Sexuellt tvång bland djur

Sexuellt tvång bland djur är användningen av våld, hot, trakasserier och andra taktiker för att hjälpa dem att tvångsmässigt para sig . Sådant beteende har jämförts med sexuella övergrepp , inklusive våldtäkt , bland människor.

I naturen skiljer sig män och kvinnor vanligtvis i reproduktiv konditionsoptima . Hanar föredrar i allmänhet att maximera sitt antal avkommor, och därför deras antal kompisar; honor, å andra sidan, tenderar att bry sig mer om sin avkomma och har färre kompisar. På grund av detta finns det i allmänhet fler hanar tillgängliga att para sig vid en given tidpunkt, vilket gör honorna till en begränsad resurs. Detta leder till att hanar utvecklar aggressiva parningsbeteenden som kan hjälpa dem att skaffa sig kompisar.

Sexuellt tvång har observerats hos många arter, inklusive däggdjur, fåglar, insekter och fiskar. Även om sexuellt tvång bidrar till att öka manlig kondition , är det ofta kostsamt för kvinnor. Sexuellt tvång har observerats ha konsekvenser, såsom intersexual coevolution, artbildning och sexuell dimorfism .

Manliga anpassningar

Trakasserier/aggression

Trakasserier är en teknik som används av män av många arter för att tvinga honor att underkasta sig parning. Det har observerats hos många arter, inklusive däggdjur, fåglar, insekter och fiskar. Aggression och trakasserier har dokumenterats hos hanar av guppies ( Poecilia reticulata ), flasknosdelfiner ( Tursiops aduncus ), botos ( Inia geoffrensis ), mörka delfiner ( Lagenorhynchus obscurus ) , Hectors delfiner ( Cephalorhynchus , polarhynchus , polarhynchus , polarhynchus , polarhynchus , polarhynchus , polarhynchus ) hovdjur . Den ses också hos Chinook-lax ( Oncorhynchus tshawytscha ), rödfläckiga vattensalamander ( Notophthalmus viridescens ) och fröätande äkta insekter ( Neacoryphus spp.). Dessutom är den vanlig hos spindelapor , vilda barbariska makaker ( Macaca sylvanus ) och många andra primater.

I i princip alla stora primataxor används aggression av de dominerande hanarna när de vallar honor och håller dem borta från andra hanar. Hos hamadryas-babianer biter hanarna ofta honornas halsar och hotar dem. Vilda schimpanser kan attackera honor, skaka grenar, slå, slå, sparka, slå, släpa och bita dem. Orangutanger är bland de mest kraftfulla av däggdjur. Borneanska orangutanger ( Pongo pygmaeus ) uppvisade aggression i nästan 90 procent av sina parningar, inklusive när honorna inte gjorde motstånd. En möjlig förklaring till aggressiva beteenden hos primater är att det är ett sätt för män att träna honor att vara rädda för dem och vara mer benägna att kapitulera för framtida sexuella närmanden.

Skrämsel

Hanar kan också använda mer indirekta tekniker för att para sig med honor, såsom skrämsel . Medan de flesta kvinnliga vattenstridare ( Gerridae ) har sina könsorgan exponerade, har honor av vattenstridsarten Gerris gracilicornis utvecklat en sköld över sina könsorgan. Som ett resultat kan hanar inte fysiskt tvinga honor eftersom parningen är svår om inte honan exponerar sina könsorgan. Därför skrämmer hanar honor till att para sig genom att locka till sig rovdjur; de knackar på vattenytan och skapar krusningar som fångar rovfiskarnas uppmärksamhet. Därifrån är det i honans bästa intresse att para sig, och så snabbt som möjligt, för att undvika att bli uppäten av rovdjur. Typiska parningspositioner för vattenstridare har honorna på botten, närmare rovdjur, så risken för predation är mycket högre för dem. Honor dukar efter för parning för att få hanar att sluta signalera till rovdjur.

En annan indirekt form av sexuellt tvång förekommer hos rödsidiga strumpebandsormar, Thamnophis sirtalis parietalis . När män "uppvaktar" honor, radar de sina kroppar upp till honornas och producerar kaudocefaliska vågor, som är en serie muskelsammandragningar som färdas genom deras kroppar från svans till huvud. Den exakta orsaken till detta beteende är okänd, men vissa studier visar att det relaterar till stress. Kvinnor har icke-respiratoriska luftsäckar som innehåller anoxisk luft, och vinkandet trycker in denna luft i hennes lungor. Den resulterande stressen får hennes kloak att öppnas och hjälper hanen att sätta in sin hemipenis . Ju starkare och frekventare de kaudocefaliska vågorna är och ju närmare hanens kloak är honans, desto mer sannolikt är det att hanen parar sig framgångsrikt.

Gripande och gripande

Hanar av vissa arter har utvecklat parningsbeteenden där de kraftfullt försöker para sig med och inseminera honor, ofta med hjälp av grepptekniker. Dessa manliga gripanordningar finns för att öka varaktigheten av parning och hindra honor från att para sig med andra hanar. De är på något sätt en form av kompisbevakning . Medan vissa män har utvecklat olika typer av modifieringar för att hjälpa till att greppa, tar andra bara tag i honor och försöker tvinga fram parning.

En typ av greppmodifiering är taggiga manliga könsorgan . Hos fröbaggar (Coleoptera: Bruchidae) har hanar sklerotiserade ryggar på sina könsorgan. Dessa ryggar används under parning för att hjälpa till att övervinna kvinnligt motstånd och penetrera in i deras kopulatoriska kanal. Förutom att underlätta penetration, främjar dessa ryggar passagen av sädesvätska och fungerar som ett ankare för att hindra honan från att fly. Dessutom kan taggiga könsorgan skada honorna och göra dem mindre benägna att återfödas. Sepsidae flughanar har modifieringar på frambenen för att hjälpa dem att greppa kvinnliga vingbaser. Dessa modifieringar inkluderar kutikulära utväxter, fördjupningar och borst, och hanar använder dem för att fästa sig på honorna efter att ha hoppat på dem. När hanarna väl tar tag i det uppstår en kamp som liknar en rodeo , där hanarna försöker hålla i sig medan honorna våldsamt skakar av sig dem.

En annan typ av modifiering finns hos dykarbaggar (av familjen Dytiscidae), som är utrustade med sugkoppsstrukturer på frambenen. De använder dessa för att greppa förbipasserande honor och fästa vid deras ryggytor. För att få honorna att underkasta sig skakar hanar honorna våldsamt och håller dem nedsänkta under vattnet (dykbaggar kan inte gå länge utan atmosfäriskt syre). Dykbaggarhonorna kan inte få luft och underkastar sig hanens framsteg för att undvika att drunkna (och de förlorar energin att stå emot). När hanarna väl fäster sig kan parning inträffa.

Hanar av sjöfåglar har utvecklat en annan modifiering; medan de flesta hanfåglar inte har några yttre könsorgan, har sjöfåglar hanar (Aves: Anatidae ) en fallus (längd 1,5–4,0 centimeter [0,59–1,57 tum]). De flesta fåglar parar sig med hanarna som balanserar ovanpå honorna och rör vid kloakor i en "kloakkyss"; detta gör kraftfull insemination mycket svår. Fallosen som hanen av sjöfåglar har utvecklats sticker ut ur sina kroppar (i en medurs spiral) och hjälper till att inseminera honor utan deras samarbete.

En annan sådan teknik är att ha en "låsliknande" mekanism, som finns i Drosophila montana , hundar, vargar och grisar. Mot slutet av parningen kämpar honorna för att försöka få bort hanarna, vars könsorgan tar mycket längre tid att tömma än honorna gör; låsningen (allmänt känd i hunddjur som "slips") gör att hanarna kan para sig så länge de behöver tills de är färdiga. Hos hundar har hanen en knut i sin penis som blir full av blod och binder honan, låser ihop dem under parning, tills handlingen är klar. Hanhundar har utvecklat denna mekanism under parning för att förhindra andra hanar från att penetrera medan de är och användningen av slipsen gör att de är mer benägna att inseminera honan och producera en frisk kull valpar. Att bryta denna "slips" kan vara fysiskt skadligt för både kvinnor och män.

Hanar av många arter tar helt enkelt tag i honorna och tvingar fram en parning. Tvångsparning är mycket vanligt hos vattenstridare ( Gerridae ) eftersom de kvinnliga könsorganen hos de flesta arterna ofta är utsatta och lättillgängliga för hanar. Utan något uppvaktningsbeteende initierar hanarna genom att med kraft försöka kliva upp på honorna. Att bära hanarna på ryggen är energiskt kostsamt för honorna, så de försöker göra motstånd och kasta av sig hanarna. Hanarna slår tillbaka ännu hårdare och använder sina framben för att ta tag i honans bröstkorg och hindra dem från att fly. Hanarna för sedan med kraft in sina könsorgan i den kvinnliga vulvaöppningen. Hos salamanderarten Notophthalmus viridescens utför hanarna ett uppvaktningsbeteende som kallas amplexus . Den består av hanar som fångar honor som inte vill para sig med dem och använder sina bakben för att greppa honorna i sina bröstregioner.

Manliga guppies ( Poecilia reticulata ) har observerats att kraftfullt parera sig med honor genom att försöka föra in deras gonopodium (manliga könsorgan) i honans genitalporer, oavsett om de accepterar eller inte. Ibland försöker hanar också att para sig med Skiffia bilineata (goodeid) honor, som liknar guppyhonor och tenderar att dela samma livsmiljö, även när guppyhonor finns tillgängliga. En möjlig förklaring till detta är den djupare genitalhålan hos S. bilineata , som stimulerar hanarna mer än vid parning med guppyhonor.

Hanar av vissa arter kan immobilisera honor och tvinga fram parning. Hos grisar och galtar tar hanar tag i honor och manövrerar bäckenet för att lyfta slidöppningen och underlätta parning. Stimuleringen efter intromission gör att honan blir immobiliserad. Hanen kan sedan fritt fortsätta parningen utan att oroa sig för att honan ska fly. Immobilisering av honan förekommer även hos myskoankor .

Gripande och/eller gripande parningssituationer har också dokumenterats i Calopteryx haemorrhoidalis haemorrhoidalis ( Odonata ), dovhjort ( Dama dama ), vilda orangutanger (Smuts 1993), vilda schimpanser, vattensorkar (halvvattenråttor) Arvicola, feralfowl , feralfowl. gräsand ( Anas platyrhynchos ), hamadryas babianer och många andra primater, coho lax ( Oncorhynchus kisutch ) och andra.

Barnamord

Hos vissa däggdjursarter, mestadels icke-mänskliga primater, ^{[ citat behövs ]} är det vanligt att män begår barnmord för att para sig med honor. Detta händer ofta hos arter som lever i grupper, såsom apor från gamla och nya världen, apor, prosimianer och hamadryas-babianer. Det finns vanligtvis en enda avelshane i en grupp, och när en utomstående hane aggressivt tar över, dödar han alla unga avkommor. Hanarna dödar spädbarn som inte är deras egna för att hävda sin styrka och position och para sig med honorna. Ibland kommer flera hanar att invadera en trupp och samla sig på honor, döda sina avkommor och sedan para sig med dem. Detta inträffar hos spindelapor , rödryggade ekorreapor , schimpanser och röda tjutare .

Sekret

Hos salamanderarten Notophthalmus viridescens gnider hanarna av sig hormonsekret på huden på honorna de uppvaktar. Dessa hormoner har visat sig göra honan mer mottaglig för att para sig med hanen. När hanen deponerar sekretet lossnar han från honan och frigör en spermatofor (som innehåller spermier). Det är sedan honans beslut att antingen acceptera den och ta upp den eller avvisa den genom att fly; dessa hormoner gör att hon är mer benägen att acceptera det. ^{[ relevant? ]}

Tvångstrohet

Postkopulatorisk bevakning

En annan form av tvång är manlig kompisbevakning, som används för att hindra honor från att para sig med andra hanar, och involverar ofta aggression. Bevakning gör att hanarna kan säkerställa sitt faderskap. Ett klassiskt exempel förekommer hos dykbaggar, familjen Dytiscidae. Efter parning fortsätter hanarna att vakta honor i upp till sex timmar. De håller dem under vattnet och lutar dem ibland för luft. Bevakning förekommer också hos vattenstridare där, när hanar väl har slutfört sin spermieöverföring, stannar de ofta på toppen av honorna. Denna bevakningslängd varierar och varar från flera minuter till flera veckor. Syftet med så långa bevakningsperioder är att hanarna ska se honorna lägga sina ägg och vara försäkrade om att avkomman är deras. Detta beteende förekommer även hos hamadryas-babianer ( Papio hamadryas ), där ledarhanarna övar intensivt bevakning av kompisar. I Drosophila Montana har studier visat att chanserna för att en hona parar sig med eller insemineras av en annan hane minskade avsevärt efter att ha bevakat kompisen. Detta visar att kompisvaktstaktiken kan vara mycket effektiv.

Sekret/ejakulationer

Hanar av vissa arter använder kroppsvätskor, såsom sädesvätska från sitt ejakulat, för att hjälpa till med tvång av honor. Sädesvätska hos hanar av Drosophila melanogaster kan innehålla kemikalier som ökar den tid det tar för honor att återkammas, minskar längden på på varandra följande parningar eller hindrar henne från att omparas överhuvudtaget. Ju mindre en hona parar sig med andra hanar efter parning med en hane, desto mer sannolikt är det för honom att säkerställa sitt faderskap. Dessa kemikalier kan också tjäna till att öka honans reproduktiva framgång, men på bekostnad av minskad livslängd och immunsvar.

Hos många arter kan sädesvätska användas som en sorts parningsplugg . Hanar av dessa arter överför sina spermier i början av kopulationen och använder resten av kopulationen för att överföra ämnen som hjälper till att bygga upp de parningspluggarna. Dessa pluggar är effektiva för att säkerställa att honan inte paras med några andra hanar och att hanens faderskap är säkrat.

Kostnader för kvinnor

Direkt

En stor direkt kostnad för sexuellt tvång är fysisk skada. Hanfröbaggar (Coleoptera: Bruchidae) har sklerotiserade ryggar på sina könsorgan, som penetrerar honan och lämnar melaniserade ärr. Honor kan skadas fysiskt av bara en parning, och ju mer en hona parar sig, desto mer ärrbildning bildas i kopulationskanalen. Hos guppy kan hanens gonopodium orsaka skador när den förs in med kraft, vilket orsakar kloakskador på honorna. Hos fåglar kan honor skadas fysiskt under kraftiga parningar. Sperma som överförs från hanarna kan också innehålla patogener och fekalt material, vilket kan leda till sjukdomar och minska kvinnlig kondition. Hos elefantsäl sker fysiska skador mycket ofta. Faktum är att parning leder till att 1 av 1 000 elefantsälhonor dödas. Andra arter där honorna (och/eller deras avkommor) skadas eller till och med dödas inkluderar lejon , gnagare , bondkatter , crabeatersälar , sjölejon , flasknosade delfiner ( Tursiops truncatus ), rödsidiga strumpebandsormar ( Thamnophis sirtalis parietalis). ), och vattensalamander ( N. viridescens ).

En annan kostnad är den överskottsenergi och tidsåtgång som kommer med parningen. Till exempel måste kvinnliga vattenstrider, Gerridae och havssniglar av släktet Littorina 24 bära hanarna på ryggen medan de parar sig. Först och främst är detta en stor förlust av energi. För det andra löper både hanen och honan en mycket större risk för predation i denna position. Dessutom stör tiden för parning den tid som kunde ha ägnat åt födosök och matning.

Dessutom kan sexuellt tvång sänka kroppskondition och immunitet på andra sätt än fysisk skada. Trakasserier kan leda till stress, vilket kan resultera i viktminskning, nedsatt immunförsvar och energidepåer samt mindre utfodring, vilket har setts hos rödfläckiga vattensalamandrar. Dessutom, när honor ständigt rör sig för att undvika våldsamma hanar, kan de inte bilda kvinnliga sociala band (till exempel Grévys zebra /Equus grevyi). Detta händer också hos arter där vallande hanar ibland inte tillåter honor att ansluta sig till sin familj i olika grupper, som hos hamadryas-babianer.

Indirekt

Indirekta kostnader är de som påverkar kvinnor i framtiden. En sådan kostnad inträffar eftersom sexuellt tvång inte tillåter honor att välja de hanar de vill para sig med, som vanligtvis är hanar som är av högre kvalitet, kompatibla och/eller har bra gener som ökar deras avkommas överlevnad och kondition. Tvång minskar detta val och kan leda till att deras avkomma får lägre genetisk kvalitet. Studier av rosenbittern (Rhodeus ocellatus) har visat att avkommor till honor med val av partner hade högre överlevnadsgrad än avkommor till honor som inte gjorde det. En annan slutlig kostnad kommer från när män begår barnmord för att få tillgång till parning. Denna förlust av avkommor leder till en minskning av konditionen hos kvinnor.

Kvinnliga motanpassningar

Anatomiskt skydd

Som ett svar på sexuellt tvång och de kostnader som kvinnor står inför, är en av deras motanpassningar utvecklingen av anatomiskt skydd. Honor av vissa arter, såsom vattenstridarna, utvecklade morfologiska sköldar för att skydda sina könsorgan från hanar som vill para sig med kraft. Vissa Gerridae-honor har också utvecklat bukryggar och ändrat formen på sina magar för att göra dem mindre tillgängliga för män.

Vattenfågelhanar av familjen Aves: Anatidae har utvecklat en fallus för att hjälpa till med tvång. Denna fallus vänder sig ut ur hankroppen (när det är dags att para sig) i en spole moturs. Som ett svar har honor utvecklat vaginala strukturer som kallas återvändsgränder och medurs spolar för att skydda sig mot våldsam intromission. Vattenfågelhonor har utvecklat dessa "invecklade vaginalmorfologier" för att göra det svårare för hanar att föra in sig utan honans medgivande.

Manlig undvikande/habitatförändring

En annan kvinnlig taktik för att motverka tvång är att försöka undvika män som kan orsaka dem skada. För att göra detta byter honor ofta sina livsmiljöer för att komma bort från aggressiva hanar, vilket man ser hos vilda Trinidadian guppies ( Poecilia reticulata ) . Flasknosdelfinhonor beter sig på liknande sätt genom att flytta in på grunt vatten där det inte finns för många hanar. Andra arter som utövar att undvika kompisar är Calopteryx haemorrhoidalis , en art av damselfly, som ofta försöker gömma sig från stora grupper av hanar för att undvika trakasserier.

Honor av den marina arten av tidvattensnäckor (släktet Littorina ) har ett annat sätt att undvika hanar. Hanar känner vanligtvis igen kvinnliga sniglar genom ledtrådar i deras slemhinnor. Men kvinnor försöker maskera sitt kön genom att ändra dessa ledtrådar. Hos damselflies försöker honor också maskera sitt kön genom att efterlikna manliga färger, vilket gör dem mindre attraktiva för män.

Skydd/allianser

En effektiv kvinnlig strategi är anställningen av skydd och allianser. Vissa honor, som vilda Trinidadian guppy (Poecilia reticulate) associerar sig med skyddande hanar som kommer till deras räddning. Detta förekommer även hos hamadryas, savanna och olivbabianer, där hanar och honor bildar vänskapsband där honan får manligt skydd. Hos nordliga elefantsälar ger honorna höga rop när de monteras av oönskade eller underordnade hanar, som lockar dominerande hanar till hjälp. Ett liknande fenomen förekommer hos elefanter, storhornsfår och dovhjortar, där honorna håller sig nära dominerande hanar för skydd.

Honor kan också bilda allianser med andra honor för att skydda sig mot aggressiva hanar. Forskare har observerat sådana allianser i många andra kvinnliga arter, inklusive andra apor från den gamla världen som makaker, olivbabianer, patas- och rhesusapor och grålangurer; Nya världens apor som kapuciner; och prosimians såsom ring-tailed lemur. Hos afrikanska vervetapor bildar besläktade honor ofta grupper och "gängar ihop sig" på hanar. Kvinnor av hög rang skapar nätverk av kvinnliga allianser; tillsammans slåss de bort ihärdiga friare.

Motstånd/att slå tillbaka

Att göra motstånd mot hanar och slå tillbaka är viktiga taktiker som vissa arter använder för att motverka manligt tvång. Många honor försöker kraftigt skaka av sig hanar för att få bort dem och fly; detta ses hos kvinnliga sepsidflugor och dykbaggar. Sepsis försöker också böja buken på ett sådant sätt att män inte kan para sig med kraft. Honor är särskilt benägna att slå tillbaka när de skyddar sin avkomma. Detta ses hos bergsgorillor, röda vrålar och grå langurhonor, där hanarna ofta är barndödande.

Resistens hos kvinnor har sällan visat sig vara effektivt. Manliga däggdjur och fåglar är vanligtvis större än honor, och den stora skillnaden i storlek och styrka gör detta mycket svårt. Det har dock observerats hos vissa arter, såsom ekorreapor, patasapor, vervets och fångna schimpanser, att honor kan "gänga ihop sig" på hanar när de är aggressiva. De kommer till och med att försöka skydda en kvinna i nöd. Honor har till och med observerats döda invandrade hanar i vilda röda colobusapor.

Acceptans/inlämning

Ibland väljer honor att inte kämpa och accepterar helt enkelt kraftfulla parningar. Detta kan hända när de bestämmer sig för att kostnaden för att göra motstånd skulle vara större än kostnaden för parning. De använder underkastelse för att undvika ytterligare trakasserier eller aggression, som kan sluta med dödsfall eller skada. Detta ses ofta hos primatarter, såsom schimpanser och hamadryasbabianer.

Möjliga fördelar

Vissa möjliga fördelar med sexuellt tvång för arten har antagits.

Nära

En möjlig närmaste fördel för honor är att ibland efter att en man parat sig med en hona, blir han hennes partner. Sedan skulle han försvara och skydda henne. Detta ses hos många primatarter.

Slutlig

En möjlig fördel med sexuellt tvång som skulle komma ut på lång sikt är hypotesen om "bra gener". Om hanar kan övervinna en honans motstånd, måste de ha bra gener som skulle öka överlevnaden eller parningsframgången för manliga avkommor. Hypotesen är att kvinnor kan använda den sexuella tvångsprocessen för att bedöma kvaliteten på en man.

Konsekvenser

Samevolutionär kapprustning

Sexuellt tvång leder ofta till en intersexuell samevolutionär kapprustning. Detta består av honor som utvecklar anpassningar till manliga framsteg och män som utvecklar motanpassningar som ett svar. Hanar framhärdar i våldsamt beteende, vilket gynnar utvecklingen av kvinnligt motstånd för att försvara sig. Hos organismer där hanar har könsorgan som är skadliga för honor, såsom hos vissa insekter, tenderar honor att utvecklas tjockare, mindre känsliga samverkansorgan. De kan också utveckla en sköld över sina genitalöppningar för att förhindra intromission. Honor av vissa arter av vattenstridare har utvecklat skydd mot kraftfull insemination, såsom bukryggar och nedåtböjda magar för att göra det svårare för hanarna att para sig. Men som svar har hanarna motarbetat, och de har också ändrat formen på deras magar till de som skulle underlätta kraftfull parning.

Den manliga sjöfågeln (Aves: Anatidae) utveckling av en fallus för att kraftfullt parera sig med honor har lett till motanpassningar hos honor i form av vaginalstrukturer som kallas återvändsgränder och medurs slingor. Dessa strukturer gör det svårare för män att uppnå intromission. De medurs spolarna är betydande eftersom hanens fallus vänder sig ut ur kroppen i en moturs spiral; därför skulle en medurs vaginal struktur hindra kraftfull parning. Studier har visat att ju längre en mans fallus är, desto mer utarbetade är motsvarande vaginalstrukturer.

Speciation

Speciation har observerats vara en möjlig konsekvens av sexuellt tvång. I familjen Dytiscidae med dykbaggararter förekommer en intersexuell kapprustning mellan hanar och honor. Hanar har utvecklat sugkoppsstrukturer på frambenen för att hjälpa till att greppa honorna; honor har motutvecklade setose ryggfåror för att hindra kraftfull parning. Denna kontinuerliga utveckling (i både framåt och bakåt) har lett till den senaste artbildningen av A. japonicus och A. kishii , där honor av A. kishii har tappat sina ryggfåror medan de av A. japonicus inte har gjort det.

Sexuell dimorfism

Sexuellt tvång kan leda till sexuella dimorfismer, där män och kvinnor har betydande morfologiska skillnader. Till exempel, i vissa arter, är större hanar mer framgångsrika i kraftfull parning/insemination, vilket leder till en högre kondition. Hos rödsidiga strumpebandsormar, Thamnophis sirtalis parietalis , har det visat sig att hanar med tyngre kroppar var bättre kuratorer och deras storlek gav dem en fördel gentemot ormar med mindre kropp. Detta hjälper till att leda till en utveckling av sexuell dimorfism, med män större än kvinnor. Hos andra arter har hanar som är mindre än honor högre kondition. I grund och botten är många könsspecifika morfologiska anpassningar (till exempel hos Dytiscidae dykbaggar har honor satta ryggfåror som hanar inte har och hanar har sugkoppar på frambenen som honor inte har) sexuella dimorfismer orsakade av sexuellt tvång.