av dendritiska ryggraden
  • överföring av proteiner – transneuronalt transporterade proteiner (TNTP)

De kan också bli modulerade av input från omgivningen och hormoner som frigörs från andra delar av organismen, som kan påverkas mer eller mindre direkt av neuroner. Detta gäller även neurotrofiner som BDNF . Tarmmikrobiomet är också kopplat till hjärnan . Neuroner kommunicerar också med mikroglia , hjärnans huvudsakliga immunceller via specialiserade kontaktplatser, kallade "somatiska förbindelser". Dessa anslutningar gör det möjligt för mikroglia att ständigt övervaka och reglera neuronala funktioner och utöva neuroskydd vid behov.

Mekanismer för att sprida aktionspotentialer

1937 föreslog John Zachary Young att axonet för bläckfiskjätten kunde användas för att studera neuronala elektriska egenskaper. Det är större än men liknar mänskliga neuroner, vilket gör det lättare att studera. Genom att sätta in elektroder i bläckfiskens jätteaxoner gjordes noggranna mätningar av membranpotentialen .

Cellmembranet i axonet och soma innehåller spänningsstyrda jonkanaler som tillåter neuronen att generera och sprida en elektrisk signal (en aktionspotential). Vissa neuroner genererar även subtröskelmembranpotentialoscillationer . Dessa signaler genereras och fortplantas av laddningsbärande joner inklusive natrium (Na + ), kalium (K + ), klorid (Cl- ) och kalcium (Ca2 + ) .

Flera stimuli kan aktivera en neuron som leder till elektrisk aktivitet, inklusive tryck , stretch, kemiska sändare och förändringar av den elektriska potentialen över cellmembranet. Stimuli gör att specifika jonkanaler i cellmembranet öppnas, vilket leder till ett flöde av joner genom cellmembranet, vilket förändrar membranpotentialen. Neuroner måste bibehålla de specifika elektriska egenskaper som definierar deras neurontyp.

Tunna neuroner och axoner kräver mindre metabola kostnader för att producera och bära aktionspotentialer, men tjockare axoner förmedlar impulser snabbare. För att minimera metabola kostnader och samtidigt bibehålla snabb ledning, har många neuroner isolerande myelinhöljen runt sina axoner. Slidorna bildas av gliaceller : oligodendrocyter i det centrala nervsystemet och Schwann-celler i det perifera nervsystemet. Skidan gör det möjligt för aktionspotentialer att färdas snabbare än i omyeliniserade axoner med samma diameter, samtidigt som de använder mindre energi. Myelinskidan i perifera nerver löper normalt längs axonet i sektioner som är cirka 1 mm långa, avbrutna av ohindrade noder av Ranvier , som innehåller en hög täthet av spänningsstyrda jonkanaler. Multipel skleros är en neurologisk störning som beror på demyelinisering av axoner i det centrala nervsystemet.

Vissa neuroner genererar inte aktionspotentialer, utan genererar istället en graderad elektrisk signal , vilket i sin tur orsakar graderad neurotransmittorfrisättning. Sådana icke-spikande neuroner tenderar att vara sensoriska neuroner eller interneuroner, eftersom de inte kan bära signaler långa avstånd.

Neural kodning

Neural kodning handlar om hur sensorisk och annan information representeras i hjärnan av neuroner. Huvudmålet med att studera neural kodning är att karakterisera förhållandet mellan stimulansen och individens eller ensemblens neuronala svar, och relationerna mellan neuronernas elektriska aktiviteter inom ensemblen. Man tror att neuroner kan koda både digital och analog information.

Allt-eller-ingen-principen

Så länge som stimulansen når tröskeln, skulle hela svaret ges. Större stimulans resulterar inte i en större respons, vice versa.
Huvudartikel: All-or-none law

Ledningen av nervimpulser är ett exempel på ett allt-eller-ingen- svar. Med andra ord, om en neuron överhuvudtaget svarar, måste den svara fullständigt. Större stimuleringsintensitet, som ljusare bild/högre ljud, ger inte en starkare signal, men kan öka avfyrningsfrekvensen. Receptorer reagerar på olika sätt på stimuli. Långsamt anpassande eller toniska receptorer svarar på stadig stimulans och producerar en jämn avfyringshastighet. Toniska receptorer svarar oftast på ökad intensitet av stimulans genom att öka deras avfyrningsfrekvens, vanligtvis som en kraftfunktion av stimulans plottad mot impulser per sekund. Detta kan liknas vid en inneboende egenskap hos ljus där större intensitet av en specifik frekvens (färg) kräver fler fotoner, eftersom fotonerna inte kan bli "starkare" för en specifik frekvens.

Andra receptortyper inkluderar snabbt anpassade eller fasiska receptorer, där avfyrningen minskar eller upphör med stadig stimulans; exempel inkluderar hud som vid beröring får neuroner att avfyras, men om föremålet bibehåller jämnt tryck slutar nervcellerna att skjuta. Neuronerna i huden och musklerna som reagerar på tryck och vibrationer har filtrerande tillbehörsstrukturer som underlättar deras funktion.

Pacinian corpuscle är en sådan struktur. Den har koncentriska lager som en lök, som bildas runt axonterminalen. När tryck appliceras och blodkroppen deformeras, överförs mekanisk stimulans till axonet, som avfyras. Om trycket är konstant upphör stimulansen; sålunda svarar vanligtvis dessa neuroner med en övergående depolarisering under den initiala deformationen och igen när trycket avlägsnas, vilket gör att blodkroppen ändrar form igen. Andra typer av anpassning är viktiga för att utöka funktionen hos ett antal andra neuroner.

Etymologi och stavning

Den tyske anatomen Heinrich Wilhelm Waldeyer introducerade begreppet neuron 1891, baserat på den antika grekiska νεῦρον -neuronen "sena, sladd, nerv".

Ordet antogs på franska med stavningen neuron . Den stavningen användes också av många författare på engelska, men har nu blivit sällsynt i amerikansk användning och ovanlig i brittisk användning.

Historia

Ytterligare information: Neurovetenskapens historia
Teckning av Camillo Golgi av en hippocampus färgad med silvernitratmetoden
Ritning av en Purkinje-cell i cerebellarbarken gjord av Santiago Ramón y Cajal , som visar förmågan hos Golgis färgningsmetod att avslöja fina detaljer

Neuronens plats som den primära funktionella enheten i nervsystemet erkändes först i slutet av 1800-talet genom den spanska anatomisten Santiago Ramón y Cajals arbete .

För att göra strukturen hos individuella nervceller synliga förbättrade Ramón y Cajal en silverfärgningsprocess som hade utvecklats av Camillo Golgi . Den förbättrade processen involverar en teknik som kallas "dubbelimpregnering" och är fortfarande i bruk.

År 1888 publicerade Ramón y Cajal en artikel om fågelhjärnan. I den här artikeln uppgav han att han inte kunde hitta bevis för anastomos mellan axoner och dendriter och kallade varje nervöst element "en absolut autonom kanton." Detta blev känt som neurondoktrinen , en av de centrala principerna i modern neurovetenskap .

1891 skrev den tyske anatomen Heinrich Wilhelm Waldeyer en mycket inflytelserik recension av neurondoktrinen där han introducerade termen neuron för att beskriva nervsystemets anatomiska och fysiologiska enhet.

Silverimpregneringsfläckarna är en användbar metod för neuroanatomiska undersökningar eftersom de, av okända skäl, endast färgar en liten andel av cellerna i en vävnad, och exponerar den fullständiga mikrostrukturen hos individuella neuroner utan mycket överlappning från andra celler.

Neuronläran

Ritning av neuroner i duvans lillhjärna , av den spanska neuroforskaren Santiago Ramón y Cajal 1899. (A) betecknar Purkinje-celler och (B) betecknar granulceller , som båda är multipolära.

Neurondoktrinen är den nu grundläggande idén att neuroner är de grundläggande strukturella och funktionella enheterna i nervsystemet. Teorin lades fram av Santiago Ramón y Cajal i slutet av 1800-talet. Den ansåg att neuroner är diskreta celler (ej sammankopplade i ett nätverk), som fungerar som metaboliskt distinkta enheter.

Senare upptäckter gav förfining av doktrinen. Till exempel gliaceller , som är icke-neuronala, en viktig roll vid informationsbehandling. Dessutom är elektriska synapser vanligare än man tidigare trott, och omfattar direkta cytoplasmatiska kopplingar mellan neuroner. Faktum är att neuroner kan bilda ännu tätare kopplingar: det gigantiska axonet för bläckfisk uppstår från fusionen av flera axoner.

Ramón y Cajal postulerade också lagen om dynamisk polarisation, som säger att en neuron tar emot signaler vid sina dendriter och cellkropp och överför dem, som aktionspotentialer, längs axonet i en riktning: bort från cellkroppen. Lagen om dynamisk polarisation har viktiga undantag; dendriter kan fungera som synaptiska utgångsställen för neuroner och axoner kan ta emot synaptiska input.

Kompartmentmodellering av neuroner

Även om neuroner ofta beskrivs som "fundamentala enheter" i hjärnan, utför de interna beräkningar. Neuroner integrerar input i dendriter, och denna komplexitet går förlorad i modeller som antar att neuroner är en grundläggande enhet. Dendritiska grenar kan modelleras som rumsliga fack, vars aktivitet är relaterad på grund av passiva membranegenskaper, men kan också vara olika beroende på input från synapser. Kompartmentmodellering av dendriter är särskilt användbar för att förstå beteendet hos neuroner som är för små för att registrera med elektroder, vilket är fallet för Drosophila melanogaster .

Neuroner i hjärnan

Antalet neuroner i hjärnan varierar dramatiskt från art till art. Hos en människa finns det uppskattningsvis 10–20 miljarder neuroner i hjärnbarken och 55–70 miljarder neuroner i cerebellum . Däremot nematodmasken Caenorhabditis elegans bara 302 neuroner, vilket gör den till en idealisk modellorganism eftersom forskare har kunnat kartlägga alla dess neuroner . Fruktflugan Drosophila melanogaster , ett vanligt ämne i biologiska experiment, har cirka 100 000 neuroner och uppvisar många komplexa beteenden. Många egenskaper hos neuroner, från typen av neurotransmittorer som används till jonkanalsammansättning, bibehålls över arter, vilket gör det möjligt för forskare att studera processer som förekommer i mer komplexa organismer i mycket enklare experimentella system.

Neurologiska störningar

Huvudartikel: Neurologiska störningar

Charcot–Marie–Tooths sjukdom (CMT) är en heterogen ärftlig nervsjukdom ( neuropati ) som kännetecknas av förlust av muskelvävnad och beröringskänsla, främst i fötter och ben som sträcker sig till händer och armar i avancerade stadier. Denna sjukdom är för närvarande obotlig och är en av de vanligaste ärftliga neurologiska sjukdomarna och drabbar 36 av 100 000 människor.

Alzheimers sjukdom (AD), även känd helt enkelt som Alzheimers , är en neurodegenerativ sjukdom som kännetecknas av progressiv kognitiv försämring, tillsammans med minskande dagliga aktiviteter och neuropsykiatriska symtom eller beteendeförändringar. Det mest slående tidiga symtomet är förlust av korttidsminne ( amnesi ), vilket vanligtvis visar sig som en mindre glömska som blir stadigt mer uttalad med sjukdomsprogression, med relativt bevarande av äldre minnen. Allt eftersom sjukdomen fortskrider sträcker sig kognitiv (intellektuell) funktionsnedsättning till områdena språk ( afasi ), skickliga rörelser ( apraxia ) och igenkänning ( agnosi ), och funktioner som beslutsfattande och planering försämras.

Parkinsons sjukdom (PD), även känd som Parkinsons , är en degenerativ störning i centrala nervsystemet som ofta försämrar motoriken och talet. Parkinsons sjukdom tillhör en grupp tillstånd som kallas rörelsestörningar . Det kännetecknas av muskelstelhet, tremor , en avmattning av fysisk rörelse ( bradykinesi ), och i extrema fall, en förlust av fysisk rörelse ( akinesi ). De primära symtomen är resultatet av minskad stimulering av den motoriska cortexen av basalganglierna , normalt orsakad av otillräcklig bildning och verkan av dopamin, som produceras i de dopaminerga nervcellerna i hjärnan. Sekundära symtom kan innefatta kognitiv dysfunktion på hög nivå och subtila språkproblem. PD är både kronisk och progressiv.

Myasthenia gravis är en neuromuskulär sjukdom som leder till fluktuerande muskelsvaghet och utmattning under enkla aktiviteter. Svaghet orsakas vanligtvis av cirkulerande antikroppar som blockerar acetylkolinreceptorer vid den postsynaptiska neuromuskulära förbindelsen, vilket hämmar den stimulerande effekten av signalsubstansen acetylkolin. Myasteni behandlas med immunsuppressiva medel , kolinesterashämmare och, i utvalda fall, tymektomi .

Demyelinisering

Ytterligare information: Demyeliniserande sjukdom
Guillain–Barrés syndrom – demyelinisering

Demyelinisering är handlingen av demyelinisering, eller förlusten av myelinskidan som isolerar nerverna. När myelin bryts ned kan ledning av signaler längs nerven försämras eller förloras, och nerven vissnar så småningom. Detta leder till vissa neurodegenerativa störningar som multipel skleros och kronisk inflammatorisk demyeliniserande polyneuropati .

Axonal degeneration

Även om de flesta skadesvar inkluderar en kalciuminflödessignalering för att främja återförslutning av avskurna delar, leder axonala skador initialt till akut axonal degeneration , vilket är den snabba separationen av de proximala och distala ändarna, som inträffar inom 30 minuter efter skadan. Degeneration följer med svullnad av axolemma och leder så småningom till pärlliknande bildning. Granulär sönderdelning av det axonala cytoskelettet och de inre organellerna sker efter axolemmanedbrytning. Tidiga förändringar inkluderar ackumulering av mitokondrier i de paranodala regionerna på platsen för skadan. Endoplasmatiskt retikulum bryts ned och mitokondrier sväller upp och sönderfaller så småningom. Upplösningen är beroende av ubiquitin- och kalpainproteaser (orsakade av inflödet av kalciumjoner), vilket tyder på att axonal degeneration är en aktiv process som producerar fullständig fragmentering . Processen tar ungefär 24 timmar i PNS och längre i CNS. Signalvägarna som leder till axolemmadegeneration är okända.

Neurogenes

Huvudartikel: Neurogenes

Neuroner föds genom processen av neurogenes , där neurala stamceller delar sig för att producera differentierade neuroner. När väl differentierade neuroner väl har bildats kan de inte längre genomgå mitos . Neurogenes sker främst i embryot hos de flesta organismer.

Vuxenneurogenes kan förekomma och studier av mänskliga nervcellers ålder tyder på att denna process endast inträffar för en minoritet av cellerna, och att de allra flesta neuroner i neocortex bildas före födseln och kvarstår utan ersättning. I vilken utsträckning vuxen neurogenes existerar hos människor och dess bidrag till kognition är kontroversiella, med motstridiga rapporter publicerade 2018.

Kroppen innehåller en mängd olika stamcellstyper som har kapacitet att differentiera till neuroner. Forskare hittade ett sätt att omvandla mänskliga hudceller till nervceller med hjälp av transdifferentiering , där "celler tvingas anta nya identiteter".

Under neurogenes i däggdjurshjärnan utvecklas progenitor- och stamceller från proliferativa delningar till differentierande delningar. Denna utveckling leder till nervceller och glia som befolkar kortikala lager. Epigenetiska modifieringar spelar en nyckelroll för att reglera genuttryck i differentierande neurala stamceller och är avgörande för cellödebestämning i den utvecklande och vuxna däggdjurshjärnan. Epigenetiska modifieringar inkluderar DNA-cytosinmetylering för att bilda 5-metylcytosin och 5-metylcytosin-demetylering . Dessa modifieringar är kritiska för bestämning av cellöde i den utvecklande och vuxna däggdjurshjärnan. DNA-cytosinmetylering katalyseras av DNA-metyltransferaser (DNMT) . Metylcytosin-demetylering katalyseras i flera steg av TET-enzymer som utför oxidativa reaktioner (t.ex. 5-metylcytosin till 5-hydroximetylcytosin ) och enzymer från DNA- basexcisionsreparationsvägen (BER).

Vid olika stadier av utvecklingen av nervsystemet hos däggdjur används två DNA-reparationsprocesser vid reparationen av DNA-dubbelsträngsbrott. Dessa vägar är homolog rekombinationell reparation som används i prolifererande neurala prekursorceller och icke-homolog ändsammanfogning som används huvudsakligen i senare utvecklingsstadier

Intercellulär kommunikation mellan utvecklande neuroner och mikroglia är också oumbärlig för korrekt neurogenes och hjärnans utveckling.

Nervregenerering

Huvudartikel: Neurogeneration

Perifera axoner kan växa igen om de klipps av, men en neuron kan inte funktionellt ersättas med en av en annan typ ( Llinás lag) .

Se även

Vidare läsning

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Neuron&oldid=1137268337 "