Liaoningvenator
|
Liaoningvenator Tidsintervall: Barremian ,
|
|
|---|---|
|
|
| Livsrekonstruktion med hand för skala | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Familj: | † Troodontidae |
| Släkte: |
† Liaoningvenator Shen et al. , 2017 |
| Typ art | |
|
† Liaoningvenator curriei Shen et al. , 2017
|
|
Liaoningvenator (som betyder " Liaoning jägare") är ett släkte av troodontid theropod dinosaurier från tidig krita i Kina . Den innehåller en enda art, L. curriei , uppkallad efter paleontologen Phillip J. Currie 2017 av Shen Cai-Zhi och kollegor från ett ledat, nästan komplett skelett, ett av de mest kompletta troodontidexemplar som är kända. Shen och kollegor hittade indikativa egenskaper som placerade Liaoningvenator inom Troodontidae. Dessa egenskaper inkluderade dess många, små och tätt packade tänder, såväl som att kotorna mot slutet av svansen har grunda skåror i stället för nervryggar på deras övre ytor.
Inom Troodontidae var den närmaste släktingen till Liaoningvenator Eosinopteryx , och den var också nära släkt med Anchiornis och Xiaotingia ; medan dessa traditionellt har placerats utanför Troodontidae, erbjöd den fylogenetiska analysen utförd av Shen och kollegor bevis som stöder den alternativa identifieringen av dessa paravianer som troodontider. Jämfört med sina nära släktingar Liaoningvenator dock relativt långa ben, särskilt lårbenet . Som den femte troodontiden känd från geografiskt och tidsmässigt jämförbara skikt , ökar Liaoningvenator mångfalden av kinesiska troodontider.
Beskrivning
Med en total kroppslängd (uppskattade längder på skallen, halsen, bålen och svansen tillsammans) på cirka 69 cm (27 tum), är Liaoningvenator en liten troodontid .
Skalle och käkar
Liaoningvenator har en lång, smal och triangulär skalle som mätte 9,8 cm (3,9 tum) lång. På framsidan av nosen, som Sinovenator och Xixiasaurus , utesluter premaxilla maxillan från näsborrens kant. Det finns tre öppningar på ytan av överkäken, den premaxillära, maxillära och antorbitala fenestrae . Nedan bildar maxillan den sekundära gommen som i Byronosaurus , Gobivenator och Xixiasaurus . Unikt bland troodontider är det postorbitala benet smalt och utstrålar i tre processer. Liksom Zanabazar finns det en pneumatisk divertikel i jugalbenet där en luftsäck fanns i benet; det finns också en pneumatisk öppning på baksidan av kvadratbenet, som i andra troodontider. Till skillnad från Sauronithoides , Zanabazar och Stenonychosaurus deltar inte krönet som separerar parietalbenen i gränsen för den supratemporala (övre) temporala fenestran på baksidan av skallen.
Karakteristiskt för troodontider har Liaoningvenator ett urkärnat spår i ytterkanten av sin grunda och triangulära underkäke. Käkens nedre kant är något konvex; i Sinornithoides är det rakt. Den dentära och kantiga benen kan ha bildat en flexibel led i käken - det vill säga en intramandibulär led. Till skillnad från Xiaotingia slutar tand- och överkäken i samma position i käken. Liksom andra troodontider (med Sinusonasus som ett undantag) har Liaoningvenator ett antal små, tätt placerade tänder, med minst 15 i överkäken och 23 i underkäken. Tänderna mot baksidan av underkäken är tandade, till skillnad från ett antal basala troodontider. Tandraden på maxillan slutar under den främre kanten av antorbital fenestra, medan den slutar längre fram - under baksidan av maxillary fenestra - i Jinfengopteryx .
Kotor
Det finns tio halskotor , tolv ryggkotor (stamkotor) och minst sexton stjärtkotor (svanskotor) i Liaoningvenator . Av livmoderhalsen är den tredje till åttonde långsträckta, varvid den femte är den längsta; bland de artikulära processer som kallas prezygapofyser har den femte livmoderhalsen också den längsta. I den tredje och fjärde livmoderhalsen, den senare liksom andra härledda troodontider, är prezygapofyserna längre än en annan uppsättning processer som kallas postzygapofyserna. I ryggraden är den pneumatiska gropbildningen förenklad jämfört med Anchiornis . I svansen inträffar övergångspunkten - punkten där sidorna av kaudalerna blir mer komprimerade så att de är subtriangulära istället för rektangulära - vid den sjunde kaudalen, längre fram än Sinornithoides och Mei (där den förekommer vid den nionde ) . Den längsta av kaudalerna är den fjortonde, som är nästan dubbelt så lång som den sjätte. På undersidan av kaudalerna chevrons lätt böjda och riktade bakåt, som ses i Deinonychus .
Lemmer
Akromionprocessen på scapula av Liaoningvenator är dåligt utvecklad, som i basala troodontider . Till skillnad från basala troodontider är dock glenoiden - armhålan - riktad vertikalt nedåt istället för åt sidan. På humerus sträcker sig deltopektoralkammen över 40 % av benets längd och slutar halvvägs ner i benet. Överarmsbenet är kortare, i förhållande till lårbenet , i Liaoningvenator (59 % längd) än i Eosinopteryx (80 % längd). Längre nedan är den tresiffriga handen unik genom att den första falangen i den första siffran är längre än den andra metakarpala , 1,49 gånger längden av den senare.
Som i Mei har toppen av ilium en krökt sinusform i Liaoningvenator . Det finns inget krön över acetabulum (höftskålen) på Liaoningvenator , till skillnad från Anchiornis . Den bakre delen av ilium (den postacetabulära processen) har också en kortare nedre kant än både Anchiornis och Eosinopteryx . Unikt är att det inte finns någon process på den övre änden vid spetsen av ischium , och benet har också en smal obturatorprocess . Pubis pekar framåt i Liaoningvenator , men bakåt i Mei . Dessutom är bakbenet på Liaoningvenator dubbelt så lång som bålen, medan den i Mei är 2,8 gånger bålens längd. Till skillnad från Sinovenator har Liaoningvenator en fjärde trochanter på lårbenet . Tibia är smalt och 1,4 gånger lårbenets längd, som Sinornithoides . Den fyrsiffriga foten är mycket kompakt, med en tarsus som smalnar av mot botten. Den tredje mellanfoten är förskjuten från den andra och fjärde, och bildar ett tråg mellan de två sistnämnda som är djupare än i andra troodontider. Proportionellt är den första falangen i den andra siffran kortare i förhållande till den andra falangen i Liaoningvenator (135 % längd) än i Sinovenator (150 % längd).
Upptäckt och namngivning
Liaoningvenator är känd från ett enda exemplar, ett nästan komplett och välbevarat skelett med de flesta ben bevarade i sina ursprungliga ledade positioner. Den hittades i Lujiatun-bäddarna i Yixian-formationen i Shangyuan, Beipiao , Liaoning , Kina ; för närvarande lagras den på Dalian Natural History Museum (DNHM) i Dalian , Liaoning under accessionsnumret DNHM D3012. Några av exemplarets nosben är ofullständiga och några tåfalanger har lagts till av illegala fossilhandlare; bortsett från detta är det ett av de mest kompletta troodontidfossil som någonsin hittats. Dess huvud är böjt framåt, och dess lemmar är instoppade; detta skiljer sig från både den klassiska dödsställningen (där huvudet böjs bakåt), såväl som sömnställningen hos Mei och Sinornithoides .
2017 utsågs DNHM D3012 till typexemplaret av det nya släktet och arten Liaoningvenator curriei av Shen Caizhi, Zhao Bo, Gao Chunling, Lü Junchang och Martin Kundrát. Släktnamnet Liaoningvenator kombinerar Liaoning med suffixet -venator , som betyder "jägare" på latin ; det specifika namnet curriei hedrar bidragen från den kanadensiske paleontologen Philip John Currie till forskningen av små teropoder.
Klassificering
Shen och kollegor identifierade Liaoningvenator som en medlem av Troodontidae baserat på dess många, tätt åtskilda tänder som är sammandragna under kronan ; den pneumatiska öppningen på baksidan av dess kvadrat; den ovala formen av dess foramen magnum ; ersättandet av neurala ryggar med grunda mittlinjespår i kotorna mot slutet av svansen; den höga stigande processen på dess astragalus ; och dess asymmetriska och subarctometatarsal (dvs där den tredje mellanfoten är något klämd av de angränsande mellanfoten) fot. De placerade den vidare i den "högre troodontidklädseln" baserat på avsaknaden av en bulbous kapselliknande struktur på parasfenoiden i gommen och närvaron av den promaxillära fenestran på skallen.
Baserat på en fylogenetisk analys modifierad från en tidigare analys av Takanobu Tsuihiji och kollegor 2016, som i sin tur modifierades från modifieringen av Gao och kollegor 2012 av en analys av Xu Xing och kollegor 2012, fann Shen och kollegor att Liaoningvenator en enad grupp, eller clade , med Eosinopteryx , Anchiornis och Xiaotingia , vilket erbjuder motstridiga bevis till den traditionella placeringen av dessa taxa som icke-troodontidmedlemmar av Paraves . De förenas genom att tänderna är tillplattade och återböjda, varvid kronorna i mitten av tandraden har höjder som är mindre än två gånger deras bredd; den främre kanten av acromion är utåtvänd; närvaron av ett uttalat skåra mellan acromion och coracoid ; närvaron av en fläns på den första falangen av den andra siffran på fingret; och den bakåtskjutande pubisen.
Inom denna klad, som Shen och kollegor inte namngav, bildade Liaoningvenator en grupp med Eosinopteryx medan Anchiornis bildade en grupp med Xiaotingia . De två förstnämnda förenas av bristen på tandade tänder framtill på käken; skallen är mer än 90 % av lårbenets längd; de cervikala revbenen har smala skaft och är längre än deras motsvarande kotor; och den främre änden av ilium är "mätt rak". Samtidigt delar de två sistnämnda spetsarna på nervryggarna på ryggarna som är solfjäderformade; korakoiden är subtriangulär; klon på den första siffran i handen är starkt välvd, högre än toppen av den ledade ytan; närvaron av en "läpp" i den övre änden av klorna på den andra och tredje siffran; framkanten av blygdskaftet är konvex; och klorna på fotens tredje och fjärde siffra är kraftigt böjda. Resultaten av den fylogenetiska analysen återges i nedanstående fylogenetiska träd .
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologi
Histologi
Tunna snitt från skenbenet på holotypprovet av Liaoningvenator indikerar att det kortikala benet är 1,5 mm (0,059 tum) tjockt. Cortex är uppdelad i fyra zoner av linjer av stoppad tillväxt (LAG), vilket indikerar att djuret var minst fyra år gammalt när det dog (ytterligare LAG kan ha utplånats genom expansionen av märghålan ) . Shen och kollegor föreslog, baserat på tunnheten av den innersta zon 1 jämfört med zon 2, att den delvis hade eroderats bort. Emellertid är hela zonen 3 ännu tunnare, endast en fjärdedel av bredden av zon 2, och zon 4 är ännu tunnare (om än ofullständig). Detta tyder på att tillväxten hade avtagit kraftigt i slutet av det tredje året.
Varje LAG är omgiven av två band av tätt avaskulärt (dvs. saknar öppningar för blodkärl) ben, som Shen och kollegor kallade de "pre-ringformiga" och "post-ringformiga" banden. Den första LAG skiljer sig från de andra genom att den består av två LAG, den ena svagare än den andra, vilket tyder på att tillväxten avtog något innan bentillväxten återupptogs. Det finns inget externt fundamentalt system (EFS) på den yttre kanten av benet, vilket indikerar att holotypen fortfarande växte vid tidpunkten för döden. Den minskande tunnheten av zoner, förekomsten av avaskulärt ben i de yttre lagren och bevis på benombildning tyder dock på att det var nära skelettmognad.
Paleoekologi
Enligt Shen och kollegor är Liaoningvenator en av elva troodontider som är kända från Kina, och den femte kinesiska troodontiden i tidiga krita efter Sinovenator , Sinusonasus , Mei och Jinfengopteryx . I en separat 2017-publikation där Shen också var huvudförfattare beskrevs ytterligare en troodontid, Daliansaurus , som bildar Sinovenatorinae med de tidigare tre. Med undantag för Jinfengopteryx levde alla dessa troodontider i Lujiatun-bäddarna. Medan Shen och kollegor tilldelade Lujiatun-bäddarna till Hauterivian -epoken, föreslog nyare datumuppskattningar publicerade av Chang Su-chin och kollegor en yngre ålder på ~126 Ma för Lujiatun-bäddarna, som dateras till Barremian -epoken.
Samtida dinosaurier inkluderade microraptorine- dromaeosauriden Graciliraptor ; oviraptorosaurien Incisivosaurus ; _ ornitomimosaurierna Shenzhousaurus och Hexing ; _ den proceratosauride tyrannosauroiden Dilong ; den titanosauriform sauropod Euhelopus ; ornitopoden Jeholosaurus ; _ och ceratopsianer som den allestädes närvarande Psittacosaurus samt Liaoceratops . De närvarande däggdjuren inkluderade Acristatherium , Gobiconodon , Juchilestes , Maotherium , Meemannodon och Repenomamus . Andra tetrapoder inkluderade grodorna Liaobatrachus och Mesophryne ; och ödlan Dalinghosaurus . Lujiatun-bäddarna består av fluvial och vulkanisk avlagringar, vilket indikerar ett landskap av floder som bär vulkaner, som kan ha dödat de bevarade djuren av lahar . Den genomsnittliga årliga lufttemperaturen i regionen nådde ett minimum av 10 °C (50 °F).
.png)
.jpg)
