Velociraptor
Velociraptor Tidsintervall: Sen krita , ~ |
|
---|---|
Monterad V. mongoliensis gjuten vid Royal Belgian Institute of Natural Sciences | |
Vetenskaplig klassificering | |
Rike: | Animalia |
Provins: | Chordata |
Clade : | Dinosauria |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Familj: | † Dromaeosauridae |
Clade : | † Eudromaeosauria |
Underfamilj: | † Velociraptorinae |
Släkte: |
† Velociraptor Osborn , 1924 |
Typ art | |
† Velociraptor mongoliensis Osborn, 1924
|
|
Andra arter | |
|
Velociraptor ( / v ə ˌ l ɒ s ɪ ˈ r æ p t ər , v ə ˈ l ɒ s ɪ r æ p t ər / ; lit. 'snabb tjuv') är ett släkte av små dromaeosaurid dinosaurier som levde i Asien den sena kritatiden, för cirka 75 miljoner till 71 miljoner år sedan . Två arter är för närvarande erkända, även om andra har tilldelats tidigare. Typarten är V. mongoliensis ; fossiler av denna art har upptäckts i Djadochta-formationen , Mongoliet . En andra art, V. osmolskae , namngavs 2008 efter skallmaterial från Bayan Mandahu-formationen , Kina .
Mindre än andra dromaeosaurider som Deinonychus och Achillobator , Velociraptor var cirka 1,5–2,07 m (4,9–6,8 fot) lång med en kroppsmassa runt 14,1–19,7 kg (31–43 lb). Det delade ändå många av samma anatomiska egenskaper. Det var en tvåfotad , befjädrad köttätare med en lång svan och en förstorad skäreformad klo på varje bakfot, som tros ha använts för att ta itu med och hålla tillbaka byten . Velociraptor kan särskiljas från andra dromaeosaurider genom sin långa och låga skalle , med en uppåtvänd nos.
Velociraptor (vanligtvis kallad "raptor") är en av de dinosaurie-släkten som är mest bekant för allmänheten på grund av dess framträdande roll i Jurassic Park- filmerna. I verkligheten Velociraptor dock ungefär lika stor som en kalkon , betydligt mindre än de cirka 2 m (6,6 fot) långa och 90 kg (200 lb) reptilerna som sågs i romanerna och filmerna (som var baserade på medlemmar av de relaterade släktet Deinonychus ). Idag Velociraptor välkänd för paleontologer , med över ett dussin beskrivna fossila skelett, det mesta av alla dromaeosaurider. Ett särskilt känt exemplar bevarar en Velociraptor som är låst i strid med en Protoceratops .
Upptäcktshistoria
Under en American Museum of Natural History- expedition till de flammande klipporna ( Bayn Dzak eller Bayanzag) i Djadochta-formationen , Gobi-öknen, den 11 augusti 1923, upptäckte Peter Kaisen det första Velociraptor -fossilet känt för vetenskapen – en krossad men komplett skalle, förknippad med en av de raptoriska andra tåklorna ( AMNH 6515). År 1924 utsåg museets president Henry Fairfield Osborn skallen och klo (som han antog komma från handen) som typexemplaret av hans nya släkte, Velociraptor . Detta namn kommer från de latinska orden velox ('snabb') och rovfågel ('rövare' eller 'plundrare') och hänvisar till djurets flyktiga natur och köttätande diet. Osborn döpte typen till V. mongoliensis efter sitt ursprungsland. Tidigare samma år hade Osborn informellt nämnt djuret i en populär pressartikel, under namnet "Ovoraptor djadochtari" (inte att förväxla med den likaledes namngivna Oviraptor ), så småningom ändrats till V. mongoliensis under dess formella beskrivning.
Medan nordamerikanska lag stängdes ut från det kommunistiska Mongoliet under det kalla kriget , tog expeditioner av sovjetiska och polska vetenskapsmän, i samarbete med mongoliska kollegor, flera fler exemplar av Velociraptor . Den mest kända är en del av " Fighting Dinosaurs "-exemplaret (MPC-D 100/25; tidigare IGM, GIN eller GI SPS), upptäckt av ett polsk-mongoliskt team 1971. Fossilet bevarar en Velociraptor i strid mot en Protoceratops . Den anses vara en nationell skatt i Mongoliet, och år 2000 lånades den ut till American Museum of Natural History i New York City för en tillfällig utställning.
upptäckte ett gemensamt kinesiskt - kanadensiskt team Velociraptor -lämningar i norra Kina. Amerikanska forskare återvände till Mongoliet 1990, och en gemensam mongolisk-amerikansk expedition till Gobi, ledd av American Museum of Natural History och Mongolian Academy of Sciences , visade upp flera välbevarade skelett. Ett sådant exemplar, MPC-D 100/980, fick smeknamnet "Ichabodcraniosaurus" av Norells team eftersom det ganska kompletta exemplaret hittades utan sin skalle (en anspelning på Washington Irving -karaktären Ichabod Crane ). Medan Norell och Makovicky preliminärt betraktade det som ett exemplar av Velociraptor mongoliensis , namngavs det som en ny art Shri devi 2021.
Ytterligare arter
Överkäken och en tår (de huvudsakliga tandbärande benen i överkäken respektive benet som bildar den främre kanten av ögonhålan) som återfanns från Bayan Mandahu-formationen 1999 av de kinesisk-belgiska dinosaurieexpeditionerna befanns tillhöra till Velociraptor , men inte till typen V. mongoliensis . Pascal Godefroit och hans kollegor döpte dessa ben till V. osmolskae (för den polska paleontologen Halszka Osmólska ) 2008. Studien från 2013 noterade dock att även om "den långsträckta formen av överkäken i V. osmolskae liknar den hos V. mongoliensis ," fylogenetisk. analys visade att det var närmare Linheraptor , vilket gjorde släktet parafyletiskt ; sålunda V. osmolskae faktiskt inte tillhör släktet Velociraptor och kräver omprövning.
Paleontologerna Mark A. Norell och Peter J. Makovicky beskrev 1997 nya och rikligt bevarade exemplar av V. mongoliensis , nämligen MPC-D 100/985 insamlad från Tugrik Shireh-lokaliteten 1993, och MPC-D 100/986 9 insamlad från 1993. orten Chimney Buttes. Teamet nämnde kort ett annat exemplar, MPC-D 100/982, som vid tidpunkten för denna publikation förblev obeskrivet. 1999 gav Norell och Makovicky fler insikter i Velociraptors anatomi med ytterligare prover. Bland dessa beskrevs och figurerades MPC-D 100/982 delvis och hänvisade till V. mongoliensis huvudsakligen baserat på kraniella likheter med holotypskalle, även om de angav att det fanns skillnader mellan bäckenregionen på detta prov och andra Velociraptor -prover. Detta relativt välbevarade exemplar inklusive skallen upptäcktes och samlades in 1995 på Bayn Dzak-lokaliteten (mer specifikt vid "Vulcano"-sub-lokaliteten). Martin Kundrát jämförde i ett sammandrag från 2004 neurokraniet av MPC-D 100/982 med ett annat Velociraptor- prov, MPC-D 100/976. Han drog slutsatsen att den övergripande morfologin av den förra var mer härledd (avancerad) än den senare, vilket tyder på att de kunde representera distinkta taxa.
Mark J. Powers beskrev i sin masteruppsats 2020 fullt ut MPC-D 100/982, som han kom fram till representerar en ny och tredje art av Velociraptor . Denna art, som han döpte till "V. vadarostrum" , uppgavs huvudsakligen skilja sig från andra Velociraptor- arter genom att ha en ytlig maxillamorfologi. Powers och kollegor använde också 2020 morfometriska analyser för att jämföra flera dromaeosaurid maxillae och fann att maxillan av MPC-D 100/982 skilde sig starkt från exemplar som hänvisas till Velociraptor . De indikerade att detta exemplar, baserat på dessa resultat, representerar en annan art. År 2021 använde Powers med team Principal Component Analysis för att separera dromaeosaurid maxillae, och upptäckte framför allt att MPC-D 100/982 faller utanför den instraspecifika variabiliteten för V. mongoliensis , vilket argumenterar för en distinkt art. De ansåg att både V. mongoliensis och denna nya art var ekologiskt separerade baserat på deras skalleanatomi. Teamet i ett annat 2021-abstrakt förstärkte återigen separationen på artnivå och noterade att ytterligare skillnader kan hittas i bakbenen.
Beskrivning
Velociraptor var en liten till medelstor dromaeosaurid , med vuxna människor som mätte mellan 1,5–2,07 m (4,9–6,8 fot) långa, cirka 0,5 m (1,6 fot) höga vid höfterna och vägde cirka 14,1–19,7 kg (31–43 lb) ).
Framträdande fjäderknoppar – fästställe för " ving "-fjädrar och direkt indikator på ett fjäderbeklädnad – har rapporterats från ulna på ett enda Velociraptor -exemplar (IGM 100/981), som representerar ett djur som uppskattas vara 1,5 m (4,9 fot) långt och 15 kg (33 lb) i vikt. Avståndet mellan 6 bevarade knoppar tyder på att ytterligare 8 knoppar kan ha funnits, vilket ger totalt 14 fjäderknoppar som utvecklade stora sekundärer ("vingfjädrar" som härrör från underarmen). Provnumret har dock korrigerats till IGM 100/3503 och dess remiss till Velociraptor kan kräva omvärdering i väntan på ytterligare studier. Ändå finns det starka fylogenetiska bevis från andra dromaeosaurid-släktingar som indikerar närvaron av fjädrar i Velociraptor , inklusive dromaeosaurider som Daurlong , Microraptor eller Zhenyuanlong .
Skalle
Skallen på Velociraptor var ganska långsträckt och växte upp till 23 cm (9,1 tum) lång. Den var unikt uppböjd vid nosområdet, konkav på den övre ytan och konvex på den nedre ytan. Nosen, som upptog cirka 60 % av hela skallens längd, var anmärkningsvärt smal och bildades huvudsakligen av nasala, premaxilla och maxilla ben. Premaxillan var det främre benet i skallen, och det var längre än högre . Medan dess bakre ände sammanfogade näsan, rörde huvuddelen av premaxilla vid överkäken. Överkäken var nästan triangulär till formen och den största delen av nosen . På dess centrum eller huvudkropp fanns det en fördjupning som utvecklade ett litet ovalt till cirkulärt hål, kallat maxillary fenestra. Fast framför denna fenestra fanns två små öppningar, kallade promaxillära fenestrae. Den bakre kanten av maxillan bildade (övervägande) antorbital fenestra, ett av de flera stora hålen i skallen. Både premaxilla och maxilla hade flera alveoler ( tandskålar ) på sina bottenytor. Ovanför maxillan och i kontakt med premaxillan fanns näsbenet . Det var ett tunt/smalt och långsträckt ben som bidrog till nosens övre yta. Tillsammans gav både premaxilla och nasala ben form åt naris eller narial fenestra (näsborrens öppning), som var relativt stor och cirkulär. Den bakre änden av näsan förenades av front- och tårbenen.
Den bakre eller främre delen av skallen byggdes av de frontala, lacrimala, postorbitala, jugala, parietala, kvadratiska och quadratojugala benen. Fronten var ett stort element, med en vagt rektangulär form sett från ovan . På sin bakre ände var detta ben i kontakt med parietal, och sådana element var huvudkropparna i skalltaket . Tårret var ett T-format ben och dess huvudkropp var tunn och ömtålig . Dess nedre ände möter jugalen (ofta kallad kindbenet), som var ett stort, subtriangulärt element. Dess nedre kant var särskilt rak/horisontell. Postorbitalen var belägen strax ovanför jugalen: ett tjockt och starkt T-format ben . Som helhet var orbital- eller orbitalfenestra (ögonhålan) - bildad av tår-, jugal-, frontal- och postorbital - stor och nästan cirkulär till formen och var längre än högre. Sett från ovan fanns ett par stora och markant rundade hål nära baksidan av skallen (temporala fenestrae), vars huvudkomponenter var postorbital och squamosal. Bakom jugalen utvecklades ett inverterat T-format ben (som också ses hos andra dromaeosaurider), känt som quadratojugal . Medan den övre änden av quadratojugalen sammanfogade squamosalen , ett oregelbundet format element, möter dess inre sida kvadraten . Det senare hade stor betydelse för artikulationen med underkäken. Det bakre benet var nackbenet och dess projektion nackkondylen : en rundad och bultformad utbuktning som möter den första kotan i nacken.
Underkäken hos Velociraptor bestod huvudsakligen av dentära, mjält-, kant-, surangulära och artikulära benen. Dentary var ett mycket långt, svagt krökt och smalt element som utvecklade flera alveoler på sin övre yta . På sin bakre ände möter den den surangulära . Den hade ett litet hål nära sin bakre ände, kallat surangulära foramen eller fenestra. Båda benen var de största beståndsdelarna i underkäken på Velociraptor , och bidrog till praktiskt taget hela dess längd. Nedanför dem fanns de mindre mjälten och kantiga , nära ledade till varandra. Artikulären vilket möjliggjorde artikulationen med underkäken. Ett långsträckt, nästan ovalt hål utvecklades i mitten av underkäken (mandibulär fenestra), och det producerades av leden av dentära, surangulära och kantiga benen.
Tänderna på Velociraptor var ganska homodonta (lika i form) och hade flera tandningar (tandningar), var och en starkare tandad på bakkanten än framsidan. Premaxillan hade 4 alveoler (vilket betyder att 4 tänder utvecklades), och maxillan hade 11 alveoler. Vid tandvården fanns mellan 14–15 alveoler. Alla tänder som fanns vid premaxillan var dåligt böjda, och de två första tänderna var de längsta, medan den andra hade en karakteristisk stor storlek. Käktänderna var smalare, tillbakaböjda och framför allt var den nedre änden kraftigt mer tandad än den övre.
Postkraniellt skelett
Armen på Velociraptor bildades av humerus (överarmsben), radius och ulna (underarmsben) och manus (hand). Velociraptor hade, liksom andra dromaeosaurider, en stor manus med tre långsträckta siffror (fingrar), som hamnade i kraftigt krökta unguals (kloben) som liknade vingbenen hos moderna fåglar till sin konstruktion och flexibilitet . Den andra siffran var den längsta av de tre siffrorna som fanns, medan den första var kortast. Strukturen av karpalbenen (handled) förhindrade pronation av handleden och tvingade manus att hållas med palmarytan vänd inåt ( medialt ), inte nedåt. Velociraptors pes ( fots) anatomi bestod av mellanfoten - ett stort element som består av tre mellanfotsben där den första var extremt reducerad i storlek - och fyra siffror som utvecklade stora ungualer . Den första siffran, som i andra theropoder, var en liten daggklo . Den andra siffran, som Velociraptor är mest känd för, modifierades kraftigt och hölls tillbakadragen från marken, vilket gjorde att Velociraptor och andra dromaeosaurider bara gick på sin tredje och fjärde siffra. Den bar en relativt stor, skäreformad klo, typisk för dromaeosaurid- och troodontiddinosaurier . Denna förstorade klo, som kunde växa till över 6,5 cm (2,6 tum) lång runt sin ytterkant, var med största sannolikhet ett rovdjur som användes för att hålla tillbaka kämpande bytesdjur.
Som hos andra dromaeosaurier hade Velociraptor- svansar prezygapofyser (långa benutsprång) på de övre ytorna av kotorna , såväl som förbenade senor under. Prezygapofyserna började på den tionde svanskotan och sträckte sig framåt för att stödja ytterligare fyra till tio kotor, beroende på position i svansen. Dessa ansågs en gång i tiden styva svansen helt, vilket tvingade hela svansen att fungera som en enda stavliknande enhet. Emellertid har åtminstone ett exemplar bevarat en serie intakta svanskotor böjda i sidled till en S -form, vilket tyder på att det fanns avsevärt mer horisontell flexibilitet än en gång trodde.
Klassificering
Velociraptor är en medlem av gruppen Eudromaeosauria , en härledd undergrupp av den större familjen Dromaeosauridae. Den placeras ofta inom sin egen underfamilj, Velociraptorinae . I fylogenetisk taxonomi definieras Velociraptorinae vanligtvis som "alla dromaeosaurs närmare släkt med Velociraptor än till Dromaeosaurus ." Dock är klassificeringen av dromaeosaurid mycket varierande. Ursprungligen uppfördes underfamiljen Velociraptorinae enbart för att innehålla Velociraptor . Andra analyser har ofta inkluderat andra släkten, vanligtvis Deinonychus och Saurornitholestes , och mer nyligen Tsaagan . Flera studier publicerade under 2010-talet, inklusive utökade versioner av analyserna som fann stöd för Velociraptorinae, har misslyckats med att lösa det som en distinkt grupp, utan har snarare föreslagit att det är en parafyletisk grad som gav upphov till Dromaeosaurinae .
När den först beskrevs 1924, placerades Velociraptor i familjen Megalosauridae , vilket var fallet med de flesta köttätande dinosaurier på den tiden (Megalosauridae, liksom Megalosaurus , fungerade som en sorts "avfallstunna" taxon, där många obesläktade arter grupperades tillsammans). När dinosaurieupptäckten mångdubblades Velociraptor senare igenkänd som en dromaeosaurid. Alla dromaeosaurider har också hänvisats till familjen Archaeopterygidae av minst en författare (vilket i själva verket skulle göra Velociraptor till en flyglös fågel). Tidigare har andra dromaeosauridarter, inklusive Deinonychus antirrhopus och Saurornitholestes langstoni , ibland klassificerats i släktet Velociraptor . Eftersom Velociraptor var den första som fick namnet döptes dessa arter om till Velociraptor antirrhopus och V. langstoni . Från och med 2008 är de enda för närvarande erkända arterna av Velociraptor V. mongoliensis och V. osmolskae . Men flera studier har funnit att " V. " osmolskae är avlägset besläktad med V. mongoliensis .
Nedan är resultaten för Eudromaeosauria -fylogenin baserat på den fylogenetiska analysen utförd av James G. Napoli och team 2021 under beskrivningen av Kuru , som visar Velociraptors position :
Eudromaeosauria |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologi
Fjädrar
2007 rapporterade Alan H. Turner och kollegor närvaron av sex fjäderknoppar i ulna på ett refererat Velociraptor- exemplar (IGM 100/981) från Ukhaa Tolgod-lokaliteten i Djadochta-formationen . Turner och kollegor tolkade närvaron av fjädrar på Velociraptor som bevis mot idén att de större, flyglösa maniraptoranerna förlorade sina fjädrar sekundärt på grund av större kroppsstorlek. Dessutom noterade de att fjäderknoppar nästan aldrig finns i flyglösa fågelarter idag, och att deras närvaro i Velociraptor (som antas ha varit flyglös på grund av dess relativt stora storlek och korta framben) är bevis på att förfäder till dromaeosaurider kunde flyga, vilket gör Velociraptor och andra stora medlemmar av denna familj är sekundärt flyglösa, även om det är möjligt att de stora vingfjädrarna som antogs av Velociraptors förfäder hade ett annat syfte än flygning. Fjädrarna på den flyglösa Velociraptorn kan ha använts för att visa upp, för att täcka sina bon medan de ruvar, eller för ökad hastighet och dragkraft när de sprang uppför lutande sluttningar. På grund av närvaron av en annan dromaeosaurid i Ukhaa har Tolgod, Tsaagan , Napoli och team noterat att remissen av detta exemplar till Velociraptor för närvarande är föremål för omprövning.
Känner
Undersökningar av endokraniet hos Velociraptor indikerar att det kunde detektera och höra ett brett spektrum av ljudfrekvenser (2 368–3 965 Hz) och kunde spåra byten med lätthet som ett resultat. Endokraniumundersökningarna cementerade också teorin att dromaeosaurien var ett smidigt, snabbt rovdjur. Fossila bevis som tyder på Velociraptor scavenged indikerar också att det var ett opportunistiskt och aktivt rovdjur, som livnärde sig på kadaver under tider av torka eller hungersnöd, om det hade dålig hälsa eller beroende på djurets ålder.
Matning
År 2020 undersökte Powers och kollegor överkäken på flera eudromaeosaurier och drog slutsatsen att de flesta asiatiska och nordamerikanska eudromaeosaurier var åtskilda av nosmorfologi och ekologiska strategier. De fann att överkäken var en pålitlig referens när de kunde sluta sig till formen på överkäken och nosen . Till exempel har de flesta asiatiska arter långsträckta nosar baserade på överkäken (nämligen velociraptorines ), vilket indikerar en selektiv utfodring av Velociraptor och släktingar, som att plocka upp små, snabba byten. Däremot har de flesta nordamerikanska eudromaeosaurier, mestadels dromaeosauriner, en robust och djup maxillär morfologi. Den stora dromaeosurin Achillobator är dock ett unikt undantag från asiatisk taxa med sin djupa överkäke.
Rovt beteende
" Fighting Dinosaurs ", som hittades 1971, bevarar en Velociraptor mongoliensis och Protoceratops andrewsi i strid och ger direkta bevis på rovbeteende. När det ursprungligen rapporterades, antogs det att de två djuren drunknade. Men eftersom djuren bevarades i gamla sanddyner, tror man nu att djuren begravdes i sand, antingen från en kollapsande dyn eller i en sandstorm . Begravningen måste ha gått extremt snabbt, att döma av de verklighetstrogna poserna där djuren bevarades. Delar av Protoceratops saknas, vilket har setts som bevis på att andra djur har fällts . Jämförelser mellan skleralringarna hos Velociraptor , Protoceratops och moderna fåglar och reptiler indikerar att Velociraptor kan ha varit nattaktiv , medan Protoceratops kan ha varit katemeriska , aktiva hela dagen under korta intervaller, vilket tyder på att slagsmålet kan ha inträffat i skymningen eller under låga tider. -ljusförhållanden.
Den distinkta klon, på den andra siffran av dromaeosaurider, har traditionellt avbildats som ett skärvapen; dess antagna användning är att skära och ta bort byten. I "Fighting Dinosaurs"-exemplaret Velociraptor under, med en av sina skäreklor tydligen inbäddade i strupen på sitt byte, medan Protoceratops näbb är fastklämd på sin angripares högra framben. Detta tyder på att Velociraptor kan ha använt sin skäreklo för att tränga igenom vitala organ i halsen, såsom halsvenen , halspulsådern eller luftstrupen (luftröret), snarare än att skära ned buken. Klons inre kant var rundad och inte ovanligt skarp, vilket kan ha uteslutit någon form av skärande eller skärande åtgärder, även om endast den beniga kärnan av klon är bevarad. Den tjocka bukväggen av hud och muskler hos stora bytesarter skulle ha varit svår att skära utan en specialiserad skäryta. Slashing -hypotesen testades under en BBC- dokumentär från 2005, The Truth About Killer Dinosaurs . Tillverkarna av programmet skapade ett konstgjort Velociraptor- ben med en skäreklo och använde en fläskmage för att simulera dinosauriens byte. Även om sickleklon penetrerade bukväggen, kunde den inte riva upp den, vilket tyder på att klon inte användes för att ta bort byten.
Rester av Deinonychus , en närbesläktad dromaeosaurid, har ofta hittats i sammanslagningar av flera individer. Deinonychus har också hittats i samband med den stora ornithopoden Tenontosaurus , som har citerats som bevis på kooperativ (pack)jakt. Men det enda solida beviset för socialt beteende av något slag bland dromaeosaurider kommer från en kinesisk spårbana som visar sex individer av en stor art som rör sig som en grupp. Även om många isolerade fossiler av Velociraptor har hittats i Mongoliet, var ingen nära förknippad med andra individer. Därför, medan Velociraptor vanligtvis avbildas som en flockjägare , som i Jurassic Park , finns det endast begränsade fossila bevis för att stödja denna teori för dromaeosaurider i allmänhet och ingen specifik för Velociraptor själv. Dromeosauriens fotspår i Kina tyder på att några andra rovfåglar kan ha jagat i flock, men det har inte hittats några avgörande exempel på flockbeteende.
År 2011 föreslog Denver Fowler och kollegor en ny metod genom vilken dromaeosaurier som Velociraptor och liknande dromaeosaurier kan ha fångat och hållit tillbaka byten. Denna modell, känd som "raptor prey restraint" (RPR) modellen för predation, föreslår att dromaeosaurier dödade sitt byte på ett sätt som mycket liknar befintliga accipitrida rovfåglar: genom att hoppa på deras stenbrott, fästa det under sin kroppsvikt, och griper hårt om den med de stora, skäreformade klorna. Dessa forskare föreslog att, precis som accipitrider, skulle dromaeosaurien sedan börja livnära sig på djuret medan det fortfarande levde, och bytesdöden skulle så småningom bli resultatet av blodförlust och organsvikt. Detta förslag bygger i första hand på jämförelser mellan morfologin och proportionerna mellan fötter och ben hos dromaeosaurier och flera grupper av bevarade rovfåglar med känt rovbeteende. Fowler fann att fötterna och benen på dromaeosaurier mest liknar dem hos örnar och hökar , särskilt när det gäller att ha en förstorad andra klo och ett liknande gripande rörelseområde. Den korta mellanfoten och fotstyrkan skulle dock ha varit mer lik den hos ugglor . RPR-metoden för predation skulle vara förenlig med andra aspekter av Velociraptors anatomi , såsom deras ovanliga käk- och armmorfologi. Armarna, som kunde utöva mycket kraft men troligen var täckta av långa fjädrar, kan ha använts som flaxande stabilisatorer för balans medan de är på toppen av ett kämpande bytesdjur, tillsammans med den styva balanserande svansen. Käkarna, som av Fowler och kollegor ansågs vara förhållandevis svaga, skulle ha varit användbara för rörelsebett med radsågar som den moderna komodovaranen, som också har ett svagt bett, för att avsluta sitt byte om sparkarna inte var tillräckligt kraftfulla. Dessa rovdjursanpassningar som samverkar kan också ha konsekvenser för ursprunget till flaxande hos paravianer .
Rengörande beteende
År 2010 publicerade Hone och kollegor en artikel om deras upptäckt 2008 av utgjutna tänder av vad de trodde var en Velociraptor nära ett tandmärkt käkben av vad de trodde var en Protoceratops i Bayan Mandahu-formationen. Författarna drog slutsatsen att fyndet representerade "slaktkroppskonsumtion i sent skede av Velociraptor " eftersom rovdjuret skulle ha ätit andra delar av en nydödad Protoceratops innan den bitit i käkområdet. Bevisen sågs som stöd för slutsatsen från fossilet "Fighting Dinosaurs" att Protoceratops var en del av Velociraptors diet . 2012 publicerade Hone och kollegor ett dokument som beskrev ett Velociraptor- exemplar med ett långt ben av en azhdarchid- pterosaurie i tarmen. Detta tolkades som att det uppvisade rensningsbeteende.
Ämnesomsättning
Velociraptor var varmblodig till viss del, eftersom det krävdes en betydande mängd energi för att jaga. Moderna djur som har fjäder- eller lurviga pälsar, som Velociraptor gjorde, tenderar att vara varmblodiga, eftersom dessa beläggningar fungerar som isolering. Bentillväxthastigheter hos dromaeosaurider och vissa tidiga fåglar tyder dock på en mer måttlig metabolism , jämfört med de flesta moderna varmblodiga däggdjur och fåglar. Kiwin liknar dromaeosaurider i anatomi, fjädertyp, benstruktur och till och med den smala anatomin i näsgångarna (vanligtvis en nyckelindikator på metabolism) . Kiwin är en mycket aktiv, om än specialiserad, flyglös fågel, med en stabil kroppstemperatur och en ganska låg viloämnesomsättning, vilket gör den till en bra modell för metabolismen av primitiva fåglar och dromaeosaurider.
Paleopatologi
Norell med kollegor rapporterade 1995 en V. mongoliensis- skalle som bär två parallella rader av små punkteringar på sina frontalben som, vid närmare undersökning, matchar avståndet och storleken på Velociraptor -tänderna. De föreslog att såret troligen orsakades av en annan Velociraptor under ett slagsmål mellan arterna . Eftersom dess benstruktur inte visar några tecken på läkning nära bettsåren och det totala provet inte rensades, dödades denna individ sannolikt av detta dödliga sår. 2001 noterade Molnar och teamet att detta exemplar är MPC-D 100/976 som kommer från Tugrik Shireh-området, vilket också har gett Fighting Dinosaurs-exemplaret.
2012 rapporterade David Hone och team att ett annat skadat Velociraptor- exemplar (MPC-D 100/54, ungefär en subvuxen individ) hittats med benen av en azhdarchid -pterosaurie i maghålan, bar på eller återhämtade sig från en skada på en bruten revben. Från bevis på pterosauriens ben, som saknade gropar eller deformationer från matsmältningen, dog Velociraptor kort efter, möjligen av den tidigare skadan. Ändå noterade teamet att detta brutna revben visar tecken på benläkning.
Paleomiljö
Bayan Mandahu-formationen
I både Bayan Mandahu och Djadochta formationer fanns många av samma släkten, även om de varierade på artnivå. Dessa skillnader i artsammansättning kan bero på en naturlig barriär som skiljer de två formationerna, som ligger relativt nära varandra geografiskt. Men med tanke på avsaknaden av någon känd barriär som skulle orsaka de specifika faunasammansättningarna som finns i dessa områden, är det mer troligt att dessa skillnader indikerar en liten tidsskillnad.
V. osmolskae levde vid sidan av ankylosauriden Pinacosaurus mephistocephalus ; alvarezsaurid Linhenykus ; närbesläktad dromaeosaurid Linheraptor ; oviraptorider Machairasaurus och Wulatelong ; protoceratopsider Bagaceratops och Protoceratops hellenikorhinus ; och troodontids Linhevenator , Papiliovenator och Philovenator . Sediment över formationen indikerar en liknande avsättningsmiljö som den i Djadochta-formationen.
Djadochta formation
Kända exemplar av Velociraptor mongoliensis har återvunnits från Djadochta-formationen (även stavat Djadokhta), i den mongoliska provinsen Ömnögovi . Denna geologiska formation beräknas gå tillbaka till Campanian scenen (mellan 75 miljoner och 71 miljoner år sedan) under den sena kritatiden . De rikliga sedimenten - sand , sandsten eller kaliche - av Djadochta-formationen avsattes av eoliska (vind) processer i torra miljöer med fält av sanddyner och endast intermittenta strömmar , vilket indikeras av mycket gles flodavsatt (flodavsatt) sedimentation, under ett halvtorrt klimat .
Djadochta-formationen är uppdelad i en nedre Bayn Dzak-medlem och en övre Turgrugyin-medlem. V. mongoliensis är känd från båda medlemmarna, representerade av talrika exemplar. Bayn Dzak-medlemmen (huvudsakligen Bayn Dzak-lokaliteten) har gett oviraptorid Oviraptor ; ankylosaurid Pinacosaurus grangeri ; protoceratopsid Protoceratops andrewsi ; och troodontid Saurornithoides . Den yngre Turgrugyin-medlemmen (huvudsakligen Tugriken Shireh-orten) har producerat fågeln Elsornis ; dromaeosaurid Mahakala : ornithomimid Aepyornithomimus ; och protoceratopsid Protoceratops andrewsi .
V. mongoliensis har hittats på många av de mest kända och produktiva Djadochta-lokalerna. Typexemplaret upptäcktes vid Flaming Cliffs -platsen (underlokalitet av den större Bayn Dzak-lokaliteten/regionen), medan "Fighting Dinosaurs" hittades på Tugrik Shire-lokaliteten (även känd som Tugrugeen Shireh och många andra stavningar). Den senare är ökända för sin exceptionella in situ fossil bevarande. Baserat på avlagringar (som strukturlösa sandstenar) har man dragit slutsatsen att ett stort antal exemplar begravdes levande under kraftfulla sandbärande händelser, gemensamma för dessa paleomiljöer.
Kulturell betydelse
Velociraptor uppfattas vanligen som en ond och listig mördare tack vare deras skildring i romanen Jurassic Park från 1990 av Michael Crichton och dess filmatisering från 1993 , regisserad av Steven Spielberg . De "rovfåglar" som porträtteras i Jurassic Park var faktiskt modellerade efter den närbesläktade dromaeosauriden Deinonychus . Paleontologer i både romanen och filmen gräver ut ett skelett i Montana , långt från det centralasiatiska området av Velociraptor men karakteristiskt för Deinonychus -området. Crichton träffade upptäckaren av Deinonychus , John Ostrom , flera gånger vid Yale University för att diskutera detaljer om djurets möjliga utbud av beteenden och utseende. Crichton berättade vid ett tillfälle ursäktande för Ostrom att han hade bestämt sig för att använda namnet Velociraptor i stället för Deinonychus eftersom det tidigare namnet var "mer dramatiskt". Enligt Ostrom uppgav Crichton att romanens Velociraptor var baserad på Deinonychus i nästan varje detalj, och att endast namnet hade ändrats. Jurassic Parks filmskapare efterfrågade också alla Ostroms publicerade artiklar om Deinonychus under produktionen. De porträtterade djuren med storleken, proportionerna och nosformen som Deinonychus snarare än Velociraptor .
Produktionen på Jurassic Park började innan upptäckten av den stora dromaeosauriden Utahraptor offentliggjordes 1991, men som Jody Duncan skrev om denna upptäckt: "Senare, efter att vi hade designat och byggt rovfågeln, fanns det en upptäckt av ett rovfågelskelett i Utah , som de kallade "super-slasher". De hade avslöjat den största Velociraptor hittills och den mätte fem och en halv fot hög, precis som vår. Så vi designade den, vi byggde den och sedan upptäckte de den. Det förvirrar mig fortfarande." Spielbergs namn övervägdes kort för att namnge den nya dinosaurien i utbyte mot finansiering av fältarbete, men ingen överenskommelse nåddes.
Jurassic Park och dess uppföljare The Lost World: Jurassic Park släpptes innan upptäckten att dromaeosaurier hade fjädrar, så Velociraptorn i båda filmerna avbildades som skalad och fjäderlös. För Jurassic Park III fick verkligheten hanen Velociraptor fjäderliknande strukturer längs baksidan av huvudet och nacken, men dessa strukturer liknar inte de fjädrar som Velociraptor skulle ha haft i på grund av kontinuitetsskäl. Jurassic World- uppföljartrilogin ignorerade Velociraptors fjädrar och höll sig till designen från Jurassic Park . Dromaeosauren Pyroraptor var dock befjädrad för Jurassic World Dominion , tillsammans med andra förändringar som att styva svansen för att förklara förbenade senor och avpronera händerna.
Se även
externa länkar
- Media relaterade till Velociraptor på Wikimedia Commons
- Data relaterade till Velociraptor på Wikispecies
- Citat relaterade till Velociraptor på Wikiquote
- Wikijunior Dinosaurs/Velociraptor på Wikibooks
- 3D-skallemodell av Velociraptor mongoliensis på Sketchfab
- Skelettrekonstruktion av Velociraptor mongoliensis vid Dr. Scott Hartmans skelettritning
- Videor om de kämpande dinosaurierna på American Museum of Natural History ( Wayback Machine )