Cochlea

Cochlea
Cochlea-crosssection.svg
Tvärsnitt av cochlea
Delar av innerörat som visar snäckan
Detaljer
Uttal / ˈ k ɒ k l i ə , ˈ k k l i ə /
Del av Innerörat
Systemet Auditivt system
Identifierare
latin Cochlea
Maska D003051
NeuroLex ID birnlex_1190
TA98 A15.3.03.025
TA2 6964
FMA 60201
Anatomisk terminologi
3D-modell av cochlea och halvcirkelformade kanaler

Cochlea är den del av innerörat som är involverad i hörseln . Det är en spiralformad hålighet i den beniga labyrinten , hos människor som gör 2,75 varv runt dess axel, modiolus . En kärnkomponent i snäckan är Corti-organet , det sensoriska hörselorganet, som är fördelat längs med skiljeväggen som separerar vätskekamrarna i snäckans lindade avsmalnande rör.

Namnet cochlea kommer från antikens grekiska κοχλίας (kokhlias) 'spiral, snigelskal'.

Strukturera

Strukturdiagram över snäckan som visar hur vätska som trycks in vid det ovala fönstret rör sig, avleder snäckans skiljevägg och buktar ut igen vid det runda fönstret.

Cochlea (plural är cochleae) är en spiralformad, ihålig, konisk benkammare, i vilken vågor utbreder sig från basen (nära mellanörat och det ovala fönstret ) till spetsen (toppen eller mitten av spiralen). Snäckans spiralkanal är en del av innerörats benlabyrint som är ungefär 30 mm lång och gör 2 3⁄4 varv . runt modiolus De cochlea strukturerna inkluderar:

  • Tre skalor eller kammare:
  • Helicotrema , platsen där trumhinnan och den vestibulära kanalen smälter samman, vid snäckans spets
  • Reissners membran , som separerar den vestibulära kanalen från cochleakanalen
  • Den osseous spiral lamina , ett huvudsakligt strukturellt element som skiljer cochleakanalen från trumhinnan
  • Basilarmembranet , ett huvudsakligt strukturellt element som separerar cochleakanalen från trumhinnan och bestämmer de mekaniska vågutbredningsegenskaperna hos cochleapartitionen
  • The Organ of Corti , det sensoriska epitelet, ett cellulärt lager på basilarmembranet, i vilket sensoriska hårceller drivs av potentialskillnaden mellan perilymfen och endolymfen
  • hårceller , sensoriska celler i Corti-organet, toppade med hårliknande strukturer som kallas stereocilia
  • Spiralligamentet . _

Cochlea är en del av innerörat som ser ut som ett snigelskal ( cochlea är grekiska för snigel). Snäckan tar emot ljud i form av vibrationer, som får stereocilierna att röra sig. Stereocilierna omvandlar sedan dessa vibrationer till nervimpulser som tas upp till hjärnan för att tolkas. Två av de tre vätskesektionerna är kanaler och den tredje är 'Organ of Corti' som upptäcker tryckimpulser som färdas längs hörselnerven till hjärnan. De två kanalerna kallas för den vestibulära kanalen och den trumhinna kanalen.

Mikroanatomi

Väggarna i den ihåliga snäckan är gjorda av ben, med ett tunt, känsligt foder av epitelvävnad . Detta lindade rör är uppdelat genom större delen av sin längd av en inre membranös skiljevägg. Två vätskefyllda yttre utrymmen (kanaler eller fjäll ) bildas av detta delande membran. På toppen av de snigelskalsliknande lindningsrören sker en omkastning av vätskans riktning, vilket ändrar den vestibulära kanalen till trummanskanalen. Detta område kallas helicotrema. Denna fortsättning vid helicotrema tillåter vätska som trycks in i den vestibulära kanalen av det ovala fönstret att flytta tillbaka ut via rörelse i trumhinnan och avböjning av det runda fönstret; eftersom vätskan är nästan inkompressibel och benväggarna är stela, är det viktigt att den bevarade vätskevolymen kommer ut någonstans.

Den längsgående skiljeväggen som delar det mesta av snäckan är i sig ett vätskefyllt rör, den tredje "kanalen". Denna centrala kolumn kallas cochleakanalen. Dess vätska, endolymfa, innehåller också elektrolyter och proteiner, men är kemiskt helt annorlunda än perilymfa. Medan perilympan är rik på natriumjoner, är endolymfan rik på kaliumjoner, vilket producerar en jonisk , elektrisk potential.

Hårcellerna är arrangerade i fyra rader i Corti-organet längs hela längden av cochlea-spiralen. Tre rader består av yttre hårceller (OHCs) och en rad består av inre hårceller (IHCs). De inre hårcellerna tillhandahåller den huvudsakliga neurala produktionen av cochlea. De yttre hårcellerna 'tar emot' istället huvudsakligen neural input från hjärnan, vilket påverkar deras rörlighet som en del av snäckans mekaniska "förförstärkare". Inmatningen till OHC är från olivarkroppen via den mediala olivokokleära bunten.

Cochleakanalen är nästan lika komplex i sig som själva örat. Cochleakanalen avgränsas på tre sidor av basilarmembranet, stria vascularis och Reissners membran. Stria vascularis är en rik bädd av kapillärer och sekretoriska celler; Reissners membran är ett tunt membran som skiljer endolymfa från perilymfa; och basilarmembranet är ett mekaniskt något styvt membran, som stödjer receptororganet för hörsel, Corti-organet, och bestämmer de mekaniska vågutbredningsegenskaperna hos cochleasystemet.

Fungera

Hur ljud tar sig från källan till hjärnan

Snäckan är fylld med en vattnig vätska, endolymfen , som rör sig som svar på vibrationerna som kommer från mellanörat via det ovala fönstret. När vätskan rör sig, rör sig cochlea-partitionen (basilarmembranet och Cortis organ); tusentals hårceller känner av rörelsen via sina stereocilier och omvandlar den rörelsen till elektriska signaler som kommuniceras via neurotransmittorer till många tusen nervceller. Dessa primära hörselneuroner omvandlar signalerna till elektrokemiska impulser som kallas aktionspotentialer , som färdas längs hörselnerven till strukturer i hjärnstammen för vidare bearbetning.

Hörsel

Mellanörats stapes (stigbygel) ossikelben överför vibrationer till fenestra ovalis (ovala fönstret) på utsidan av snäckan, som vibrerar perilymfen i den vestibulära kanalen (snäckans övre kammare). Ossiklarna är väsentliga för effektiv koppling av ljudvågor till snäckan, eftersom snäckans miljö är ett vätskemembransystem och det krävs mer tryck för att flytta ljud genom vätskemembranvågor än vad det gör genom luft. En tryckökning uppnås genom att minska areaförhållandet från trumhinnan (trumman) till det ovala fönstret ( stapes ben) med 20. Eftersom tryck = kraft/area, resulterar i en tryckökning på cirka 20 gånger från det ursprungliga ljudvågstrycket i luft. Denna förstärkning är en form av impedansmatchning – för att matcha ljudvågen som färdas genom luften med den som färdas i vätskemembransystemet.

Vid botten av snäckan slutar varje "kanal" i en membranös portal som vetter mot mellanörat: Den vestibulära kanalen slutar vid det ovala fönstret , där fotplattan på stapes sitter. Fotplattan vibrerar när trycket överförs via ossikulära kedjan. Vågen i perilymfen rör sig bort från fotplattan och mot helicotrema . Eftersom dessa vätskevågor flyttar cochlea-partitionen som separerar kanalerna upp och ner, har vågorna en motsvarande symmetrisk del i trumhinnan, som slutar vid det runda fönstret och buktar ut när det ovala fönstret buktar in.

Perilymfen i den vestibulära kanalen och endolymfen i den cochlea-kanalen fungerar mekaniskt som en enda kanal och hålls isär endast av det mycket tunna Reissners membranet . Endolymfens vibrationer i cochleakanalen förskjuter basilarmembranet i ett mönster som toppar ett avstånd från det ovala fönstret beroende på ljudvågsfrekvensen. Cortis organ vibrerar på grund av att yttre hårceller förstärker dessa vibrationer ytterligare. Inre hårceller förskjuts sedan av vibrationerna i vätskan och depolariseras av ett inflöde av K+ via deras tip-link -anslutna kanaler och skickar sina signaler via signalsubstansen till de primära hörselneuronerna i spiralgangliet .

Hårcellerna i Cortis organ är inställda på vissa ljudfrekvenser genom sin placering i snäckan, på grund av graden av styvhet i basilarmembranet. Denna styvhet beror bland annat på basilarmembranets tjocklek och bredd, som längs snäckans längd är styvare närmast sin början vid det ovala fönstret, där stapesen introducerar vibrationerna som kommer från trumhinnan. Eftersom dess styvhet är hög där tillåter den endast högfrekventa vibrationer att flytta basilarmembranet, och därmed hårcellerna. Ju längre en våg rör sig mot snäckans spets ( helicotrema ), desto mindre styv är basilarmembranet; alltså färdas lägre frekvenser nedför röret, och det mindre styva membranet flyttas lättast av dem där den minskade styvheten tillåter: det vill säga när basilarmembranet blir mindre och mindre styvt saktar vågorna ner och det svarar bättre på lägre frekvenser. Dessutom, hos däggdjur, är snäckan lindad, vilket har visat sig förstärka lågfrekventa vibrationer när de färdas genom den vätskefyllda spolen. Detta rumsliga arrangemang av ljudmottagning kallas tonotopi .

För mycket låga frekvenser (under 20 Hz) fortplantar sig vågorna längs snäckans hela väg - differentiellt upp i vestibulärkanal och trumhinna hela vägen till helicotrema . Så här låga frekvenser aktiverar fortfarande Cortis organ i viss utsträckning men är för låga för att framkalla uppfattningen av en tonhöjd . Högre frekvenser sprider sig inte till helicotrema , på grund av den styvhetsförmedlade tonotopin.

En mycket kraftig rörelse av basilarmembranet på grund av mycket högt ljud kan göra att hårceller dör. Detta är en vanlig orsak till partiell hörselnedsättning och är anledningen till att användare av skjutvapen eller tunga maskiner ofta bär hörselkåpor eller öronproppar .

Förstärkning av hårceller

Inte bara "får" snäckan ljud, en frisk snäcka genererar och förstärker ljud när det behövs. Där organismen behöver en mekanism för att höra mycket svaga ljud, förstärks snäckan genom den omvända transduktionen av OHC:erna, och omvandlar elektriska signaler tillbaka till mekaniska i en positiv feedback-konfiguration. OHC:erna har en proteinmotor som kallas prestin på sina yttre membran; den genererar ytterligare rörelse som kopplas tillbaka till vätskemembranvågen. Denna "aktiva förstärkare" är väsentlig för örats förmåga att förstärka svaga ljud.

Den aktiva förstärkaren leder också till fenomenet med ljudvågsvibrationer som sänds ut från snäckan tillbaka in i hörselgången genom mellanörat (otoakustiska emissioner).

Otoakustiska utsläpp

Otoakustiska emissioner beror på en våg som lämnar snäckan via det ovala fönstret och fortplantar sig tillbaka genom mellanörat till trumhinnan och ut genom hörselgången, där den kan plockas upp av en mikrofon. Otoakustiska emissioner är viktiga i vissa typer av tester för hörselnedsättning , eftersom de är närvarande när snäckan fungerar bra, och mindre när den lider av förlust av OHC-aktivitet.

Roll av gap junctions

Gap-junction-proteiner, kallade connexiner , uttryckta i snäckan spelar en viktig roll i auditiv funktion. Mutationer i gap-junction-gener har visat sig orsaka syndromisk och icke-syndromisk dövhet. Vissa connexiner, inklusive connexin 30 och connexin 26 , är vanliga i de två distinkta gap-junction-systemen som finns i cochlea. Epitel-cell gap-junction-nätverket kopplar icke-sensoriska epitelceller, medan bindvävsgap-junction-nätverket kopplar bindvävsceller. Gap-junction-kanaler återvinner kaliumjoner tillbaka till endolymfen efter mekanotransduktion i hårceller . Viktigt är att gap junction-kanaler hittas mellan cochlea-stödjande celler, men inte hörselhårceller .

Klinisk signifikans

Hörselnedsättning

Bionik

År 2009 skapade ingenjörer vid Massachusetts Institute of Technology ett elektroniskt chip som snabbt kan analysera ett mycket stort spektrum av radiofrekvenser samtidigt som de bara använder en bråkdel av den kraft som behövs för befintlig teknik; dess design efterliknar specifikt en cochlea.

Andra djur

Den lindade formen av cochlea är unik för däggdjur . Hos fåglar och i andra ryggradsdjur som inte är däggdjur , kallas utrymmet som innehåller de sensoriska cellerna för hörsel ibland också "snäckan", trots att det inte är ihoprullat. Istället bildar den ett blindrör, även kallat cochleakanalen. Denna skillnad utvecklades tydligen parallellt med skillnaderna i frekvensområde för hörsel mellan däggdjur och ryggradsdjur som inte är däggdjur. Det överlägsna frekvensområdet hos däggdjur beror delvis på deras unika mekanism för förförstärkning av ljud genom aktiva cellkroppsvibrationer av yttre hårceller . Frekvensupplösningen är dock inte bättre hos däggdjur än hos de flesta ödlor och fåglar, men den övre frekvensgränsen är – ibland mycket – högre. De flesta fågelarter hör inte över 4–5 kHz, det för närvarande kända maximumet är ~ 11 kHz i ugglan. Vissa marina däggdjur hör upp till 200 kHz. Ett långt upprullat fack, snarare än ett kort och rakt, ger mer utrymme för ytterligare oktaver av hörselomfång, och har möjliggjort några av de mycket härledda beteendena som involverar däggdjurshörsel.

Eftersom studiet av snäckan i grunden bör fokusera på hårcellsnivå, är det viktigt att notera de anatomiska och fysiologiska skillnaderna mellan hårcellerna hos olika arter. Hos fåglar, till exempel, finns det höga och korta hårceller istället för yttre och inre hårceller. Det finns flera likheter att notera med avseende på dessa jämförande data. För det första är den höga hårcellen mycket lik den inre hårcellens funktion, och den korta hårcellen, som saknar afferent hörselnervfiberinnervation, liknar den yttre hårcellen. En oundviklig skillnad är dock att medan alla hårceller är fästa på ett tektoriskt membran hos fåglar, är bara de yttre hårcellerna fästa på det tektoriala membranet hos däggdjur.

Historia

Namnet cochlea kommer från det latinska ordet för snigelskal , som i sin tur kommer från grekiskan κοχλίας kokhlias ("snigel, skruv"), från κόχλος kokhlos ("spiralskal") med hänvisning till dess lindade form; snäckan är lindad hos däggdjur med undantag för monotremes .

Ytterligare bilder

Se även

Vidare läsning

externa länkar