Scansoriopterygidae
| Scansoriopteryguide Tidsintervall: Mellan till Sen Jurassic ,
|
|
|---|---|
|
|
| Fossilt exemplar av Epidexipteryx hui | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Clade : | Pennaraptora |
| Familj: |
† Scansoriopterygidae Czerkas & Yuan, 2002 |
| Typ art | |
|
† Scansoriopteryx heilmanni Czerkas & Yuan, 2002
|
|
| Genera | |
|
|
Scansoriopterygidae (som betyder "klättrande vingar") är en utdöd familj av klättrande och glidande maniraptoran dinosaurier . Scansoriopterygids är kända från fem välbevarade fossil , representerande fyra arter, grävda i Tiaojishan-formationens fossilbäddar (daterar till mitten av den sena juraperioden ) i Liaoning och Hebei , Kina .
Scansoriopteryx heilmanni (och dess troliga synonym Epidendrosaurus ninchengensis ) var den första icke-fågeldinosaurie som hittats som hade tydliga anpassningar till en träd- eller halvträdlevnadsstil – det är troligt att de tillbringade mycket av sin tid i träd. Båda exemplaren visade egenskaper som indikerar att de var unga, vilket gjorde det svårt att fastställa deras exakta förhållande till andra icke-fågeldinosaurier och fåglar . Det var inte förrän beskrivningen av Epidexipteryx hui 2008 som ett vuxet exemplar blev känt. 2015 visade upptäckten av ett annat, större vuxet exemplar som tillhör arten Yi qi att scansoriopterygids inte bara var klättrare utan också hade anpassningar som kunde ha använts för glidflygning. Den nyligen upptäckta (2019) Ambopteryx bevisar också detta. Den tidigare beskrivna Pedopenna kan också vara medlem i denna klad.
Beskrivning
Scansoriopterygids är bland de minsta icke-fågeldinosaurier som är kända. De unga exemplaren av Scansoriopteryx är storleken på hussparvar , cirka 16 cm (6,3 tum) långa, medan det vuxna exemplaret av Epidexipteryx är ungefär lika stort som en duva , cirka 25 cm (9,8 tum) långt (exklusive stjärtfjädrarna). ).
Scansoriopterygids skiljer sig från andra theropoddinosaurier delvis genom sina extremt långa tredje fingrar, som var längre än den första och andra siffran i handen. Hos alla andra kända teropoder är andrafingret det längsta. Minst två arter, Yi och Ambopteryx , hade också ett långt "styliform" ben som växte från handleden, som tillsammans med det tredje fingret hjälpte till att stödja ett fladdermusliknande vingmembran som användes för att glida. Denna användning av ett långfinger för att stödja ett vingmembran liknar endast ytligt vingarrangemanget hos pterosaurier , även om det är fysiskt mer fladdermusliknande.
Andra egenskaper som delas inom gruppen inkluderar korta och höga skallar med nedvända underkäkar och stora framtänder och långa armar. Svanslängden varierade dock avsevärt mellan scansoriopterygids. Epidexipteryx hade en kort svans (70 % av bålens längd), förankrade långa stjärtfjädrar, medan Scansoriopteryx hade en mycket lång stjärt (över tre gånger så lång som bålen) med en kort spray av fjädrar i spetsen. Alla tre beskrivna scansoripterygid-exemplar bevarar de fossiliserade spåren av fjädrar som täcker deras kroppar.
Klassificering
Scansoriopterygidae skapades som en taxon på familjenivå av Stephen Czerkas och Yuan Chongxi 2002. Vissa vetenskapsmän, som Paul Sereno , ansåg initialt att begreppet var överflödigt eftersom gruppen ursprungligen var monotypisk och endast innehöll det enda släktet och arten Scansoriopteryx heilmanni . Dessutom saknade gruppen en fylogenetisk definition. Men 2008 Zhang et al. rapporterade en annan scansoriopterygid, Epidexipteryx , och definierade Scansoriopterygidae som en klad som omfattar den senaste gemensamma förfadern till Epidexipteryx och Epidendrosaurus (= Scansoriopteryx ) plus alla dess ättlingar.
Den exakta taxonomiska placeringen av denna grupp var från början osäker och kontroversiell. När Czerkas och Yuan beskrev det första giltigt publicerade exemplaret 2002 ( Scansoriopteryx heilmanni ), föreslog Czerkas och Yuan att olika primitiva egenskaper hos skelettet (inklusive en primitiv, "saurisch-stil" pubis och primitiv höftled) visade att scansoriopterygids, tillsammans med andra maniraptorans fåglar, splittrade från andra teropoder mycket tidigt i dinosaurieutvecklingen. Denna tolkning har dock inte följts av de flesta andra forskare. I en kladistisk analys från 2007 av relationer mellan coelurosaurier fann Phil Senter att Scansoriopteryx var en medlem av kladen Avialae . Denna uppfattning stöddes av en andra fylogenetisk analys utförd av Zhang et al. 2008.
En efterföljande fylogenetisk analys utförd av Agnolín och Novas (2011) återfann scansoriopterygids inte som avialans, utan som basala medlemmar av clade Paraves kvar i olöst polytomi med alvarezsaurider och clade Eumaniraptora (innehållande avialans och deinonychosaurs ).
Turner, Makovicky och Norell (2012) inkluderade endast Epidexipteryx hui i sin primära fylogenetiska analys, eftersom ett fullvuxet exemplar av denna art är känt; angående Scansoriopteryx / Epidendrosaurus var författarna oroliga för att det skulle vara problematiskt att inkludera det i den primära analysen, eftersom det bara är känt från juvenila exemplar, som "inte nödvändigtvis bevarar all vuxenmorfologi som behövs för att korrekt placera ett taxon fylogenetiskt" (Turner, Makovicky och Norell 2012, s. 89). Epidexipteryx återfanns som basal paravian som inte tillhörde Eumaniraptora. Författarna noterade att dess fylogenetiska position är instabil; att begränsa Epidexipteryx hui som en basal avialan krävde ytterligare två steg jämfört med den mest sparsamma lösningen, medan att begränsa den som en basal medlem av Oviraptorosauria bara krävde ett ytterligare steg. En separat explorativ analys inkluderade Scansoriopteryx / Epidendrosaurus , som återfanns som en basal medlem av Avialae; författarna noterade att den inte kläddes med Epidexipteryx , som stannade utanför Eumaniraptora. Att begränsa monofylin av Scansoriopterygidae krävde fyra ytterligare steg och flyttade Epidexipteryx till Avialae.
En monofyletisk Scansoriopterygidae återfanns av Godefroit et al. (2013); författarna fann att scansoriopterygids nästan var medlemmar av Paraves och systergruppen till kladden som innehöll Avialae och Deinonychosauria. Agnolín och Novas (2013) återfann scansoriopterygids som icke-paravianska maniraptoraner och systergruppen till Oviraptorosauria. Brusatte et al. (2014) fann också att Epidexipteryx var en basal oviraptorosaurie tillsammans med Pedopenna . Den Bayesianska analysen av Cau (2018) placerade scansoriopterygids i Oviraptorosauria igen, medan sparsamhetsanalysen placerade dem i basen av Avialae och inkluderade Xiaotingia i Scansoriopterygidae som syster till resten av gruppen. Pittman et al . (2020) fann återigen att scansoriopterygids var basala oviraptorosaurier.
Kladogrammet nedan följer resultaten av en fylogenetisk studie av Lefèvre et al. , 2014:
| Pennaraptora |
|
|||||||||||||||||||||||||||
Sorkin (2021) hävdar att scansoriopterygids ger bevis för att alla pennaraptorans utvecklats från scansorial glidande förfäder.
Proveniens och paleoekologi
De fossila resterna av Epidexipteryx , Scansoriopteryx och Yi återvanns alla från Tiaojishan-formationen i nordöstra Kina, och de två tidigare hittades specifikt i Daohugou-bäddarna . En studie publicerad 2008 förfinade det möjliga åldersintervallet för denna formation, och fann att den nedre gränsen av Tiaojishan bildades för 165 Ma sedan, och den övre gränsen någonstans mellan 156 och 153 Ma sedan.
De kända scansoriopterygidsen från Daohugou-biotan bebodde en fuktig, tempererad skog som består av en mängd olika förhistoriska träd inklusive arter av ginkgo och barrträd . Undervåningen skulle ha dominerats av växter som klubbmossor , åkerfräken , cykader och ormbunkar .
Scansoriopterygidsen skulle ha levt vid sidan av synapsider som vattenlevande Castorocauda , trädlevande glidande däggdjur Volaticotherium och olika typer av glidande haramiyidans , rhamphorhynchoid pterosaurerna Jeholopterus och Pterorhynchus , såväl som en mångfald av liv och arter ( flera olika arter och inkluderande ) salamander .
Paleobiologi
Klättrande
I de första beskrivningarna av de två första scansoriopterygid-exemplaren använde forskare som studerade dessa djur flera bevis för att hävda att de var trädklätrande (trädklättring) och de första kända icke-fågeldinosaurierna med tydliga klättringsanpassningar.
Zhang och kollegor ansåg Scansoriopteryx vara trädlevande baserat på handens långsträckta natur och fotens specialiseringar. Dessa författare konstaterade att den långa handen och de kraftigt böjda klorna var anpassningar för att klättra och röra sig bland trädgrenar. De såg detta som ett tidigt stadium i utvecklingen av fågelvingen, och påstod att frambenen blev välutvecklade för klättring, och att denna utveckling senare ledde till utvecklingen av en flygförmåga. De hävdade att långa, gripande händer är mer lämpade att klättra än att flyga, eftersom de flesta flygande fåglar har relativt korta händer. Zhang et al. noterade också att foten av Scansoriopteryx är unik bland icke-fågel theropoder; medan Scansoriopteryx inte bevarar en omvänd hallux (den bakåtvända tån som ses hos moderna sittande fåglar), var dess fot mycket lik konstruktionen primitiva sittande fåglar som Cathayornis och Longipteryx . Dessa anpassningar för att greppa förmågan i alla fyra lemmar, hävdade författarna, gör det troligt att Scansoriopteryx tillbringade en betydande tid i träd.
I beskrivningen av Scansoriopteryx beskrev Czerkas och Yuan också bevis för en trädlevande livsstil. De noterade att, till skillnad från alla moderna fågelungar, är frambenen på Scansoriopteryx längre än bakbenen. Författarna hävdade att denna anomali tyder på att frambenen spelade en viktig roll i förflyttning även i ett extremt tidigt utvecklingsstadium. Scansoriopteryx har en bättre bevarad fot än typen av Epidendrosaurus , och författarna tolkade halluxen som omvänd, tillståndet med en bakåtpekande tå är utbredd bland moderna trädlevande fåglar. Vidare pekade författarna på den styvade svansen av Scansoriopteryx som en trädklättringsanpassning. Svansen kan ha använts som en rekvisita, ungefär som svanarna på moderna hackspettar . Jämförelse med händerna på moderna klättrande arter med långsträckta tredje siffror, som iguanidödlor , stöder också trädklättringshypotesen. Faktum är att händerna på Scansoriopteryx är mycket bättre anpassade för klättring än den moderna trädklättrande kläckningen av hoatzin .
Fjädrar
Båda juvenila scansoriopterygid-exemplaren bevarar intryck av enkla, dunliknande fjädrar, särskilt runt handen och armen. De längre fjädrarna i denna region fick Czerkas och Yuan att spekulera i att vuxna scansoriopterygids kan ha haft någorlunda välutvecklade vingfjädrar som kunde ha hjälpt till att hoppa eller rudimentärt glida, även om de uteslöt möjligheten att Scansoriopteryx kunde ha uppnått motorflyg . Liksom andra maniraptoraner hade scansoriopterygids en semilunate carpal (halvmåneformat handledsben) som möjliggjorde fågelliknande vikningsrörelse i handen. Även om motorflygning inte var möjlig, kunde denna rörelse ha hjälpt manövrerbarheten i att hoppa från gren till gren.
Det vuxna exemplaret av Epidexipteryx saknade bevarade fjädrar runt frambenen, men bevarade enkla fjädrar på kroppen och långa, bandliknande fjädrar på svansen. Stjärtfjädrarna, som troligen användes i displayen, bestod av ett centralt skaft (rachis) och ogrenad skovel (till skillnad från skovlarna på moderna fjädrar, som bryts upp i mindre filament eller hullingar).
Yi bevarar också fjädrar. Dessa är anmärkningsvärt mycket enkla för en medlem av Pennaraptora (en kladd av vilken scansoriopterygids vanligtvis anses vara medlemmar), eftersom de är "penselliknande", med långa fjäderliknande baser toppade av sprayer av tunnare filament. Fjädrarna täckte större delen av kroppen och började nära nosspetsen. Huvud- och nackfjädrarna var långa och bildade en tjock päls, och kroppsfjädrarna var ännu längre och tätare, vilket gjorde det svårt för forskare att studera deras detaljerade struktur.
Glidande membran
Åtminstone två arter, Yi qi och Ambopteryx longibrachium , utvecklade ett patagium , som stödde det med det långsträckta tredje fingret samt ett unikt stilformigt handledsben som liknar liknande strukturer hos flygekorrar , fladdermöss , pterosaurier och anomalurer . Även om propatagia är kända hos fåglar och liknande dinosaurier, var scansoriopterygids de enda kända dinosaurierna som utvecklade riktiga membranösa vingar, särskilt på grund av närvaron av redan ganska härledda fjädrar.
Före upptäckten av Yi hade den italienska paleontologen Andrea Cau informellt föreslagit att membran kan ha funnits i Scansoriopteryx , stödda av dess långsträckta tredje finger, på grund av deras likhet med vingfingrarna på pterosaurier, en hypotes som han senare också tillämpade på Epidexipteryx .
.png)
.jpg)
