Balaur bondoc
|
Balaur bondoc Tidsintervall: Sen krita ,
|
|
|---|---|
|
|
| Holotypexemplar | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Clade : | Eumaniraptora |
| Släkte: |
† Balaur Csiki et al. , 2010 |
| Arter: |
† B. bondoc
|
| Binomialt namn | |
|
† Balaur bondoc Csiki et al. , 2010
|
|
Balaur bondoc är en art av theropoddinosaurier från den sena kritaperioden , i vad som nu är Rumänien . Det är typarten av det monotypiska släktet Balaur , efter balauren ( rumänskt uttal: [baˈla.ur] ), en drake av rumänsk folklore . Det specifika namnet bondoc ( rumänskt uttal: [bonˈdok] ) betyder "stockig", så Balaur bondoc betyder "stockig drake" på rumänska. Detta namn syftar på den större muskulaturen som Balaur hade jämfört med sina släktingar. Släktet, som först beskrevs av forskare i augusti 2010, är känt från två delskelett (inklusive typexemplaret ) .
Fossiler av Balaur hittades i formationerna Densuş-Ciula och Sebeș i krita Rumänien som motsvarar ön Hațeg , en subtropisk ö i Tethyshavets europeiska skärgård för cirka 70 miljoner år sedan . Ön Hațeg kallas vanligen för "dvärgdinosauriernas ö" på grund av de omfattande fossila bevisen på att dess inhemska dinosaurier uppvisade ösyndrom , en samling morfologiska , ekologiska , fysiologiska och beteendemässiga skillnader jämfört med deras kontinentala motsvarigheter. Exempel inkluderar ögigantism av Hatzegopteryx , ö-dvärgväxt av titanosauren Magyarosaurus dacus och en minskning av flygkapaciteten i Balaur ( Balaur tros för närvarande vara en basal avialan , en grupp som inkluderar moderna fåglar , baserad på fylogenetisk analys, trots att den tidigare var grupperad inom dromaeosaurid- dinosaurierna , en grupp som inkluderar Velociraptor ). Denna minskning av flygkapaciteten ses också hos bevarade ö-fåglar inklusive strutsfåglar och insulära kattugglor samt den utdöda moan från Nya Zeeland och den utdöda dodo på Mauritius .
Upptäckt och namngivning
De första små benen som tillhörde Balaur bondoc bestod av sex delar av de främre extremiteterna. Namngivna exemplar FGGUB R. 1580–1585, dessa upptäcktes 1997 i Rumänien av Dan Grigorescu, men armens morfologi var så ovanlig att forskare inte kunde kombinera dem korrekt, och misstade dem för resterna av en oviraptorosaurie . Det första partiella skelettet upptäcktes i september 2009 i Rumänien, cirka 2,5 kilometer norr om Sebeș, längs floden Sebeș i Sebeș-formationen från tidig Maastrichtian och fick det preliminära fältnumret SbG/A-Sk1 . Senare fick den holotypinventeringsnumret EME VP.313 . Upptäckten gjordes av geologen och paleontologen Mátyás Vremir från Transylvanian Museum Society of Cluj Napoca som skickade dem för analys till Zoltán Csiki vid universitetet i Bukarest . Fynden beskrevs den 31 augusti 2010 i Proceedings of the National Academy of Sciences . Exemplaren från 1997 indikerar en individ som är cirka 45 % längre än holotypen; de hittades också i ett yngre skikt .
Det generiska namnet Balaur (tre stavelser, betonat på den andra /a/) kommer från det rumänska ordet för en drake av rumänsk folklore , medan det specifika epitetet bondoc (uttalas som "benad ek", vilket betyder "en hukande, knubbig individ") hänvisar till djurets lilla robusta form. Eftersom balauren är en bevingad drake, antyder namnet dessutom Balaurs nära släktskap med fåglarna i Panaves . Bondoc valdes av upptäckarna också för att det härstammar från den turkiska bunduk , "liten boll", vilket anspelar på det troliga asiatiska ursprunget för förfäderna till Balaur .
Beskrivning
Balaur är ett släkte av theropoddinosaurier som beräknas ha levt för cirka 70 miljoner år sedan i den sena kritatiden ( Maastrichtian ), och innehåller den enskilda arten B. bondoc . Benen hos denna art var kortare och tyngre än hos basala paravianer. Medan fötterna på de flesta tidiga paravianer bar en enda, stor "sickle-klo" på den andra tån som hölls tillbakadragen från marken, Balaur stora indragbara sickle-klor på både första och andra tån på varje fot. Förutom sina konstiga fötter är typexemplaret av Balaur unikt för sin status som det mest kompletta theropodfossilet från Europas sena krita. Den har också ett stort antal ytterligare autapomorphies , inklusive ett reducerat och förmodligen icke-funktionellt tredje finger, bestående av endast en rudimentär falang.
Det partiella skelettet samlades in från den röda flodslättens lersten från Sebeș -formationen i Rumänien. Den består av en mängd olika kotor , såväl som mycket av bröst- och bäckengördlar , och en stor del av lemmarna. Det är den första någorlunda kompletta och välbevarade theropoden från Europas sena krita.
Den liknar i storlek Velociraptor , med Balaurs återvunna skelettelement som tyder på en total längd på cirka 1,8–2,5 m (5,9–8,2 fot) och en kroppsmassa på 15 kg (33 lb). Balaur hade återutvecklat en funktionell första tå som användes för att stödja dess vikt, som bar en stor klo som kunde hypersträckas. Den hade korta och tjocka fötter och ben, och stora muskelfästområden på bäckenet vilket tyder på att den var anpassad för styrka snarare än hastighet. Csiki et al. beskriv denna "nya kroppsplan" som "ett dramatiskt exempel på avvikande morfologi utvecklad i ö-boende taxa." De tjocka fötterna exemplifieras av att mellanfotens längd endast är två gånger dess bredd. Den är 1,5 gånger bredare än underbenet. Båda egenskaperna är unika i Theropoda . Balaurs skelett visar också omfattande sammansmältning av benben. Handledsben och mellanhandsbenen smälts samman till en carpometacarpus. Bäckenbenen är sammansmälta. Skenbenet, vadbenet och de övre fotledsbenen har smälts samman till en tibiotarsus och de nedre fotledsbenen och mellanfoten till en tarsometatarsus. Fusionsgraden är typisk för Avialae , den evolutionära grenen av fåglarna och deras direkta släktingar.
Klassificering
Balaurs position i förhållande till andra fågelliknande dinosaurier och tidiga fåglar har varit svår att fastställa. Den initiala fylogenetiska analysen placerade Balaur bondoc närmast den asiatiska dromaeosaurid -arten Velociraptor mongoliensis på fastlandet . En studie från 2013 av Brusatte och kollegor, med hjälp av en modifierad version av samma data, fann att den stod i ett olöst nära förhållande till dromaeosauriderna Deinonychus och Adasaurus , med några möjliga alternativa träd som tyder på att den förgrenade sig före den gemensamma förfadern till Deinonychus och Velociraptor , medan andra behöll det som den närmaste släktingen till Velociraptor , med Adasaurus som deras nästa närmaste släkting.
Nyare analyser som använder olika uppsättningar av anatomiska data har sedan dess kastat tvivel om en dromaeosaurid-klassificering för Balaur . Under 2013 fann en större analys som innehöll en mängd olika coelurosaurier att Balaur inte alls var en dromaeosaurid, utan en basal avialan , närmare besläktad med moderna fåglar än till Jeholornithiformes men mer basal än Omnivoropterygiformes . En studie publicerad 2014 fann att Balaur var syster till Pygostylia . En oberoende analys med en utökad version av den ursprungliga datamängden (den som fann Balaur vara en dromaeosaurid) drog en liknande slutsats 2014. 2015 publicerade forskarna Andrea Cau, Tom Brougham och Darren Naish en studie som specifikt försökte att klargöra vilka theropoder som var nära släktingar till Balaur . Även om deras analys inte helt kunde utesluta möjligheten att B. bondoc var en dromaeosaurid, drog de slutsatsen att detta resultat var mindre sannolikt än klassificeringen av Balaur som en icke- pygostylian avialan baserat på flera viktiga fågelliknande egenskaper. Många av de förmodade unika egenskaperna skulle faktiskt ha varit normala för en medlem av Avialae. Typiska fågeldrag inkluderade graden av sammansmältning av lembenen, den funktionella första tån, den första tåklon är inte mindre än den andra klo, en lång näst sista falanx på den tredje tån, en liten fjärde tåklo och en lång femte mellanfot.
Å andra sidan fortsätter vissa nya studier att placera Balaur inom Velociraptorinae.
Paleobiologi
Kost och livsstil
Balaurs beteende . På grund av bristen på skallmaterial är det omöjligt att avgöra med formen på tänderna om Balaur var en köttätare eller en växtätare. Den ursprungliga beskrivningen antog att det var köttätande eftersom det hade visat sig att det var nära besläktat med Velociraptor . Csiki spekulerade 2010 i att det kan ha varit ett av spetsrovdjuren i dess begränsade ö-ekosystem , eftersom varken skelett eller tänder från större teropoder har upptäckts i Rumänien. Han trodde också att den sannolikt använde sina dubbla skäreklor för att klippa byten, och att det förtvinade tillståndet hos dess händer indikerar att den förmodligen inte använde dem för att jaga. En av de ursprungliga upptäckarna indikerade att den "antagligen var mer av en kickboxare än en sprinter" jämfört med Velociraptor och förmodligen kunde jaga större djur än han själv. Men nyare studier av Denver Fowler och andra har visat att fotanatomin hos paravianer som Balaur indikerar att de använde sina stora klor för att greppa och stifta bytet mot marken medan de flaxade med sina proto-vingar för att hålla sig ovanpå sitt offer. När den väl var utsliten kunde de ha fortsatt att festa medan den fortfarande levde, vilket vissa moderna rovfåglar fortfarande gör. På grund av klornas form skulle de inte ha varit effektiva för att hugga attacker. Balaurs mycket korta, sammansmälta mellanfot och förstorade första klo, konstigt även med sanna dromaeosauriestandarder, anses vara förenliga med dessa nyare studier, vilket ger ytterligare stöd åt idén att Balaur var ett rovdjur.
Den italienska paleontologen Andrea Cau har spekulerat i att de avvikande egenskaperna som finns i Balaur kan ha varit ett resultat av att denna teropod är allätare eller växtätande snarare än köttätande som de flesta icke-fågel theropoder. Avsaknaden av det tredje fingret kan vara ett tecken på minskat rovbeteende, och den robusta första tån skulle kunna tolkas som en viktstödjande anpassning snarare än ett vapen. Dessa egenskaper överensstämmer med de relativt korta, tjocka lemmar och breda, bakåtsvepta pubis, vilket kan tyda på förstorade tarmar för att smälta vegetation samt minskad hastighet. Cau kallade detta "Dodoraptor"-modellen. Balaurs anatomi kan vara mer kongruent med hypotesen att Balaur trots allt var rovdjur.
År 2015, Cau et al. omprövade Balaurs ekologi igen i sin omvärdering av dess fylogenetiska position, med argumentet att om Balaur var en avialan, skulle den fylogenetiskt inkluderas av taxa som är kända för att ha varit växtätare, såsom Sapeornis och Jeholornis . Detta tyder på att en icke-hyperköttätande livsstil är en mer sparsam slutsats och stöder Caus initiala tolkningar av dess specialiseringar. Detta indikeras också av det minskade tredje fingret, avsaknaden av en ginglymoid nedre artikulation av andra metatarsal och den ganska lilla och måttligt återbuktade andra tåklon. Balaur hade ett brett bäcken, en bred fot, en stor första tå och breda nedre ändar av metatarsalerna i förhållande till artikulationsytorna; En sådan kombination kan i resten av Theropoda endast hittas med de växtätande Therizinosauridae .
Island syndrom
Under Maastricht - tiden splittrades mycket av Europa i öar, och ett antal av Balaurs bisarra morfologier tros vara ett resultat av Islands syndrom . Detta beskriver skillnaderna i morfologi , ekologi , fysiologi och beteende hos öarter som Balaur jämfört med deras kontinentala motsvarigheter som ett resultat av de olika urvalstrycken som verkar på öarter. En vanlig effekt är Fosters regel som beskriver hur små fastlandsarter blir större och stora fastlandsarter blir mindre. Detta ses i andra taxa från ön Hațeg inklusive pterosaurien Hatzegopteryx som uppvisade ögigantism och titanosauren Magyarosaurus dacus som uppvisade ö-dvärgväxt . Emellertid Balaur ha haft kroppsstorlek jämförbar med andra basala avialaner och närbesläktade dromaeosaurid dinosaurier . Balaur verkar ha uppvisat andra särdrag av ö-syndromet, framför allt en minskad flygkapacitet jämfört med andra basala avialer . Denna minskning av flygkapaciteten ses också hos bevarade ö-fåglar inklusive strutsfåglar och insulära kattugglor samt den utdöda moan från Nya Zeeland och den utdöda dodo på Mauritius .
Förutom ö-syndrom påverkas även arter isolerade på öar av genetisk drift och grundareffekten i högre grad på grund av den lilla effektiva populationsstorleken. Detta kan förstärka effekterna av mutationer som annars kan spädas ut i en större population och kan ha gett upphov till några av de neomorfismer som ses i Balau som den indragbara klon på sin första tå.
jämfördes Balaurs ökade robusthet med parallella förändringar som setts hos isolerade växtätande däggdjur. 2013 hävdades det att Balaur var det enda rovdjur som var känt för att ha blivit mer robust efter att ha invaderat en ö-nisch och det föreslogs att dess breda fötter hade utvecklats för att förbättra postural stabilitet. 2015 års tolkning av Balaur som en allätande medlem av Avialae, föreslog att det var en ättling till en flygande art som hade utvecklat en större storlek som liknar utvecklingen hos flera andra ö-växtätare. Detta skulle då vara ett sällsynt fall av sekundär flyglöshet hos en paravian för att likna en dromaeosaurid , som förutspått av Gregory S. Paul .
externa länkar
.png)
.jpg)
