Confuciusornithidae

Konfuciusornitider Tidsintervall: tidig krita ,
Fossilt exemplar av Confuciusornis sanctus
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Clade :	Dinosauria
Clade :	Saurischia
Clade :	Theropoda
Clade :	Avialae
Clade :	Pygostylia
Clade :	† Confuciusornithiformes Hou et al. , 1995
Familj:	† Confuciusornithidae Hou et al. , 1995
Typ art
† Confuciusornis sanctus Hou et al. , 1995
Genera
† Changchengornis † Confuciusornis † Eoconfuciusornis † Evgenavis ? † Yangavis † Proornis ?

Confuciusornithidae är en utdöd familj av pygostylian avialans känd från tidig krita , som finns i norra Kina. De placeras vanligen som en systergrupp till Ornitothoraces , en grupp som innehåller alla bevarade fåglar tillsammans med deras närmaste utdöda släktingar. Confuciusornithidae innehåller fyra släkten, som har både skaftade och icke-skaftade (duniga) fjädrar. De är också kända för sina distinkta par bandliknande stjärtfjädrar med omtvistad funktion.

Vinganatomin hos konfuciusornithids antyder ett ovanligt flygbeteende, på grund av anatomi som innebär motstridiga förmågor. De hade fjädrar som liknade fåglarna som flaxar snabbt, som förlitar sig på att snabbt flaxa med vingarna för att hålla sig högt. Samtidigt tyder deras vinganatomi också på bristande flaxande förmåga. Confuciusornithids är också kända för sin näbb och brist på tänder, liknande moderna fåglar. Både rovdjur och bytesdjur, konfuciusornitid-fossiler har observerats med fiskrester i deras matsmältningssystem och har själva hittats i bukhålorna hos Sinocalliopteryx , en compsognathid -rovdjur.

Klassificering

Avialae	Archaeopteryx Jeholornis Sapeornis  Pygostylia  Confuciusornithidae Ornitothoraces

Confuciusornithidae namngavs först av Hou et al. 1995 för att innehålla typsläktet Confuciusornis och tilldelas den monotypiska kladden Confuciusornithiformes inom klassen Aves . Gruppen fick en fylogenetisk definition av Chiappe, 1999, som definierade en nodbaserad clade Confuciusornithidae för att endast inkludera Changchengornis och Confuciusornis .

Det finns ett antal funktioner som definierar kladden. Det mest betydande är närvaron av en tandlös käke, som visar en mer fågelliknande anpassning jämfört med Archaeopteryx . De andra definierande dragen är som följer, enligt Chiappe et al. (1999):

• Det finns en gaffel i den rostrala (främre) delen av underkäkens symfys , området där underkäken smälter samman.
• Förekomsten av en distinkt maxillar fenestra (andningshål) i maxillans stigande ramus.
• Överarmsbenets deltopektorala krön är framträdande , vilket möjliggör ökad muskelfäste för adduktormusklerna.
• Den första mellanhandsfoten är inte fäst med ben till de andra medförbundna mellanhandsbenen.
• Klon på den andra manuella siffran är mycket mindre än de andra klorna.
• En V-form i bröstbenet i stjärtsänden .
• Den proximala falangen i den tredje siffran är mycket mindre än de andra falangerna.

Confuciusornithidae är den mest basala gruppen av kladen Pygostylia , vars medlemmar har en pygostyle , en sammansmält uppsättning stjärtkotor i slutet av svansen. Pygostilen ersatte den längre, osammansatta svansen som finns i mer primitiva fågeldjur som Archeopteryx , och kan ha tjänat till att förbättra flygningen. Pygostylia inkluderar alla moderna fåglar, de enda levande medlemmarna i kladden.

Ytterligare medlemmar har lagts till Confuciusornitidae sedan 1999. Jinzhouornis lades till av Hou, Zhou och Zhang 2002, och 2008 tilldelade Zhang, Zhou och Benton familjen det nyligen beskrivna släktet Eoconfuciusornis .

Biogeografi

De flesta konfuciusornitider är kända från den övre Jehol-gruppen , Yixian -formationen och Jiufotang-formationen , med anor från 125 till 120 miljoner år sedan. Eoconfuciusornis föregick dock de andra konfuciusornitiderna med 6 miljoner år, och daterades till 131 Ma sedan.

Anatomi

Storlek av olika släkten, jämfört med en människa

Hela kroppen av confuciusornithids var täckt av konturfjädrar, förutom foten, näbbbasen och tarsometatarsus, benet direkt fäst vid foten. Det verkar som att de också kan ha haft dunfjädrar.

Konfuciusornitiders näbbar visar utveckling av moderna fågelliknande egenskaper, såsom en stor näbb och brist på tänder. Premaxilla och dentary är större än Archeopteryx . Den främre delen av dessa ben visar tecken på vaskulatur och innervation, vilket antyder närvaron av en näbb. Bristen på återhämtning av denna struktur indikerar att näbben hade en mjuk kåt slida. Näbbens mjukhet tillsammans med innerveringen tyder på att näbben var känslig, vilket gör den användbar för att leta efter bytesdjur.

En illustration av Confuciusornithid-vingen, som visar den förstorade första siffran och fågelformen.

Mycket av deras anatomi liknar Archeopteryx , särskilt bröstgördeln och frambenen. De var bättre anpassade för flyg än Archaeopteryx , på grund av elimineringen av två bröstkotor. Utvecklingen av en pygostyle visar också bättre anpassning för flygning, eftersom denna ersätter de långa svansarna som fanns hos tidigare fågeldjur. På samma sätt som Archaeopteryx hade konfuciusornithids en stor första siffra med en krokliknande klo. Siffran antyder en klätterlivsstil, eftersom den tjänar till att haka fast i trädens räfflor. En liknande anatomi och funktion ses i häckar av hoatzin , en bevarad sydamerikansk fågel.

Biomekaniken i själva vingen är ganska omtvistad på grund av en kombination av egenskaper som innebär olika flygsätt. Confuciusornithids hade långa primära fjädrar som liknar de hos moderna snabbt flaxande fåglar, i motsats till glidfåglar som har korta primärfjädrar i förhållande till sin storlek. Emellertid verkar smalheten hos konfuciusornithids tillsammans med bristen på uppåtgående förmåga under flaxande rörelse utesluta förmågan att flaxa med vingarna snabbt. Således kan de ha förlitat sig på en flygmetod som inte längre finns hos moderna fåglar.

Bakbenen på konfuciusornitider liknade inte levande fåglars. De var dåliga löpare, med fötterna böjda på ett sätt som antyder att de inte rörde sig på marken.

De långa fjädrarna på svansen (centrala rektrices ) hos konfuciusornithids är av omtvistad funktion. Sexuell dimorfism är en förklaring, där män antas använda fjädrarna i parningsvisningar. Det har dock hävdats att de långa rektriserna istället användes som ett försvar mot rovdjur, eftersom många fåglar fäller fjädrar för att skydda sig. Observationen att mindre än 10 % av fossilerna från konfuciusornitid har dessa fjädrar stödjer detta, eftersom de kan ha fällts antingen som svar på rovdjur eller på stressen från den plötsliga döden som producerade fossilerna.

Paleoekologi

Sinocalliopteryx gigas livnär sig på Confuciusornis sanctus , en medlem av Confuciusornithidae.

Confuciusornithids ansågs först vara växtätande på grund av bristen på tänder. Deras anatomi var dock inte anpassad för växtkonsumtion, eftersom gastroliter aldrig har hittats, och näbbens svaga rhamphotheca tillät inte malning. Istället tycks näbben ha varit tillräckligt känslig för att hjälpa till med födoanskaffning och kapabel att hålla potentiellt byte. Denna näbbtyp är väl lämpad för att skumma bort byten från toppen av en vattenmassa. Ett stort antal fossil tycks härstamma från sötvattensjöarnas toppar, vilket ytterligare stöder vattenförsörjningen. Resterna av fisk har hittats i fossil av C. sanctus . Konfuciusornitider verkar inte ha kunnat lyfta från vattnet och saknade de anpassningar som krävs för att leva i vatten. Det verkar alltså som att de flög längs vattenytan och använde sin näbb för att leta efter fisk.

Confuciusornithid-rester har hittats i bukinnehållet hos Sinocalliopteryx gigas , en compsognathid-rovdjur. Flera konfuciusornitider fanns i kvarlevorna, vilket antyder att de alla fångades på kort tid.

Confuciusornithids verkar ha varit sociala djur, eftersom samtidigt begravda fossil ofta finns i närheten.

Fortplantning

En studie från 2018 tyder på att konfuciusornitider inte kunde ha ruvt sina ägg som moderna fåglar gör. Andra paravianer (inklusive Deinonychus ) och pterosaurier är kända för att vara superprecociala och kunna flyga strax efter födseln, men för närvarande finns det inga entydiga konfuciusornithid-ungdomar som intygar detta.