Dmanisi homininer

Replika av Dmanisi Skull 3 , skallen från en tonåring, upptäckt 2001

Dmanisi -homininerna , Dmanisi-folket eller Dmanisi-mannen var en population av tidiga Pleistocene homininer vars fossil har återfunnits i Dmanisi , Georgia. Fossilerna och stenverktygen som återvunnits vid Dmanisi varierar i ålder från 1,85–1,77 miljoner år gamla, vilket gör Dmanisi-homininerna till de tidigaste väl daterade homininfossilen i Eurasien och de bäst bevarade fossilerna från tidig Homo från en enda plats så tidigt i tiden, men tidigare fossiler och artefakter har hittats i Asien. Även om deras exakta klassificering är kontroversiell och omtvistad, är Dmanisi-fossilerna mycket betydelsefulla inom forskning om tidiga hominin-migrationer ut ur Afrika . Dmanisi-homininerna är kända från över hundra postkraniala fossiler och fem berömda välbevarade skallar, kallade Dmanisi Skulls 1–5.

Den taxonomiska statusen för Dmanisi homininerna är något oklar på grund av deras lilla hjärnstorlek, primitiva skelettarkitektur och variationsområdet mellan skallarna. Deras initiala beskrivning klassificerade dem som Homo (erectus?) ergaster (en annars afrikansk taxon), eller potentiellt en tidig utlöpare av senare asiatiska H. erectus . Upptäckten av en massiv käke, D2600, 2000 fick forskare att anta att mer än ett hominin-taxon hade funnits på platsen och 2002 utsågs käken som typexemplaret av den nya arten Homo georgicus . Senare analyser av Dmanisi forskarteam har kommit fram till att alla skallar sannolikt representerar samma taxon med betydande åldersrelaterad och sexuell dimorfism , även om detta inte är en universell uppfattning. År 2006 föredrog teamet att subsumera taxonet under Homo erectus som H. erectus georgicus eller H. e. ergaster georgicus . Nomenklaturen diskuteras fortfarande.

Upptäcktsplatsen i Dmanisi , Georgia

Anatomiskt uppvisade Dmanisi homininerna en mosaik av drag, med vissa särdrag som påminner om senare och mer härledda H. erectus och moderna människor, samtidigt som de behåller egenskaper från tidigare Homo och Australopithecus . Längden och morfologin på deras ben var i huvudsak modern och de skulle ha anpassats till långväga promenader och löpning, men deras armar var sannolikt mer lika armarna på Australopithecus och moderna icke-mänskliga apor än senare homininer. Dmanisi homininerna skulle också ha skiljt sig från senare (icke- insulära ) Homo i sin lilla kropp (145–166 cm; 4,8–5,4 fot) och hjärnstorlek (545–775 cc), som båda är mer jämförbara med H. habilis än till senare H. erectus . Morfologiska drag som förenar alla skallar, även om graden i vilken de uttalas skiljer sig, inkluderar stora ögonbrynsryggar och ansikten.

Under Pleistocene var klimatet i Georgien fuktigare och skogbevuxet än det är idag, jämförbart med ett medelhavsklimat . Fossilplatsen Dmanisi var belägen nära en gammal sjöstrand, omgiven av skogar och gräsmarker och hem till en mångsidig fauna av Pleistocena djur. Det gynnsamma klimatet vid Dmanisi kan ha fungerat som en tillflyktsort för homininer under tidig Pleistocen och det skulle ha varit tillgängligt från Afrika genom den levantinska korridoren . Stenredskap som hittades på platsen är av Oldowan -traditionen.

Taxonomi

Forskningshistoria

Tidiga utgrävningar vid Dmanisi

Utgrävningsplats i Dmanisi 2007

Dmanisi ligger i södra Georgien , cirka 85 kilometer (52,8 miles) från landets huvudstad, Tbilisi . Den grundades som en stad på medeltiden och har därför varit en plats av arkeologiskt intresse under en tid, med en framstående arkeologisk utgrävningsplats som ligger inom ruinerna av den gamla staden på en udde med utsikt över floderna Mashavera och Pinazauri. Arkeologiska utgrävningar började 1936 på initiativ av historikern Ivane Javakhishvili , som ledde flera expeditioner. År 1982 upptäckte arkeologer vid Dmanisi 3 meter (10 fot) djupa gropar, skurna i kompakt sandig lera. Arkeologerna trodde att groparna gjordes för något ekonomiskt syfte under medeltiden. Efter att de rensat dem upptäckte de fossiliserade djurben på väggarna och botten av groparna. Vetenskapsakademins Georgian Paleobiological Institute informerades omedelbart och systematiska paleontologiska utgrävningar påbörjades 1983, men avslutades 1991 på grund av ekonomiska problem.

Dmanisi is located in Georgia
Dmanisi
Dmanisi
class=notpageimage|
Dmanisis läge i södra Georgien

Under utgrävningarna 1983–1991 samlades en stor mängd djurfossiler in, tillsammans med några stenredskap. Stenverktygen noterades snabbt som mycket arkaiska, mycket mer primitiva än andra verktyg som finns i Östeuropa. Biostratigraphically (daterar genom jämförelser med fauna på andra väl daterade platser), var de bestämda för att vara från den sena pliocenen till den tidiga pleistocenen . Varje år sedan 1991 har de georgiska paleontologerna, tillsammans med specialister från Romano-Germanic Museum i Köln , genomfört nya utgrävningar, helt finansierade av Romano-Germanic Museum fram till 1999.

Upptäckten av homininrester

Den georgiske arkeologen och antropologen David Lordkipanidze (till vänster) visar en homininkäke som upptäcktes vid Dmanisi för den amerikanske ambassadören John R. Bass 2010

Expeditionen 1991 var mycket produktiv och avslöjade rikliga djurfossiler och en betydande mängd stenredskap. På morgonen den 25 september upptäckte en grupp unga arkeologer under ledning av Medea Nioradze och Antje Justus en underkäke .

När expeditionens chefer kallades georgiska arkeologer och antropolog Abesalom Vekua och David Lordkipanidze (då i Tbilisi) till platsen och nästa morgon befriades underkäken från klippan runt den, en komplicerad process som tog nästan en hel dag. När underkäken väl var befriad var den omisskännligt käken på en primat och viktigare är att den bevarade en komplett tandrad med få tecken på slitage. Bristen på slitage antydde att primaten skulle ha varit ung, cirka 20–24 år gammal, även om dess klassificering ännu var okänd. Efter att de återvänt till Tbilisi studerades underkäken i detalj av Vekua, Lordkipanidze och arkeologen Leo Gabunia. Den var snabbt fast besluten att representera en hominid, även om dess exakta position inom familjen var oklar. Även om ett antal primitiva särdrag observerades, var det tydligt att fossilet (som nu fått beteckningen D211) var det som liknade fossiler av Homo , inte tidigare australopithecines . Efter långvarig diskussion kom Vekua och Gabunia till slutsatsen att Dmanisi hominin förmodligen var en tidig Homo erectus och att den representerade den tidigaste Homo utanför Afrika. Detta bekräftades när basalterna som låg direkt under Pleistocene-sedimenten fastställdes vara cirka 1,8 miljoner år gamla.

Utgrävningarna fortsatte på platsen, även om homininrester visade sig vara sällsynta. 1997 upptäcktes det högra tredje mellanfotsbenet av en hominin i samma lager som käken. Ytterligare upptäckter gjordes i maj 1999. På grund av långvariga perioder med nederbörd skadades platsen. Arkeologen och expeditionsmedlemmen Gocha Kiladze hittade ett tunt skallefragment i myntstorlek. Kiladze, Vekua, Lordkipanidze, tillsammans med arkeologen Kakha Kakhiani och chefen för 1999 års expedition, arkeologen Giorgi Kopaliani, besökte sedan platsen och upptäckte ytterligare fragment. Med dessa fragment kunde de pussla ihop skallen av en ålderdomlig människa, med avbrutna tänder och en avbruten överkäke. Samma år upptäcktes en mer välbevarad skalle och tillsammans möjliggjorde de två skallarna slutsatser om arten och klassificeringen av de fossila homininerna. Den första skallen, kallad Skull 2, fick beteckningen D2282 och den andra skallen, Skull 1, fick beteckningen D2280. Efter att ha studerat fossilerna i nästan ett år, fastställdes det att de skilde sig något från H. erectus i sina käkar och skallar och var närmare den tidigare afrikanska arten H. ergaster (som numera anses vara en tidig afrikansk representant för H. erectus av vissa) . Upptäckten av de två skallarna fick stor publicitet i internationella medier och de georgiska fossilerna var för första gången allmänt erkända som de tidigaste kända homininerna utanför Afrika.

Ytterligare upptäckter

Dmanisi Skull 5 (D4500) vid tiden för upptäckten 2005

Fler upptäckter följde. År 2000 upptäcktes ytterligare en homininkäke (D2600), denna gång i ett något lägre lager (dvs. äldre) än resten av fossilerna. Denna käke var mycket stor och hade högt utvecklade bakre molar tänder. Året därpå upptäcktes Skull 3 (D2700) och dess motsvarande käke (D2735), nästan perfekt bevarade. På grund av dess utbrott av visdomständer, var Skull 3 fast besluten att vara skallen av en subadult. År 2002 upptäcktes den tandlösa skallen från en gammal individ, Skull 4 (D3444, den tillhörande käken, D3900, 2003). Både Skull 3 och Skull 4 noterades som bevarade en serie mycket primitiva egenskaper. Den sista skallen, Skull 5 (D4500), upptäcktes 2005. Skallen matchade käken som hittades 2000 och de två kom fram till att de kom från samma individ. Döskallarna var betydande inte bara i sin uppsättning unika egenskaper. Skull 5 var den första hittade fullständigt bevarade vuxna homininskallen från tidig Pleistocen, och Skull 4 är den enda tandlösa hominin som upptäckts i så tidiga sediment.

Utöver dödskallarna har ett hundratal postkraniella lämningar upptäckts. Det första postkraniella fossilet som upptäcktes var ett tredje mellanfotsben , återvunnet 1997. Postkraniella fossiler omfattar ben från alla delar av kroppen och inkluderar delar av armar, ben, axiella skelett (kotor och revben) och fötter. Benen, några av dem säkert förknippade med Skull 3, är från både ungdomar och vuxna individer.

Tillsammans representerar fossilerna vid Dmanisi den mest kompletta och rikaste samlingen av tidiga Homo- fossiler på en enda plats med ett jämförbart tidsmässigt sammanhang. Variabiliteten i ålder (dvs. skalle 3 är subadult och skalle 4 är betydligt äldre) och förmodligen kön ger också unik inblick i variationen i tidiga populationer av Homo .

Dmanisi-skallarna
Bild Skalle och provnummer Kranial kapacitet Upptäckt Publicerad Anteckningar
Dmanisi fossil D 2280 (Replika).jpg
Dmanisi Skull 1 D2280 		775 cc 1999 2000 Kalot av en vuxen individ. Tolkas som hane på grund av de tjocka ögonbrynsryggarna och andra mindre skalledrag.
Dmanisi fossils D 2282 + D 211 (Replika).JPG
Dmanisi Skull 2 ​​D2282 (mandible D211) 		650 cc
1999 (underkäken 1991)
2000 (underkäken 1995) 		Gracile drag, tolkade som skallen på en tonåringskvinna.
Dmanisi fossils D 2700 + D 2735 (Replika).jpg
Dmanisi Skull 3 D2700 (mandible D2735) 		600 cc 2001 2002 Skalle av en ung individ. Generellt gracil morfologi, men de övre hundtänderna har stora kronor och massiva rötter; gör det svårt att bedöma sitt kön. En handfull egenskaper tyder på att en tolkning som manlig är lämplig.
Dmanisi fossils D 3444 + D 3900 (Replika).jpg
Dmanisi Skull 4 D3444 (mandible D3900) 		625 cc
2002 (underkäken 2003) 		2005/2006 _ Skalle av en äldre individ som hade tappat alla tänder utom en. Tolkas som manlig.
Dmanisi fossils D4500 + D2600.jpg
Dmanisi Skull 5 D4500 (mandible D2600) 		546 cc
2005 (underkäken 2000)
2013 (underkäken 2002) 		Skalle av en vuxen individ. Skull 5 är den första fullständigt bevarade tidig pleistocene vuxna hominidskalle som hittades. Tolkas som hane på grund av dess massiva och framträdande kraniala drag.

Klassificering

Klassificeringen av Dmanisi homininerna är omtvistad och en diskussion om huruvida de representerar en tidig form av H. erectus , en distinkt art av deras egen dubbade H. georgicus eller något helt annat pågår.

Tidiga försök till klassificering

underkäkarna D211 (höger, upptäckt 1991) och D2735 (vänster, upptäcktes 2001)

D211 underkäken beskrevs 1995 av Gabunia och Vekua, som klassificerade den som tillhörande en basal population av H. erectus baserat på tandlikhet, särskilt med afrikanska exemplar (ibland kallade H. ergaster ). 1996 noterade paleoantropologerna Günter Bräuer och Michael Shultz både basala och härledda egenskaper och drog istället slutsatsen att underkäken kom från en härledd population av H. erectus , trots att den var så gammal. 1998 påpekade paleoantropologerna Antonio Rosas och José Bermúdez De Castro att en sådan mosaikenatomi också finns dokumenterad i H. ergaster och föreslog klassificeringen Homo sp. indet. ( aff. ergaster )".

Dmanisi Skull 2 ​​(D2282)

Gabunia och kollegor beskrev Skallar 1 och 2 år 2000 och noterade att de påminde om H. ergaster- skallar. Många drag noterades som tyder på en nära relation till H. ergaster , inklusive närvaron och morfologin av ögonbrynsryggen , de övergripande proportionerna av ansiktsskelettet, den relativa smalheten av skallen bortom ansiktet ( post-orbital förträngning) samt en jämförbar höjd på kranialvalvet och tjockleken på kranialvalvsbenen . Samma särdrag som vanligtvis används för att skilja H. ergaster från asiatiska exemplar av H. erectus befanns skilja Dmanisi-fossilerna från asiatiska H. erectus ; särskilt det nedre kranialvalvet och något tunnare kranialvalvsbenen i H. erectus och Dmanisi-fossilernas mindre kranialkapacitet. En handfull särdrag noterades som närvarande i Dmanisi-fossilerna och asiatiska H. erectus , men inte H. ergaster , såsom närvaron av en supramastoid vapen . Eftersom dessa egenskaper också förekom i vissa afrikanska fossil, såsom Olduvai hominider 9 och 12, ansågs de inte ha "någon speciell fylogenetisk betydelse". Gabunia och kollegor avslutade med att hänvisa Dmanisi-fossilerna till Homo ex. gr. ergaster ("ex. gr. ergaster " som betyder "av gruppen inklusive ergaster "). Gabunia och kollegor uppgav att kombinationen av särdrag gjorde det möjligt att Dmanisi homininerna var föregångare till både senare H. erectus i Asien och homininer från H. sapiens .

Klassificering efter upptäckten av ytterligare fossiler

Replika av Dmanisi Skull 3 (D2700) och dess tillhörande underkäke (D2735)

År 2002 beskrev Vekua och kollegor Skull 3 (D2700), inklusive dess tillhörande underkäke (D2735). De drar slutsatsen att även om individen liknade H. habilis i hjärnstorlek och vissa ansiktsdrag, så överensstämmer den överlag med en otroligt liten H. ergaster .

D2600 underkäken beskrevs också 2002 av Gabunia, Vekua och Lordkipanidze, tillsammans med de franska arkeologerna och paleoantropologerna Henry och Marie-Antionette de Lumley. Underkäken skilde sig i sin stora storlek, morfologiska egenskaper och tandproportioner inte bara från den tidigare upptäckta käken vid Dmanisi utan också från alla andra homininkäftar som hittills hittats, och blandade primitiva egenskaper som annars setts i Australopithecus och tidiga Homo med härledda egenskaper som annars setts i H erectus . De ansåg att det var tillräckliga skäl för att skapa en ny art, som de kallade Homo georgicus . De tilldelade alla Dmanisi homininer till den nya arten och trodde att den betydande skillnaden i robusthet orsakades av markant sexuell dimorfism . Gabunia och kollegor tolkade H. georgicus som en ättling till H. habilis eller H. rudolfensis och en tidig art "nära rötterna av Homo -grenen... förutspådde uppkomsten av Homo ergaster ". Palaeoantropologen Sang-Hee Lee stödde klassificeringen av alla Dmanisi homininfossiler som tillhörande samma art (även om de inte kommenterade om den arten skulle vara H. erectus eller H. georgicus ) 2005, och noterade att trots skillnaderna i hjärnkapacitet mellan skallarna var de inte mer morfologiskt skilda från varandra än individer av olika kön hos moderna människoapor .

D2600 underkäken (senare associerad med Skull 5), utsedd som typexemplar av Homo georgicus 2002

Lordkipanidze och kollegor beskrev Skull 4 och dess underkäke 2006, och noterade att den liknade de fossiler som upptäckts tidigare och angav att med ett möjligt undantag för D2600 underkäken, kunde alla Dmanisi-fossiler tilldelas en enda art. De var överens om att Dmanisi homininerna var förfäder till senare H. erectus , potentiellt även till senare asiatiska underarter. Samma år drog en jämförande analys av Skulls 1 till 4 och D2600 underkäken av paleoantropologen G. Philip Rightmire, Lordkipanidze och Vekua återigen slutsatsen att Skulls 1 till 4 kunde tilldelas samma art, men att statusen för D2600 var mer tveksam . De noterade att även om fossilerna liknade H. habilis i vissa avseenden, särskilt i storlek och (för vissa) kraniell kapacitet, delade de mycket fler egenskaper med H. erectus . I detta avseende skulle många av de primitiva dragen helt enkelt kunna tolkas som primitiva retentioner. Rightmire, Lordkipanidze och Vekua drog slutsatsen att om några av de H. habilis -liknande egenskaperna, såsom storleken, kranialkapaciteten och delar av ansiktsmorfologin, betraktades som plesiomorfa och primitiva retentioner, skulle det inte finnas någon anledning att utesluta Skulls 1 till 4 från H. erectus . Även om de andra var osäkra, stödde Vekua klassificeringen av D2600 som representerande en distinkt art skild från resten av fossilerna, och föredrar att behålla dess beteckning som H. georgicus . De noterade att om framtida analyser tydde på att D2600 tillhörde samma homininpopulation som de andra fossilerna, skulle underartsbeteckningen lämpligen vara Homo erectus georgicus, men att om den var distinkt (som H. georgicus ) skulle ett nytt underartnamn behövas. väljas för de andra fossilerna.

Dmanisi Skull 3 jämfört med skallar från H. naledi , H. habilis och H. floresiensis .

En jämförande analys av D211 och D2600 från 2006 av paleoantropologerna Matthew M. Skinner, Adam D. Gordon och Nicole J. Collard fann att graden av dimorfism uttryckt mellan de två underkäkarna var större än förväntat hos moderna människoapor och människor, såväl som i andra utdöda homininarter. De föreslog två alternativa hypoteser: antingen att fossilerna representerade ett enda taxon med ovanligt hög sexuell dimorfism vars inkludering i Homo därför var tveksam, eller att D2600 skulle betraktas som en representant för en separat, andra art av homininer (dvs H. georgicus ) . En mer detaljerad jämförande analys av underkäkarna från 2008, med mer anatomiska egenskaper i beaktande, av Rightmire, Lordkipanidze och paleoantropologen Adam Van Arsdale drog slutsatsen att även om dimorfismen mellan underkäkarna var överdriven jämfört med moderna människor, och med vissa schimpanser, var den jämförbar . till (eller i fall mindre än) dimorfismen mellan gorillor. De drog slutsatsen att "enligt vår åsikt finns det för närvarande inga övertygande anatomiska skäl för att sortera några av Dmanisi-fossilerna till andra än en enda art", men noterade att denna art skulle ha haft sexuell dimorfism större än senare Homo . Genom att föredra beteckningen H. erectus , noterade forskarna att även om H. erectus i allmänhet inte anses vara så dimorf, finns vissa fossiler, såsom mindre skallar som återfanns vid Ileret och Olorgesailie i Kenya och större skallar som återfanns vid Olduvai Gorge , Tanzania och Bouri , Etiopien, skulle kunna motbevisa denna uppfattning.

En analys från 2008 av tänderna på Skulls 2 och 3 och D2600 underkäken av Lordkipanidze, Vekua och paleoantropologerna María Martinón-Torres, José María Bermúdez de Castro, Aida Gómez-Robles, Ann Mergvelashvili och Leyre Prado fann att fossilerna liksom andra delar av , visade tänderna också en kombination av primitiva drag av Australopithecus- och H. habilis -typ och mer härledda drag av H. erectus -typ. Tänderna på Skulls 2 och 3 visade sig vara lika, medan D2600 skiljde sig något i storleken på tänderna och i morfologin hos dess rötter. H. habilis har dock samma intervall av dental dimorfism. År 2010 drog paleoantropologen P. James Macaluso Jr slutsatsen att Skulls 2 och 3 bekvämt kunde hänvisas till samma art, men om D2600 också kunde hänvisas till samma art som resten var mindre klart.

Klassificering efter beskrivningen av Skull 5

En annan vy av Dmanisi Skull 3 (D2700 & D2735)

Skalle 5, som återhämtades 2005 och beskrevs 2013 av Lordkipanidze och kollegor, beslöts efter sin beskrivning att vara från samma individ som D2600 underkäken och tillsammans utökade de två fossilerna avsevärt det morfologiska området för Dmanisi homininfossilerna. Lordkipanidze och kollegor tolkade Skull 5 som en del av samma population som resten av Dmanisi-fossilerna, eftersom de kom från samma allmänna tid och plats, och hade en variationsbredd som liknar det som visas i schimpanser, bonobo och moderna mänskliga prover . Individer i alla fyra proverna varierade i allmänhet i storlek och orientering av ansiktet i förhållande till hjärnan. Lordkipanidze och kollegor tolkade att de små och mer ortognatiska skallarna representerade kvinnor och/eller subadults och att de mer prognatiska och stora ansiktsskallarna representerade män. Den stora graden av variation som uttrycks i Dmanisi-fossilerna ledde till att Lordkipanidze och kollegor antydde att variationen som ses i andra pliocena och pleistocena hominidfossiler, som vanligtvis används för att motivera flera distinkta fossila arter, kan ha misstolkats som arternas mångfald. Sålunda kan den morfologiska mångfalden i samtida afrikanska homininer, som vanligtvis används för att motivera H. ergaster som en art som skiljer sig från H. erectus , istället bero på regional variation i en enda utvecklande linje av homininer ( H. erectus ). Med detta i åtanke föreslogs klassificeringen av det afrikanska materialet som H. erectus ergaster (en kronounderart snarare än en distinkt art) och eftersom Dmanisi homininerna tros ha sitt ursprung från en tidig migration av H. erectus -linjen ut ur Afrika , fastställdes att de var bäst placerade inom H. e. ergaster med ett kvadrinomiskt (4-delat) namn; H. ee georgicus . Forskarna ansåg att det var möjligt att tidigare Homo , såsom H. habilis och H. rudolfensis, också tillhörde samma enda utvecklande släktlinje av Homo , även om inga morfologiska jämförelser gjordes för att testa denna teori.

Palaeoantropologerna Jeffrey H. Schwartz, Ian Tattersall och Zhang Chi svarade Lordkipanidze och kollegor 2014, och höll inte med om tanken att alla fem skallarna var från samma art. Schwartz, Tattersall och Chi föreslog också att användningen av ett kvadrinomiskt namn, H. ee georgicus , var ogiltigt i zoologisk nomenklatur. Viktigast av allt, Schwartz, Tattersall och Chi ifrågasatte om de morfologiska jämförelserna var tillräckligt detaljerade för att komma till denna slutsats och ifrågasatte de metoder som Lordkipanidze och kollegor hade använt för att bestämma vad som är och inte är interspecifik variation. Forskarna såg inte det faktum att fossilerna var från samma plats och en relativt kort tidsperiod som tillräckligt för att fastställa att de alla kom från samma art och att de tidigare påståendena om Gorilla-typ mandibular variation men H. sapiens / Pan -typ kranial variation kunde inte båda vara korrekta samtidigt. De ifrågasatte också om alla morfologiska skillnader verkligen kunde tillskrivas ålder, slitage och patologi. Flera drag i skallarna och tänderna hos alla Dmanisi-skallar framställdes som "potentiellt artutmärkande egenskaper" och Schwartz, Tattersall och Chi drog slutsatsen att åtminstone D2600 underkäken, och därmed Skull 5 som helhet, borde förbli klassificerad som en distinkta arter, H. georgicus , som skriver att "att förneka denna hominin en distinkt identitet är effektivt att förneka användbarheten av morfologi i systematik, ett radikalt förslag som få skulle ansluta sig till".

Jämförelse av underkäken hos olika arter av Homo ; D2600 (som tillhör Skull 5) och D211 (som tillhör Skull 2) visas

Dmanisi-forskargruppen, sammansatt av de paleontologer och forskare som grävde ut på Dmanisi-platsen och studerade fossilerna, svarade på Schwartz, Tattersall och Chi samma år och hävdade att fossilerna representerade en enda art. De noterade att distinktionen av H. georgicus , och det ytterligare förslaget att några av de andra skallarna också kan representera distinkta taxa, skulle innebära att Dmanisi skulle ha varit hem för minst fyra olika hominid taxa och därmed "hålla världsrekordet i hominid palaeospecies mångfald dokumenterad på en enda plats som sträcker sig över bara 40 m 2 (430 sq ft), och förmodligen över ett par århundraden". Dmanisi-teamet skrev att Schwartz, Tattersall och Chi medvetet hade ignorerat tidigare morfologiska analyser och noterade också att karaktärstillståndsvariation i asiatiska och afrikanska homoexemplar , och Dmanisi-fossilerna, tyder på att fossilet inte kan tilldelas olika arter, och anklagar Schwartz, Tattersall och Chi för att effektivt förneka de morfologiska bevisen från Dmanisi-fossilerna som inte passade med deras hypotes. En av de främsta utmärkande särdragen som noterades av Schwartz, Tattersall och Chi, antalet premolära tandrötter, påpekades som att de faktiskt inte har taxonomisk betydelse eftersom moderna människor söder om Sahara uppvisar betydande variation i denna specifika egenskap. Namnet Homo erectus ergaster georgicus försvarades också genom att det användes för att beteckna en lokal population av en underart, liknande hur quadrinomials används i botanik . Forskarna påpekade att även om användningen av kvadrinomial inte regleras av den internationella koden för zoologisk nomenklatur, anses den inte vara ogiltig.

En analys från 2017 av Skull 5 specifikt, med jämförelser med andra skallar och skallar av H. sapiens , Paranthropus boisei och andra arkaiska homininer, av teamet bekräftade att variationen mellan Dmanisi-fossilerna inte var överdriven i förhållande till variationen i de flesta andra homininer, med vissa egenskaper, såsom vissa mittansiktsmått, till och med mer varierande hos moderna människor. Även om vissa egenskaper noterades för att sätta Skalle 5 "mot periferin av Dmanisi-formfördelningen", drog de slutsatsen att "varken dessa skillnader, eller proportionerna av D2600 underkäken, erbjuder tillräckliga skäl för att märka Skalle 5 som "holotypen av den morfologiskt mycket utmärkande art H. georgicus '". Resultaten av analysen, som jämförde skallarna med många exemplar av både H. erectus och H. habilis, ifrågasatte något det nuvarande erkännandet av mångfald på artnivå i tidig Homo , så långt att Dmanisi homininerna i stort sett dela många likheter med båda arterna. Forskarna fann att Dmanisi homininerna "inte otvetydigt kan hänvisas till vare sig H. habilis eller H. erectus " och att det, när det gäller tidig Homo , fanns ett "kontinuum av former"; Skalle 5 verkar dela många primitiva egenskaper med H. habilis medan skalle 1, med den största hjärnan, är mer lik afrikanska H. ergaster / H. erectus . Detta fick forskarna att anta att H. erectus och H. habilis utgör en enda evolutionär släktlinje som uppstod i Afrika och senare spreds över hela Eurasien. Fylogenetiskt föreslogs Dmanisi-populationen representera en del av en anagenetisk sekvens, härstammande från H. habilis och förfäder till senare H. erectus , placerad nära basen av H. erectus -linjen och redan differentierad från H. habilis .

Kronologi och geografi

      Successiva spridningar av Homo ergaster / Homo erectus (gul), Homo neanderthalensis (ockra) och Homo sapiens (röd).

Tidpunkten för den första ålderdomliga mänskliga migrationen ut ur Afrika och identiteten för de homininarter som genomförde denna migration är kontroversiella. Detta härrör från den glesa tidiga pleistocena homininfossilen utanför Afrika. Innan upptäckten av Dmanisi-skallarna var de tidigaste kända homininfossilen i Europa och Asien antingen för ofullständiga och fragmentariska för att kunna identifieras på ett tillförlitligt sätt på artnivå eller uppvisade morfologiska egenskaper specifika för regionen där de återfanns. Dessutom bevarade de flesta platser där dessa fossil återfanns geologiska sammanhang som inte kunde dateras tillförlitligt. På grund av detta fanns det en viss debatt angående om ålderdomliga människor spreds från Afrika under sent pliocen eller tidig pleistocen som ett resultat av ett nät av ekomorfologiska faktorer, eller för cirka 1 miljon år sedan som ett resultat av tekniska innovationer som Acheulean . verktygskultur. Sedan upptäckten av Dmanisi-fossilerna har ytterligare ännu äldre hominin-fossiler daterats och upptäckts i Kina. Stenverktyg tillverkade av homininer har upptäckts på Löss-platån i Kina och dateras till 2,12 miljoner år gamla, vilket betyder att homininer måste ha lämnat Afrika före den tiden.

Dmanisi homininerna representerar de tidigaste kända homininerna i Europa. Pleistocene-sedimenten vid Dmanisi avsätts direkt ovanpå ett tjockt lager av vulkaniskt berg som radiometriskt har daterats till 1,85 miljoner år gammalt. Konturerna av de Pleistocena sedimenten indikerar att det gick relativt kort tid mellan deponeringen av dessa vulkaniska bergarter och deponeringen av de nyare sedimenten. Genom paleomagnetiska analyser har det fastställts att sedimenten troligen är cirka 1,77 miljoner år gamla, avsatta i den tidigaste Upper Matuyama chron. Fossilerna från andra djur som hittats på platsen, som gnagaren Mimomys (som bara är känd för att ha levt för 2,0–1,6 miljoner år sedan), förstärker detta datum.

År 2010 daterades den homininhaltiga nivån på fossilplatsen Dmanisi genom argon-argondatering till 1,81 ± 0,03 miljoner år gammal, bara något yngre än det underliggande lagret av vulkaniskt berg. Detta tidigare datum stred mot den tidigare 1,77 miljoner år gamla uppskattningen baserad på paleomagnetiska data. Eftersom D2600-käken hittades i ett något lägre lager ansågs det möjligt att just detta fossil var ännu tidigare i ålder, men eftersom det inte fanns några uppskattningar av sedimentationshastigheten på platsen kunde det också bara finnas några årtusenden som skiljer käken från resten av fossilerna. Stenverktyg som hittades på Dmanisi-platsen varierar i ålder från 1,85 miljoner år gamla till 1,78 miljoner år gamla, vilket tyder på att homininer bebodde platsen under hela tiden mellan de två uppskattade åldrarna för fossilerna själva.

Under sent Pliocen och tidig Pleistocen kan Georgien ha fungerat som en tillflyktsort för hominingrupper som lever i regioner med minskande resurser. Miljön i Dmanisi skulle ha varit gynnsam för homininer på grund av regionens fysiska geografi, inklusive en tempererad och varierad miljö och det faktum att bergskedjan Stora Kaukasus fungerade som en barriär för luftmassor från norr. De skulle förmodligen ha nått Georgien genom den levantinska korridoren , som redan fanns vid denna tid. De kan ha etablerat sig i Dmanisi innan de expanderade någon annanstans, eftersom liknande åldrade djurfossiler finns på platser i Rumänien, Balkan och till och med Spanien, några åtföljda av stenredskap som påminner om de som hittades i Dmanisi.

Anatomi

Skalle

Ansiktsrekonstruktioner av Dmanisi homininer, baserade på Skull 3 (överst till vänster), Skull 4 (överst till höger), Skull 2 ​​(nederst till vänster) och Skull 5 (nederst till höger)

Kranialkapaciteten hos Dmanisi homininer varierar från 546 till 775 cc, med ett genomsnitt på 631 cc. Som sådan överlappar deras hjärnstorlek med H. habilis ( ca 548–680 cc) och faller under den normala kranialkapaciteten som annars tillskrivs H. erectus och H. ergaster (800–1000 cc). Ensefaliseringskvoten (hjärna-till-kropp-massaförhållande) för Dmanisi homininerna (baserat på skallar 1 till 4) ligger i intervallet 2,6–3,1, i den nedre delen av uppskattningarna för H. ergaster / H. erectus med flera liknande H. habilis och australopithecines . Ensefaliseringskvoten för Skull 5 uppskattades till 2,4, inom variationsintervallet för Australopithecus . Det finns flera särdrag som skiljer Dmanisi homininerna från tidig Homo som H. habilis , inklusive den välutvecklade ögonbrynsryggen, sagittala kölar , stora banor , premolartänderna i överkäken med enkla rötter och vinklingen av kranialvalvet.

Den enda fullständigt kompletta skallen som hittats vid Dmanisi är Skull 5, som kan särskiljas från alla andra kända fossila Homo- exemplar (inklusive de andra Dmanisi-skallarna) genom sitt stora prognatiska ansikte och lilla hjärna. Kombinationen av stora tänder och stort ansikte med ett litet hjärnhus är annars okänd i tidig Homo , och de två funktionerna har tidigare separat använts för att definiera olika arter. Hade hjärnhuset och ansiktet på Skull 5 hittats som separata fossil på olika platser, är det troligt att de skulle ha tillskrivits olika arter. Trots de yttre morfologiska likheterna med tidigare Homo , är anatomin i dess hjärnhölje betydligt mer lik senare H. erectus .

Skalle 5 indikerar att små hjärnor, stora ansikten (även om det är mest uttalat i skalle 5, är ansiktet relativt prognatiskt i alla exemplar) och en generellt prognatisk och robust morfologi var alla inom variationsintervallet för Dmanisi homininpopulationen. Baserat på skallarna och det postkraniala materialet verkar Dmanisi-homininerna ha varit småhjärniga individer med framträdande ögonbrynsryggar och växtlighet, kroppsmassa och lemproportioner vid den nedre gränsen för modern mänsklig variation.

Postkraniell anatomi

Innan upptäckten av Dmanisi-fossilerna hade kunskapen om postkraniell morfologi i tidig Homo varit mycket begränsad. Välbevarade fossiler av tidigare homininer, såsom Australopithecus och senare Homo , såsom det välbevarade skelettet av KNM WT 15000 ("Turkana Boy"; en 1,55 miljoner år gammal H. ergaster / H. erectus ), gav liten inblick i tidiga övergångar i kroppsproportioner och resning. Australopithecus var små, cirka 105 cm (3,4 fot) långa, och hade lemproportioner som låg mellan de hos moderna människor och de hos andra människoapor, medan Turkana Boys kroppsproportioner och resning var mer eller mindre moderna. Postkraniella fossiler som tillskrivs H. habilis och H. rudolfensis är fragmentariska, och därför förblev tiden och sättet för övergången från homininer som kan tvåfota ( Australopithecus ) till homininer som var tvåfota ( H. ergaster ) oklart. I dessa avseenden fyller Dmanisi-fossilerna i ett antal luckor.

Genom beräkningar baserade på storleken på deras lemben och en humerus (inget komplett skelett har ännu återfunnits), var Dmanisi-individerna cirka 145–166 cm (4,8–5,4 fot) långa och vägde cirka 40–50 kg (88–110) lbs). De var mindre än H. ergaster i Afrika, möjligen antingen på grund av att de var mer primitiva ( H. habilis var också mindre än H. ergaster ) eller på grund av att de hade anpassat sig till en annan miljö. Lemproportioner (mätt genom lårbenets längd i förhållande till skenbenet ) i Dmanisi-fossilerna är jämförbara med de hos moderna människor, men är också jämförbara med några av de tidigaste Homo och fossiler som hänvisas till Australopithecus garhi , daterade till 2,5 miljoner år gamla . När det gäller benens absoluta längd liknade Dmanisi homininerna mer senare Homo (inklusive moderna människor) än australopithecines, även om längden på benen och morfologin hos mellanfoten i Dmanisi homininerna inte var lika härledda som senare H. ergaster / H. erectus (såsom Turkana Boy). Detta kan tyda på att utvecklingen av förbättrad gång- och löpprestanda inte var en plötslig förändring, utan en kontinuerlig process under tidig och mellersta Pleistocen.

Humerus torsion (vinkeln som bildas mellan den proximala och distala artikulära axeln av humerus ) påverkar rörelseomfånget och orienteringen av armarna i förhållande till bålen . Hos moderna människor placeras skulderbladet (som annars skulle kunna begränsa rörelsen) dorsalt , vilket kompenseras av en hög grad av överarmsvridning. Jämförbart är vridningen i Dmanisi-fossilerna ganska låg, vilket indikerar olika armrörelser och orientering. Det kan betyda att armarna skulle ha varit vanemässigt orienterade mer liggande (horisontellt) och att axelgördeln kan ha placerats mer i sidled . Idrottare som kräver hög rörlighet i sina armar tenderar att ha minskad humerus torsion, och Dmanisi homininerna kan därför ha varit kapabla till en mångfald av armrörelser. Humeral torsion är också låg (eller helt frånvarande) hos H. floresiensis , vilket betyder att detta kan vara en basal egenskap hos Homo (även om det är oklart hur basal eller härledd H. floresiensis är). Hur som helst, funktionaliteten och morfologin hos armarna i Dmanisi homininerna verkar ha varit mer lik armarna från tidigare Homo eller australopithecines än moderna människor.

Sammantaget verkar ryggraden i Dmanisi homininerna ha varit mer lik ryggarna hos moderna människor och tidiga H. erectus än ryggarna hos australopithecines. De fossila ryggkotorna som återfanns vid Dmanisi visar ländryggslordos , orienteringen av facettlederna tyder på att omfattningen av spinalflexion i Dmanisi homininerna var jämförbar med moderna människor och de relativt stora tvärsnittsareorna av kotorna indikerar motstånd mot ökade kompressionsbelastningar, vilket tyder på att homininerna var kapabla att springa och gå på långa avstånd. Eftersom fossil av smalbenen och fötterna har hittats, är det möjligt att rekonstruera orienteringen och positioneringen av fötterna på Dmanisi homininerna i förhållande till deras gångriktning. Hos Dmanisi homininerna skulle fötterna ha varit orienterade mer medialt (närmare) och belastningen skulle ha fördelats jämnare över tårna än hos moderna människor. Trots dessa skillnader tyder de återvunna benen på att fötterna överlag liknade moderna människors fötter. 2008 uttalade paleoantropologerna Ian J. Wallace, Brigitte Demes, William L. Jungers, Martin Alvero och Anne Su att de trodde att Dmanisi-fossilerna var för fragmentariska för att med så stor säkerhet kunna sluta sig till fötternas position (såsom medialt placerade), att tro att det krävdes fler fossiler, särskilt av bäckenet och ytterligare fotben.

Paleoekologi

Flera numera utdöda stora köttätare samexisterade vid Dmanisi i tidig Pleistocen , inklusive storkatt Panthera gombaszoegensis (överst till vänster), hyena Pliocrocuta (överst till höger) och sabeltandade katter Homotherium (nederst till vänster) och Megantereon (nederst till höger).

Fossilerna som återfanns vid Dmanisi är alla från ett relativt kort tidsintervall och representerar en "ögonblicksbild i tiden". Med det enda undantaget för Skalle 5 och dess underkäke (som är något tidigare i ålder), är alla homininfossiler samtidigt, med alla fossiler (inklusive Skalle 5) troligen avsatta över ett tidsintervall som kanske är så kort som 10– 100 tusen år.

Under Pleistocene skulle Dmanisi-platsen ha varit nära en sjöstrand som bildades genom uppdämningen av floderna Mashavera och Pinazauri av lavaflöden. Miljön skulle ha varit tempererad, relativt fuktig och skogklädd; med skogs- och galleriskogar, öppna gräsmarker, buskmarker, trädsavanner och stenig terräng med buskvegetation. Miljön, som också skulle ha upplevt kalla vintrar, skulle ha varit helt olik den i de torra och varma stäpperna i Östafrika , där tidigare (och samtida) H. ergaster / H. erectus . Även då var Pleistocene Dmanisi förmodligen varmare och torrare än dagens Georgien, kanske jämförbart med ett medelhavsklimat .

Även om de flesta av de bevarade djurfossilen antyder ett övervägande skog-stäpp-ekosystem, framhäver vissa delar av faunan att delar av miljön skulle ha varit full-on-stäpp (som visas av struts- och pikafossiler) och full-on - skog ( som visas genom hjortfossiler ). Skogarna täckte troligen bergshöjderna och markade längs flodkanalerna medan de platta älvdalarna var täckta av stäppvegetation. Eftersom hjortfossiler är särskilt vanliga (som representerar cirka 80 % av fossilet som finns i Dmanisi), är det troligt att skogar var den dominerande miljötypen.

Dmanisi-homininerna kan delvis ha livnärt sig på hackbär (bilden), eftersom hackbärsfrön har hittats i samband med homininfossilerna.

Djurfossil som återvunnits i samma sediment som homininresterna visar att Pleistocene Dmanisi skulle ha varit hem för en mycket varierad fauna, inklusive pikas, ödlor , hamstrar , sköldpaddor , harar , schakaler och dovhjortar . De flesta av djuren som hittats är Villafranchian (en europeisk landdäggdjursålder ) däggdjur och flera utdöda arter är representerade, inklusive Megantereon megantereon och Homotherium crenatidens (båda sabeltandade katter ), Panthera gombaszoegensis (den europeiska jaguaren), Ursus etruscus (den etruskiska björnen). ), Equus stenonis (Stenonsebran), Stephanorhinus etruscus (den etruskiska noshörningen), Pachystruthio dmanisensis (jättestrutten), rådjur Cervus perrieri och Cervidae jfr. Arvernoceros , hyenan Pliocrocuta perrieri , gnagare Mimomys tornensis , M. ostramosensis och Kowalskia sp., Gazella cf. borbonica (den europeiska gasellen), getantilopen Soergelia sp., bisonen Bison georgicus och giraffen Giraffidae jfr. Palaeotraginae . Samförekomsten av så många stora köttätare; Megantereon , Homotherium , Panthera och Pliocrocuta , belyser att miljön måste ha varit ganska mångfaldig. Köttätares aktivitet kan förklara det faktum att alla hominin-skallar hittades inom bara några kvadratmeter från varandra.

Ett stort antal fossiliserade växtfrön har också återvunnits vid Dmanisi, främst från Boraginaceae och rödbetsväxter . De flesta av de identifierade växterna är moderna arter som är oätliga, även om några ätbara växter var närvarande, såsom Celtis (hackberries) och Ephedra . I samband med att Celtis- frön också är frekventa på andra homininplatser (särskilt Tautavel i Frankrike och Zhoukoudian i Kina), är det möjligt att hackbär (och möjligen även Ephedra ) åts av Dmanisi homininerna. Överflödet av Boraginaceae-frön, som ofta tas på senare platser som en indikation på mänsklig ockupation, kan betyda att homininer redan hade en inverkan på den lokala floran vid denna tidiga tidpunkt. Förutom bär och frukt var homininerna troligen kapabla att utnyttja ett brett utbud av resurser för mat. Kött kommer sannolikt att ha utgjort en stor del av deras kost, särskilt under vintrarna, då andra livsmedelskällor skulle ha varit svårare att få tag på.

En majoritet av fossilerna (inklusive alla homininfossiler) har återvunnits från det fjärde av fem skikt på platsen, med de övre (något yngre) skikten som bevarar senare sediment. Lager 2 och 3 bevarar avsevärt mindre fossilt material och bevarar nästan inga rovdjursfossiler och inga rester av gnagare eller reptiler. Även om detta delvis kan hänföras till bevarandebias , reflekterar det förmodligen också några paleoekologiska förändringar, troligen sammanfallande med torrläggningen av östra Georgien under tidig Pleistocene. Torriseringen förde med sig en avsevärd minskning av skogsområdena och ytterligare spridning av öppen vegetation och stäppmiljöer.

Kultur

Teknologi

Se även: Oldowan
Ett Oldowan stenverktyg från Dmanisi (höger, replika), jämfört med ett senare Acheulean stenverktyg (vänster)

Över 10 000 stenverktyg har återvunnits vid Dmanisi och deras stratigrafiska och rumsliga koncentrationer tyder på en komplicerad registrering av flera återockupationer på platsen. Verktygen som finns i Dmanisi är ganska enkla och är ungefär desamma som verktygen från Oldowan-traditionen skapade av homininer i Afrika åtminstone nästan en miljon år tidigare. De flesta verktyg som återvinns är flingverktyg , men ett mindre antal litiska kärnor och hackare har också återvunnits. Råvarorna för att tillverka dessa stenredskap kom troligen från floder och hällar nära fossilplatsen. Närvaron av kärnor, flingor och bitar förutom färdiga verktyg visar att alla stadier av knäppning (formning av sten för att skapa verktyg) ägde rum i Dmanisi. Även om tekniken inte var särskilt utarbetad, användes kvalitetsstenar (såsom vulkaniska , magmatiska och sedimentära stenar samt silicified tuff ). Den exakta tekniken som användes skilde sig från sten till sten, påverkad av formen på den ursprungliga stenen. Inga nya vinklar verkar ha skapats genom processen.

Utöver de verktyg som hittats på platsen har även många omodifierade stenar som måste ha sitt ursprung någon annanstans på grund av sin mineralogiska sammansättning (vilket betyder att de inte kommit dit naturligt, utan förts av homininer) också återfunnits. Större omodifierade stenar kan ha använts som verktyg för att krossa ben, skära kött och slå kött medan mindre stenar skulle ha tjänat andra ändamål, som att kasta. De stora samlingarna av manuports (omodifierade stenar flyttade från sitt naturliga sammanhang) som återvunnits vid Dmanisi tolkas generellt som stenreservat som skapats av homininerna för att undvika upprepade besök på steninsamlingsplatser.

Socialt samarbete

Lordkipanidze tror att de små Dmanisi homininerna kan ha använt aggressiv rensning och kastat små stenar för att stjäla mat från lokala köttätare. Det är möjligt att detta maktuttag gjordes i grupper för skydd, och det kan ha lett till utvecklingen av släktskapsberoende socialt samarbete.

Det finns också indirekta bevis på socialt samarbete i Skull 4, som är från en individ som hade förlorat alla utom en enda tand vid tiden för sin död. Den gamla individen skulle ha levt relativt länge efter att ha tappat tänderna, vilket tyder på att tandrötternas hålor har fyllts med benvävnad, något som bara är möjligt om individen i fråga är vid liv. Utan eld för att laga mat hade det varit svårt för en tandlös individ att överleva i flera år i en periodvis kall miljö. Även om det är möjligt, med hjälp av dunkande verktyg, att han skulle ha överlevt på egen hand genom att konsumera mjuka djurvävnader, såsom hjärnor och märg , är en mer övertygande möjlighet att han kan ha blivit omhändertagen av andra medlemmar av hans art. .

Citerad bibliografi

externa länkar

  • Dmanisi.ge – webbplats tillägnad forskning om Dmanisi homininer och fossilplatsen Dmanisi
  • Homo georgicus på Milne Publishing – The History of Our Tribe: Hominini
  • Homo erectus georgicus på Origins – Exploring the Fossil Record – Bradshaw Foundation
Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Dmanisi_hominins&oldid=1136271142 "