Fågelvokalisering
Fågelsång inkluderar både fågelrop och fågelsång . I icke-teknisk användning fågelsång de fågelljud som är melodiösa för det mänskliga örat. Inom ornitologi och fågelskådning skiljer sig sånger (relativt komplexa vokaliseringar) genom funktion från samtal (relativt enkla vokaliseringar).
Definition
Skillnaden mellan låtar och samtal är baserad på komplexitet, längd och sammanhang. Låtar är längre och mer komplexa och förknippas med territorium och uppvaktning och parning , medan samtal tenderar att tjäna sådana funktioner som larm eller att hålla medlemmar i en flock i kontakt. Andra auktoriteter som Howell och Webb (1995) gör distinktionen baserad på funktion, så att korta vokaliseringar, såsom de av duvor, och till och med icke-vokala ljud, såsom hackspettars trummande och " vinnande " av snipors vingar i visningsflygning, betraktas som låtar. Ytterligare andra kräver att sång har syllabisk mångfald och tidsmässig regelbundenhet som liknar de repetitiva och transformativa mönster som definierar musik . Det är allmänt överens om inom fågelskådning och ornitologi vilka ljud som är sånger och vilka som är rop, och en bra fältguide kommer att skilja mellan de två.
Fågelsång utvecklas bäst i ordningen Passeriformes . Vissa grupper är nästan röstlösa och producerar bara slagverkande och rytmiska ljud, som storkarna , som klapprar med sina näbbar. Hos vissa manakiner ( Pipridae ) har hanarna utvecklat flera mekanismer för mekanisk ljudproduktion, inklusive mekanismer för stridulation inte olik de som finns hos vissa insekter.
Sång levereras vanligtvis från framträdande sittpinnar, även om vissa arter kan sjunga när de flyger. Produktionen av ljud med mekaniska medel i motsats till användningen av syrinx har benämnts olika instrumental musik av Charles Darwin , mekaniska ljud och mer nyligen sonation . Termen sonat har definierats som handlingen att producera icke-vokala ljud som är avsiktligt modulerade kommunikativa signaler, producerade med hjälp av icke-spruta strukturer som näbb, vingar, svans, fötter och kroppsfjädrar.
I extratropiska Eurasien och Amerika produceras nästan all sång av hanfåglar; i tropikerna och i större utsträckning i Australiens och Afrikas ökenbälten är det dock mer typiskt för honor att sjunga lika mycket som hanar. Dessa skillnader har varit kända under lång tid och tillskrivs i allmänhet det mycket mindre regelbundna och säsongsbetonade klimatet i australiensiska och afrikanska torra zoner som kräver att fåglar häckar när som helst när förhållandena är gynnsamma, även om de inte kan häcka på många år eftersom födotillgången aldrig ökar över en minimal nivå. Med en säsongsbunden oregelbunden avel måste båda könen bringas i avelstillstånd och vokalisering, särskilt duett, tjänar detta syfte. Den höga frekvensen av kvinnliga vokaliseringar i tropikerna, Australien och södra Afrika kan också relatera till mycket låga dödlighetstal som ger mycket starkare parbindning och territorialitet.
Anatomi och fysiologi
Fågelvokalorganet kallas syrinx ; det är en benstruktur i botten av luftstrupen ( till skillnad från struphuvudet i toppen av däggdjursluftstrupen ). Syrinxen och ibland en omgivande luftsäck resonerar till ljudvågor som skapas av membran förbi vilka fågeln tvingar luft. Fågeln styr stigningen genom att ändra spänningen på membranen och kontrollerar både stigning och volym genom att ändra utandningskraften. Den kan kontrollera de två sidorna av luftstrupen oberoende, vilket är hur vissa arter kan producera två toner samtidigt.
I februari 2023 rapporterade forskare att de möjliga ljuden som ankylosaurier dinosaurier kan ha gjort var fågelliknande vokaliseringar baserade på ett fynd av ett fossiliserat struphuvud från ankylosaurus Pinacosaurus grangeri .
Fungera
Fåglar använder vokaliseringar för att kommunicera affektivt, allt från enkla samtal som indikerar rädsla för rovdjur till komplexa sånger som används för att uppnå känslomässig resonans med andra i sociala aktiviteter. Utöver enkla stimulus-svarsmönster kan vokaliseringar förmedla betydande mängder information och används för en mängd olika syften, till och med bedrägeri som fall av fåglar som använder falska larm för att piratkopiera mat eller efterlikna samtal från andra arter för att lura rovdjur.
En av fågelsångens två huvudfunktioner är attraktion av kompisar. Forskare antar att fågelsången utvecklades genom sexuellt urval , och experiment tyder på att kvaliteten på fågelsången kan vara en bra indikator på kondition. Experiment tyder också på att parasiter och sjukdomar direkt kan påverka sångegenskaper som sångfrekvens, som därmed fungerar som tillförlitliga hälsoindikatorer. Sångrepertoaren verkar också indikera kondition hos vissa arter. Hanfåglarnas förmåga att hålla och marknadsföra territorier med sång visar också deras kondition. Därför kan en fågelhona välja hanar baserat på kvaliteten på deras sånger och storleken på deras sångrepertoar.
Fågelsångens andra huvudfunktion är territoriumförsvar. Territoriella fåglar kommer att interagera med varandra genom att använda sång för att förhandla fram territoriumgränser. Eftersom sång kan vara en pålitlig indikator på kvalitet, kan individer kanske urskilja kvaliteten på rivaler och förhindra en energiskt kostsam kamp. Hos fåglar med sångrepertoar kan individer dela samma sångtyp och använda dessa sångtyper för mer komplex kommunikation. Vissa fåglar kommer att svara på en delad sångtyp med en sångtypsmatchning (dvs. med samma sångtyp). Detta kan vara en aggressiv signal; men resultaten är blandade. Fåglar kan också interagera med hjälp av repertoarmatchningar, där en fågel svarar med en sångtyp som finns i rivalens repertoar men som inte är den sång den sjunger för tillfället. Detta kan vara en mindre aggressiv handling än matchning av låttyp. Låtkomplexitet är också kopplat till manligt territoriellt försvar, där mer komplexa låtar uppfattas som ett större territoriellt hot.
Fåglar kommunicerar larm genom vokaliseringar och rörelser som är specifika för hotet, och fågellarm kan förstås av andra djurarter, inklusive andra fåglar, för att identifiera och skydda mot det specifika hotet. Mobbningssamtal används för att rekrytera individer i ett område där en uggla eller annat rovdjur kan finnas. Dessa samtal kännetecknas av breda frekvensspektra, skarpt insättande och avbrytande, och repetitivitet som är vanliga mellan arter och som tros vara till hjälp för andra potentiella "mobbers" genom att vara lätta att lokalisera. Larmanropen från de flesta arter är å andra sidan karakteristiskt höga, vilket gör den som ringer svår att lokalisera. Kommunikation genom fågelsamtal kan ske mellan individer av samma art eller till och med mellan arter. Till exempel kommer den japanska mesen att svara på värvningsanropet för pilmesen så länge den följer den japanska mesen i rätt varnings-+rekryteringsordning.
Enskilda fåglar kan vara tillräckligt känsliga för att identifiera varandra genom sina rop. Många fåglar som häckar i kolonier kan lokalisera sina ungar med hjälp av sina rop. Upprop är ibland tillräckligt utmärkande för individuell identifiering även av mänskliga forskare i ekologiska studier.
Många fåglar deltar i duettrop. I vissa fall är duetterna så perfekt tajmade att de verkar nästan som ett samtal. Denna typ av samtal kallas antifonal duett. Sådan duettning noteras i ett brett spektrum av familjer inklusive vaktlar, bushshrikes , babblers som scimitar babblers och några ugglor och papegojor. Hos territoriella sångfåglar är det mer benägna att motverka fåglar när de har blivit upphetsade av simulerat intrång i deras territorium. Detta innebär en roll i intraarts aggressiv konkurrens.
Ibland fungerar låtar som vokaliserats under säsongen efter häckningen som en signal till särartade avlyssnare. Hos svartstrupiga blåsångare sjunger hanar som har fötts upp och förökat sig framgångsrikt för sina avkommor för att påverka deras röstutveckling, medan hanar som inte har lyckats fortplanta sig vanligtvis överger bon och förblir tysta. Sången efter avel informerar därför oavsiktligt de misslyckade hanarna i särskilda livsmiljöer som har en högre sannolikhet för reproduktiv framgång. Den sociala kommunikationen genom vokalisering ger en genväg till att lokalisera högkvalitativa livsmiljöer och sparar besväret med att direkt bedöma olika vegetationsstrukturer.
Vissa fåglar är utmärkta sånghärmare . I vissa tropiska arter kan härmar som drongos ha en roll i bildandet av födosökande flockar av blandade arter . Vokal mimik kan inkludera släktingar, andra arter eller till och med konstgjorda ljud. Många hypoteser har gjorts om funktionerna hos röstmimik, inklusive förslag om att de kan vara inblandade i sexuellt urval genom att fungera som en indikator på kondition, hjälpa parasiter eller skydda mot predation, men starkt stöd saknas för någon funktion. Många fåglar, särskilt de som häckar i håligheter, är kända för att producera ett ormliknande väsande ljud som kan hjälpa till att avskräcka rovdjur på nära håll.
Vissa grottlevande arter, inklusive oljefågeln och svalhattar ( Collocalia- och Aerodramus -arter), använder hörbart ljud (med majoriteten av ljudlägen mellan 2 och 5 kHz) för att ekolokalisera i grottornas mörker. Den enda fågeln som är känd för att använda infraljud (vid cirka 20 Hz) är den västra tjädern .
Hörselområdet för fåglar är från under 50 Hz ( infraljud ) till cirka 12 kHz, med maximal känslighet mellan 1 och 5 kHz. Den svarta jakobinen är exceptionell när det gäller att producera ljud på cirka 11,8 kHz. Det är inte känt om de kan höra dessa ljud.
Omfånget av frekvenser som fåglar besöker en miljö varierar med kvaliteten på livsmiljön och omgivande ljud. Den akustiska anpassningshypotesen förutspår att smala bandbredder, låga frekvenser och långa element och intervall mellan element bör finnas i habitat med komplexa vegetationsstrukturer (som skulle absorbera och dämpa ljud), medan höga frekvenser, bred bandbredd, högfrekventa moduleringar ( triller), och korta element och mellanelement kan förväntas i öppna livsmiljöer, utan obstruktiv vegetation.
Lågfrekventa sånger är optimala för blockerade, tätt vegeterade livsmiljöer eftersom lågfrekventa, långsamt modulerade sångelement är mindre känsliga för signalförsämring med hjälp av efterklang från ljudreflekterande vegetation. Högfrekventa samtal med snabba moduleringar är optimala för öppna livsmiljöer eftersom de försämras mindre över öppna ytor. Den akustiska anpassningshypotesen säger också att sångegenskaper kan dra fördel av fördelaktiga akustiska egenskaper hos miljön. Smalfrekventa bandbreddsnoter ökas i volym och längd genom efterklang i tätt vegeterade livsmiljöer.
Det har antagits att det tillgängliga frekvensområdet är uppdelat, och fåglar ringer så att överlappningen mellan olika arter i frekvens och tid minskar. Denna idé har kallats den "akustiska nischen". Fåglar sjunger högre och högre i tätorter, där det finns omgivande lågfrekvent ljud. Trafikljud visade sig minska reproduktionsframgången hos talgoxen ( Parus major ) på grund av överlappningen i akustisk frekvens. Under covid-19-pandemin ledde minskat trafikbuller till att fåglarna i San Francisco sjöng 30 % mjukare. En ökning av sångvolymen återställde konditionen för fåglar i stadsområden, liksom sånger med högre frekvens.
Det har föreslagits att fåglar visar latitudinell variation i sångkomplexitet; det finns dock inga starka bevis för att sångkomplexiteten ökar med latitud eller migrerande beteende.
Enligt en studie publicerad 2019 gör den vita klockaren det högsta rop som någonsin registrerats för fåglar och når 125 dB . Rekordet hölls tidigare av den skrikande piha med 116 dB.
Neuroanatomi
Förvärv och inlärning av fågelsång involverar en grupp distinkta hjärnområden som är inriktade i två sammankopplande vägar:
- Främre framhjärnans väg ( vokal inlärning ): består av Area X, som är en homolog till däggdjurs basala ganglier; den laterala delen av den magnocellulära kärnan av främre nidopallium (LMAN), även betraktad som en del av fågelbasalganglierna; och den dorso-laterala uppdelningen av den mediala thalamus (DLM).
- Bakre nedåtgående väg (vokal produktion): består av HVC (egennamn, även om det ibland kallas det höga sångcentret ); den robusta kärnan av arcopallium (RA); och den trakeosyringeala delen av hypoglossal nucleus (nXIIts).
Den bakre nedåtgående vägen (PDP) krävs under en fågels liv för normal sångproduktion, medan den främre framhjärnans väg (AFP) är nödvändig för sånginlärning, plasticitet och underhåll, men inte för sångproduktion för vuxna.
Båda neurala banorna i sångsystemet börjar på nivån HVC , som projicerar information både till RA (premotorisk kärna) och till Area X i den främre framhjärnan. Information i den bakre nedåtgående banan (även kallad vokalproduktion eller motorväg) går ner från HVC till RA, och sedan från RA till den trakeosyringeala delen av hypoglossalnerven (nXIIts), som sedan kontrollerar muskelsammandragningar av syrinx.
Information i den främre framhjärnans väg projiceras från HVC till Area X (basala ganglier), sedan från Area X till DLM (thalamus) och från DLM till LMAN, som sedan länkar vokalinlärnings- och vokalproduktionsvägarna genom kopplingar tillbaka till RA. Vissa forskare har lagt fram en modell där kopplingen mellan LMAN och RA bär en instruktiv signal baserad på utvärdering av auditiv återkoppling (jämför fågelns egen sång med den memorerade sångmallen), som adaptivt ändrar det motoriska programmet för sångutgång. Genereringen av denna instruktiva signal skulle kunna underlättas av hörselneuroner i Area X och LMAN som visar selektivitet för de tidsmässiga egenskaperna hos fågelns egen sång (BOS) och dess läraresång, vilket ger en plattform för att jämföra BOS och den memorerade lärarlåten.
Modeller angående felkorrigeringsinteraktioner i realtid mellan AFP och PDP kommer att övervägas i framtiden. Annan aktuell forskning har börjat utforska de cellulära mekanismerna bakom HVC- kontroll av temporala mönster av sångstruktur och RA-kontroll av stavelseproduktion. Hjärnstrukturer som är involverade i båda vägarna visar sexuell dimorfism hos många fågelarter, vilket vanligtvis orsakar hanar och honor att sjunga olika. Några av de kända typerna av dimorfismer i hjärnan inkluderar storleken på kärnor, antalet närvarande neuroner och antalet neuroner som förbinder en kärna med en annan.
Hos de extremt dimorfa zebrafinkarna ( Taeniopygia guttata ), en art där endast hanar vanligtvis sjunger, är storleken på HVC och RA ungefär tre till sex gånger större hos hanar än hos honor, och område X verkar inte kunna kännas igen i honor. Forskning tyder på att exponering för könssteroider under tidig utveckling är delvis ansvarig för dessa skillnader i hjärnan. Zebrafinkar av honkön som behandlas med östradiol efter kläckning följt av testosteron- eller dihydrotestosteron (DHT)-behandling i vuxen ålder kommer att utveckla en RA och HVC som liknar hanarnas storlek och kommer också att visa hanliknande sångbeteende.
Enbart hormonbehandling verkar inte ge kvinnliga finkar med hjärnstrukturer eller beteende precis som hanar. Vidare har annan forskning visat resultat som motsäger vad som kan förväntas baserat på vår nuvarande kunskap om däggdjurs sexuell differentiering. Till exempel utvecklar zebrafinkar hanar som kastreras eller ges könssteroidhämmare som ungar fortfarande normalt manligt sångbeteende. Detta tyder på att andra faktorer, såsom aktiveringen av gener på z-kromosomen, också kan spela en roll i normal manlig sångutveckling.
Hormoner har också aktiverande effekter på sång och sångkärnor hos vuxna fåglar. På kanariefåglar ( Serinus canaria ) sjunger honor normalt mindre ofta och med mindre komplexitet än hanar. Men när vuxna kvinnor får androgeninjektioner kommer deras sång att öka till en nästan manlig frekvens. Vidare visar vuxna honor injicerade med androgener också en ökad storlek i HVC- och RA-regionerna. Melatonin är ett annat hormon som också tros påverka sångbeteende hos vuxna, eftersom många sångfåglar visar melatoninreceptorer i neuroner i sångkärnorna.
Både den europeiska staren ( Sturnus vulgaris ) och gråsparven ( Passer domesticus ) har visat förändringar i sångkärnor korrelerade med olika exponering för mörker och utsöndring av melatonin. Detta tyder på att melatonin kan spela en roll i säsongsmässiga förändringar av sångbeteende hos sångfåglar som lever i områden där mängden dagsljus varierar avsevärt under året. Flera andra studier har tittat på säsongsmässiga förändringar i morfologin av hjärnstrukturer inom sångsystemet och har funnit att dessa förändringar (vuxen neurogenes, genuttryck) dikteras av fotoperiod, hormonella förändringar och beteende.
Genen FOXP2 , vars defekter påverkar både talproduktion och förståelse av språk hos människor, blir starkt uttryckt i Area X under perioder av vokal plasticitet hos både unga zebrafinkar och vuxna kanariefåglar.
Inlärning
Sångerna för olika fågelarter varierar och är generellt typiska för arten. Arter varierar mycket i komplexiteten av deras sånger och i antalet distinkta sorters sånger de sjunger (upp till 3000 i den bruna thrashern ); individer inom vissa arter varierar på samma sätt. Hos ett fåtal arter, såsom lyrebirds och mockingbirds , innehåller sånger godtyckliga element som lärts in under individens livstid, en form av mimik (även om det kanske bättre kallas "tillägnande" (Ehrlich et al.), eftersom fågeln inte passerar för en annan art) . Redan 1773 slogs det fast att fåglar lärde sig kall, och korsfostringsexperiment lyckades få linnet Acanthis cannabina att lära sig sången av en skylärka, Alauda arvensis . Hos många arter verkar det som att även om grundsången är densamma för alla medlemmar av arten, lär unga fåglar vissa detaljer om sina sånger från sina fäder, och dessa variationer byggs upp under generationer för att bilda dialekter .
Sånginlärning hos juvenila fåglar sker i två steg: sensorisk inlärning, som innebär att ungdomen lyssnar på fadern eller annan besläktad fågel och memorerar sångens spektrala och tidsmässiga egenskaper (låtmall), och sensorimotorisk inlärning, som innebär att den juvenila fågeln producerar sina egna vokaliseringar och öva sin sång tills den exakt matchar den memorerade sångmallen.
Under den sensomotoriska inlärningsfasen börjar sångproduktionen med mycket varierande subvokaliseringar som kallas "sub-song", vilket är besläktat med babblande hos mänskliga spädbarn. Strax efter visar ungdomssången vissa igenkännbara egenskaper hos den imiterade vuxensången, men saknar fortfarande stereotypin hos den utkristalliserade sången – detta kallas "plastisk sång".
Efter två eller tre månaders sånginlärning och repetition (beroende på art) producerar ungdomen en kristalliserad sång, kännetecknad av spektral och tidsmässig stereotypi (mycket låg variation i stavelseproduktion och stavelseordning). Vissa fåglar, såsom zebrafinkar , som är den mest populära arten för fågelsångsforskning, har överlappande sensoriska och sensoriska inlärningsstadier.
Forskning har visat att fåglarnas förvärv av sång är en form av motorisk inlärning som involverar regioner av basalganglierna . Vidare har PDP (se Neuroanatomy nedan) ansetts vara homolog med en däggdjursmotorväg som har sitt ursprung i hjärnbarken och som går ner genom hjärnstammen , medan AFP har ansetts vara homolog med däggdjurets kortikala väg genom basalganglierna och talamus. Modeller för motorisk inlärning av fågelsång kan vara användbara för att utveckla modeller för hur människor lär sig tal .
Hos vissa arter som zebrafinkar är inlärning av sång begränsad till det första året; de kallas "åldersbegränsade" eller "nära" elever. Andra arter som kanariefåglar kan utveckla nya sånger även som könsmogna vuxna; dessa kallas "öppna" elever.
Forskare har antagit att inlärda sånger tillåter utvecklingen av mer komplexa sånger genom kulturell interaktion, vilket gör det möjligt för intraartsdialekter som hjälper fåglar att identifiera släktingar och att anpassa sina sånger till olika akustiska miljöer.
Auditiv feedback i fågelsångsinlärning
Tidiga experiment av Thorpe 1954 visade vikten av att en fågel kunde höra en lärares sång. När fåglar föds upp isolerat, borta från inflytande från besläktade hanar, sjunger de fortfarande. Medan sången de producerar, kallad "isolat sång", liknar sången av en vild fågel, visar den tydligt olika egenskaper från den vilda sången och saknar dess komplexitet. Vikten av att fågeln kunde höra sig själv sjunga under den sensorimotoriska perioden upptäcktes senare av Konishi. Fåglar dövade innan sångkristalliseringsperioden fortsatte och producerade låtar som skilde sig tydligt från vildtypen och isolerad sång. Sedan uppkomsten av dessa fynd har forskare letat efter de neurala banorna som underlättar sensorisk/sensorimotorisk inlärning och förmedlat matchningen av fågelns egen sång med den memorerade sångmallen.
Flera studier på 1990-talet har tittat på de neurala mekanismer som ligger bakom fågelsångsinlärning genom att utföra skador på relevanta hjärnstrukturer involverade i produktion eller underhåll av sång eller genom att döva fåglar före och/eller efter sångkristallisering. Ett annat experimentellt tillvägagångssätt var att spela in fågelns sång och sedan spela upp den medan fågeln sjunger, vilket orsakade störd auditiv feedback (fågeln hör överlagringen av sin egen sång och en fragmenterad del av en tidigare sångstavelse). Efter att Nordeen & Nordeen gjort en milstolpe upptäckt när de visade att auditiv återkoppling var nödvändig för att upprätthålla sång hos vuxna fåglar med kristalliserad sång, utformade Leonardo & Konishi (1999) ett auditiv återkopplingsstörningsprotokoll för att utforska rollen av auditiv återkoppling i underhåll av vuxen sång vidare, för att undersöka hur vuxna sånger försämras efter långvarig exponering för störd hörselåterkoppling, och för att undersöka i vilken grad vuxna fåglar kunde återställa kristalliserad sång över tid efter att ha tagits bort från exponering för störd återkoppling. Denna studie erbjöd ytterligare stöd för rollen av auditiv återkoppling för att upprätthålla vuxensångstabilitet och visade hur vuxenupprätthållande av kristalliserad fågelsång är dynamiskt snarare än statiskt.
Brainard & Doupe (2000) anger en modell där LMAN (av den främre framhjärnan) spelar en primär roll vid felkorrigering, eftersom den upptäcker skillnader mellan sången som produceras av fågeln och dess memorerade sångmall och sedan skickar en instruktiv felsignal till strukturer i vokalproduktionsvägen för att korrigera eller modifiera det motoriska programmet för sångproduktion. I sin studie visade Brainard & Doupe (2000) att även om öronbedövande vuxna fåglar ledde till förlust av sångstereotypi på grund av förändrad auditiv återkoppling och icke-adaptiv modifiering av det motoriska programmet, skadade LMAN i den främre framhjärnsbanan hos vuxna fåglar som hade blivit dövad ledde till stabilisering av sång (LMAN-lesioner hos dövade fåglar förhindrade ytterligare försämring av stavelseproduktion och sångstruktur).
För närvarande [ när? ] finns det två konkurrerande modeller som belyser LMAN:s roll för att generera en instruktiv felsignal och projicera den till motorproduktionsvägen:
Birds egna sång (BOS)-stämd felkorrigeringsmodell
- Under sång kommer aktiveringen av LMAN-neuroner att bero på matchningen mellan auditiv feedback från sången som produceras av fågeln och den lagrade sångmallen. Om detta är sant, kommer avfyrningshastigheterna för LMAN-neuroner att vara känsliga för förändringar i auditiv återkoppling.
Effektkopieringsmodell för felkorrigering
- En efferenskopia av motorkommandot för sångproduktion är grunden för felkorrigeringssignalen i realtid. Under sång kommer aktiveringen av LMAN-neuroner att bero på den motoriska signalen som används för att generera sången och den inlärda förutsägelsen av förväntad auditiv återkoppling baserat på det motorkommandot. Felkorrigering skulle ske snabbare i denna modell.
Leonardo testade dessa modeller direkt genom att registrera spikfrekvenser i enstaka LMAN-neuroner hos vuxna zebrafinkar under sång under förhållanden med normal och störd hörselåterkoppling. Hans resultat stödde inte den BOS-inställda felkorrigeringsmodellen, eftersom avfyrningshastigheterna för LMAN-neuroner var opåverkade av förändringar i auditiv feedback och därför verkade felsignalen som genererades av LMAN inte var relaterad till auditiv feedback. Dessutom stödde resultaten från denna studie förutsägelserna av efferenskopiamodellen, där LMAN-neuroner aktiveras under sång av efferenskopian av den motoriska signalen (och dess förutsägelser om förväntad auditiv återkoppling), vilket gör att neuronerna kan vara mer exakt tid -låst till förändringar i auditiv återkoppling.
Spegelneuroner och röstinlärning
En spegelneuron är en neuron som urladdas både när en individ utför en handling och när han/hon uppfattar att samma handling utförs av en annan. Dessa neuroner upptäcktes först i makakapor , men nyare forskning tyder på att spegelneuronsystem kan finnas i andra djur inklusive människor.
Spegelneuroner har följande egenskaper:
- De finns i premotorisk cortex .
- De uppvisar både sensoriska och motoriska egenskaper.
- De är handlingsspecifika – spegelneuroner är bara aktiva när en individ utför eller observerar en viss typ av handling (t.ex. greppar ett föremål).
Eftersom spegelneuroner uppvisar både sensorisk och motorisk aktivitet, har vissa forskare föreslagit att spegelneuroner kan användas för att kartlägga sensorisk upplevelse på motoriska strukturer. Detta har konsekvenser för fågelsångsinlärning – många fåglar förlitar sig på auditiv feedback för att få och behålla sina sånger. Spegelneuroner kan förmedla denna jämförelse av vad fågeln hör, hur den jämförs med en memorerad sångmall och vad han producerar.
På jakt efter dessa hörselmotoriska neuroner registrerade Jonathan Prather och andra forskare vid Duke University aktiviteten hos enstaka neuroner i träsksparvars HVC . De upptäckte att nervcellerna som projicerar från HVC till Area X (HVC X -neuroner) är mycket lyhörda när fågeln hör en uppspelning av sin egen sång. Dessa nervceller eldar också i liknande mönster när fågeln sjunger samma sång. Träsparvar använder 3–5 olika sångtyper, och den neurala aktiviteten varierar beroende på vilken sång som hörs eller sjungs. HVC X -neuronerna avfyras endast som svar på presentationen (eller sång) av en av låtarna, den primära sångtypen. De är också tidsmässigt selektiva och skjuter på en exakt fas i sångstavelsen.
Prather et al. fann att under den korta tidsperioden före och efter att fågeln sjunger, blir hans HVC X -neuroner okänsliga för auditiv input. Med andra ord, fågeln blir "döv" för sin egen sång. Detta tyder på att dessa neuroner producerar en följdurladdning , vilket skulle möjliggöra direkt jämförelse av motoreffekt och auditiv inmatning. Detta kan vara mekanismen bakom inlärning via auditiv feedback. Dessa fynd är också i linje med Leonardos (2004) efference copy-modell för felkorrigering vid inlärning och produktion av fågelsång.
Sammantaget är HVC X- hörselmotorneuronerna i träsksparvar mycket lika de visuella motoriska spegelneuronerna som upptäckts hos primater . Liksom spegelneuroner, HVC X -neuronerna:
- Finns i ett premotoriskt hjärnområde
- Uppvisar både sensoriska och motoriska egenskaper
- Är handlingsspecifika – ett svar utlöses endast av den "primära låttypen"
Funktionen av spegelneuronsystemet är fortfarande oklar. Vissa forskare spekulerar i att spegelneuroner kan spela en roll för att förstå andras handlingar, imitation , teori om sinne och språkförvärv , även om det för närvarande inte finns tillräckligt med neurofysiologiska bevis som stöder dessa teorier. Specifikt när det gäller fåglar är det möjligt att spegelneuronsystemet fungerar som en allmän mekanism som ligger till grund för röstinlärning , men ytterligare forskning behövs. Förutom implikationerna för sånginlärning kan spegelneuronsystemet också spela en roll i territoriella beteenden som matchning av sångtyp och kontrasång.
Lärande genom kulturell överföring
Extern video | |
---|---|
"The cultural lives of birds" , Knowable Magazine , 26 februari 2022 |
Kultur hos djur definieras vanligtvis som att bestå av socialt överförda beteendemönster ("traditioner") som är karakteristiska för vissa populationer. Den inlärda naturen hos fågelsång såväl som bevis på "dialekt"-liknande lokala variationer har stödteorier om existensen av fågelkultur .
Som nämnts ovan studerades fågelsångens beroende av lärande av Thorpe, som fann att bofinkar som föds upp isolerat från sin första levnadsvecka producerar mycket onormala och mindre komplexa sånger jämfört med andra bofinkar. Detta antydde att många aspekter av sångutveckling hos sångfåglar beror på handledning av äldre medlemmar av samma art. Senare studier observerade kanariefågelliknande element i sången av en bofink uppvuxen av kanariefåglar , vilket bevisar den starka roll som lärare spelar i inlärningen av sång av unga fåglar.
Liknande bofinksångtyper (kategoriserade baserat på deras distinkta element och deras ordning) observerades samlas i liknande geografiska områden, och denna upptäckt ledde till hypoteser om "dialekter" i fågelsång. Det har sedan dess postulerats att dessa sångtypsvariationer inte är dialekter som de vi hittade på mänskligt språk. Detta beror på att inte alla medlemmar i ett visst geografiskt område kommer att överensstämma med samma låttyp, och även för att det inte finns någon enskild egenskap hos en låttyp som skiljer den från alla andra typer (till skillnad från mänskliga dialekter där vissa ord är unika för vissa dialekter ).
Baserat på dessa bevis på lärande och lokaliserade sångtyper började forskare undersöka det sociala lärandet av fågelsång som en form av kulturell överföring. De beteendemönster som utgör denna kultur är sångerna själva, och sångtyperna kan betraktas som traditioner.
Dopaminkretsar och kulturell överföring
En nyligen genomförd studie har visat att en dopaminkrets hos zebrafinkar kan främja social inlärning av fågelsång från handledare. Deras data visar att vissa områden i hjärnan hos unga zebrafinkar upphetsas av sång av släkt (dvs samma art) lärare och inte av högtalare som spelar zebrafinkar. Dessutom visar de att dopamin som frigörs i HVC hjälper till vid kodningen av sång.
Evolutionärt bevarande av fågelvokalinlärning
Hypotesen om kulturfällan
Även om en betydande mängd forskning gjordes om fågelsång under 1900-talet, kunde ingen klargöra den evolutionära "användningen" bakom fågelsången, särskilt när det gäller stora vokalrepertoarer. Som svar föreslog Lachlan och Slater en "kulturell fälla"-modell för att förklara beständigheten hos många olika sångvarianter. Denna modell är baserad på ett koncept med "filter", där:
- en manlig sångfågels (dvs. sångarens) filter innehåller det utbud av låtar som den kan utveckla
- en kvinnlig sångfågels (dvs. mottagarens) filter innehåller det utbud av låtar som den finner acceptabla för val av partner
I en möjlig situation består populationen huvudsakligen av fåglar med breda filter. I denna population kommer en sångfågelhane med ett brett filter sällan att väljas av de få honor med smala filter (eftersom hanens sång sannolikt inte faller inom ett smalare filter). Sådana honor kommer att ha ett relativt litet urval av hanar att para sig med, så den genetiska grunden för honornas smala filter består inte. En annan möjlig situation handlar om en population med mestadels smala filter. I den sistnämnda populationen kan hanar med brett filter lätt undvika avvisande av parval genom att lära sig av äldre hanar med smalt filter. Därför förstärks den genomsnittliga reproduktionsframgången för fåglar med breda filter av möjligheten att lära sig, och röstinlärning och stora sångrepertoarer (dvs breda filter) går hand i hand.
Hypotesen om kulturfällor är ett exempel på samevolution av gen-kultur, där selektiva tryck uppstår från interaktionen mellan genotyper och deras kulturella konsekvenser.
Möjligt samband med kognitiv förmåga
Olika studier har visat att vuxna fåglar som genomgått stress under kritiska utvecklingsperioder producerar mindre komplexa sånger och har mindre HVC-hjärnregioner. Detta har fått vissa forskare att anta att sexuellt urval för mer komplexa låtar indirekt väljer för starkare kognitiv förmåga hos män. Ytterligare undersökningar visade att manliga sångsparvar med större vokalrepertoar krävde mindre tid för att lösa omvägsräckande kognitiva uppgifter. Vissa har föreslagit att fågelsång (bland andra sexuellt utvalda egenskaper som flashiga färger, kroppssymmetri och utstuderad uppvaktning) gör det möjligt för kvinnliga sångfåglar att snabbt bedöma de kognitiva färdigheterna och utvecklingen hos flera hanar.
Identifiering och systematik
Specificiteten hos fågelrop har använts flitigt för artidentifiering. Fåglarnas rop har beskrivits med hjälp av ord eller nonsensstavelser eller linjediagram. Vanliga termer på engelska inkluderar ord som quack , chirp och chirrup . Dessa är föremål för fantasi och varierar mycket; ett välkänt exempel är vitstrupens sång, som ges i Kanada som O sweet Canada Canada Canada och i New England som Old Sam Peabody Peabody Peabody (även Where are you Frederick Frederick Frederick? ). Förutom nonsensord har grammatiskt korrekta fraser konstruerats som likheter med fåglars vokaliseringar. Till exempel producerar den bommade ugglan ett motiv som vissa fågelguider beskriver som Vem lagar mat åt dig? Vem lagar mat åt er alla? med tonvikten på dig . Termen "warblish" har myntats för att förklara denna inställning till beskrivning av fågelkall.
Kay Electric Company, som startades av de tidigare Bell Labs-ingenjörerna Harry Foster och Elmo Crump, tillverkade en enhet som marknadsfördes som "Sona-Graph" 1948. Denna antogs av tidiga forskare inklusive CEG Bailey som visade att den användes för att studera fågelsång i 1950. Användningen av spektrogram för att visualisera fågelsång antogs sedan av Donald J. Borror och utvecklades vidare av andra inklusive WH Thorpe. Dessa visuella representationer kallas också sonograms eller sonagrams. Från och med 1983 använder vissa fältguider för fåglar sonogram för att dokumentera fåglarnas rop och sånger. Sonogrammet är objektivt, till skillnad från beskrivande fraser, men korrekt tolkning kräver erfarenhet. Sonogram kan också grovt konverteras tillbaka till ljud.
Fågelsång är en integrerad del av fågeluppvaktning och är en pre-zygotisk isoleringsmekanism som är involverad i artbildningsprocessen . Många allopatriska underarter visar skillnader i samtal. Dessa skillnader är ibland små, ofta detekterbara endast i sonogrammen. Sångskillnader utöver andra taxonomiska attribut har använts för att identifiera nya arter. Användningen av ansökningsomgångar har lett till förslag om uppdelning av artkomplex som till exempel Mirafra bushlarks.
Smartphone-appar kan identifiera fåglar med hjälp av ljud. Dessa appar fungerar genom att jämföra med spektrografiska databaser för matchningar.
Fågelspråk
Fåglarnas språk har länge varit ett ämne för anekdoter och spekulationer. Att samtal har betydelser som tolkas av deras lyssnare har visats väl. Tamkycklingar har distinkta larmsamtal för luft- och markrovdjur, och de svarar på dessa larmsamtal på lämpligt sätt .
språk har dock , förutom ord, grammatik (det vill säga strukturer och regler). Studier för att påvisa språkets existens har varit svåra på grund av mängden möjliga tolkningar. Till exempel har vissa hävdat att för att ett kommunikationssystem ska räknas som ett språk måste det vara "kombinatoriskt", med en öppen uppsättning grammatikkompatibla meningar gjorda av ett ändligt ordförråd.
Forskning om papegojor av Irene Pepperberg påstås visa på den medfödda förmågan till grammatiska strukturer, inklusive förekomsten av begrepp som substantiv, adjektiv och verb. I det vilda har de medfödda vokaliseringarna av svartklädda chickadees rigoröst visat sig uppvisa kombinatoriskt språk. Studier av starens vokaliseringar har också föreslagit att de kan ha rekursiva strukturer.
Termen fågelspråk kan också mer informellt hänvisa till mönster i fågelvokaliseringar som kommunicerar information till andra fåglar eller andra djur i allmänhet.
Vissa fåglar har två distinkta "språk" - ett för intern kommunikation och ett för användning i flockar. Alla fåglar har en separat typ av kommunikation för "sånger" kontra att kommunicera faror och annan information. Konrad Lorenz visade att kajor har "namn" som identifierar varje individ i flocken och när de börjar flygförberedelser säger var och en av dem en annan fågels namn och skapar en "kedja". I sin bok Kung Salomons ring beskriver Lorenz det namn han fick av fåglarna och hur han blev igenkänd flera år senare på en avlägsen plats efter andra världskriget. [ citat behövs ]
Studier på parakiter har visat en slående likhet mellan en talande fågels verbala områden i hjärnan och motsvarande mänskliga hjärnområden, vilket tyder på att mimik har mycket att göra med konstruktionen av språk och dess strukturer och ordning. Forskning 2016 visade att fåglar konstruerar meningsliknande kommunikationer med syntax och grammatik.
I kulturen
Inspelning
Den första kända inspelningen av fågelsång gjordes 1889 av Ludwig Koch , som fortsatte med att bli en framstående djurlivsjournalist och BBC:s naturhistoriapresentatör.
Andra anmärkningsvärda fågelsångsspelare inkluderar Eric Simms , Chris Watson , Boris Veprintsev (Sovjetunionen) och i Frankrike Jean-Claude Roché, François Charron och Fernand Deroussen.
I musik
Inom musiken har fågelsången påverkat kompositörer och musiker på flera sätt: de kan inspireras av fågelsång; de kan avsiktligt imitera fågelsång i en komposition, som Vivaldi och Beethoven gjorde, tillsammans med många senare kompositörer, som Messiaen ; de kan införliva inspelningar av fåglar i sina verk, som Ottorino Respighi först gjorde; eller som Beatrice Harrison och David Rothenberg kan de duetta med fåglar. Författare inklusive Rothenberg har hävdat att fåglar sjunger på traditionella skalor som används i mänsklig musik, men åtminstone en sångfågel väljer inte toner på detta sätt.
Bland fåglar som vanligtvis lånar fraser eller ljud från andra arter, kan sättet de använder variationer av rytm , relationer mellan musikalisk tonhöjd och kombinationer av toner likna musik. Hollis Taylors djupgående analys av pied butcherbird- vokaliseringar ger ett detaljerat motbevis mot invändningar om att fågelsång bedöms som musik. De liknande motoriska begränsningarna på mänsklig och fågellåt kan ha drivit dessa till att ha liknande sångstrukturer, inklusive "bågformade och fallande melodiska konturer i musikaliska fraser", långa toner i slutet av fraser och vanligtvis små skillnader i tonhöjd mellan intilliggande toner , åtminstone hos fåglar med en stark sångstruktur som den eurasiska trädkryparen Certhia familiaris .
I poesi
Fågelsång är ett populärt ämne inom poesi . Kända exempel inspirerade av fågelsång inkluderar den persiska dikten " Fåglarnas konferens " från 1177, där världens fåglar samlas under den klokaste fågeln, hoopoen, för att bestämma vem som ska bli deras kung. I engelsk poesi är John Keats " Ode to a Nightingale " från 1819 och Percy Bysshe Shelleys " To a Skylark " från 1820 populära klassiker. Ted Hughes diktsamling från 1970 om en fågelkaraktär, " Crow ", anses vara ett av hans viktigaste verk. Fågeldikter av Gerard Manley Hopkins inkluderar "Sea and Skylark" och " The Windhover ".
Se även
Citat
Källor
- Alström, P. (1998). "Taxonomi av Mirafra assamica-komplexet" (PDF) . Gaffelsvans . 13 : 97–107. Arkiverad från originalet (PDF) 2008-03-07.
- Alström, P.; Ranft, R. (2003). "Användningen av ljud i fågelsystematik och betydelsen av fågelljudsarkiv" . Bulletin från British Ornitologists' Club . 123A : 114–135.
- Australian Museum (2003). "Kråkor och korpar" . Australian Museum Online . Arkiverad från originalet den 1 september 2007 . Hämtad 12 augusti 2007 .
- Attar, Farid al-Din (1984). Darbandi, Afkham; Davis, Dick (red.). Fåglarnas konferens . Penguin klassiker. ISBN 978-0-14-044434-6 .
- Attenborough, David (1998). Fåglarnas liv . BBC Böcker. ISBN 0563-38792-0 .
- Bailey, CE G (2008). "Mot en ortografi av fågelsång". Ibis . 92 : 115–131. doi : 10.1111/j.1474-919X.1950.tb01739.x .
- Baker, Myron C. (2001). "Fågelsångsforskning: De senaste 100 åren" (PDF) . Fågelbeteende . 14 : 3–50.
- Ball, Gregory F. & Balthazart, Jacques (2002). "Neuroendokrina mekanismer som reglerar reproduktionscykler och reproduktionsbeteende hos fåglar". Hormoner, hjärna och beteende . Vol. 2. Akademisk press. s. 649–798. doi : 10.1016/b978-012532104-4/50034-2 . ISBN 9780125321044 .
- Ball, Gregory F.; Auger, CJ; Bernard, DJ; Charlier, TD; Sartor, JJ; Riters, LV; Balthazart, Jacques (2004). "Säsongens plasticitet i sångkontrollsystemet: Flera hjärnplatser för steroidhormonverkan och vikten av variation i sångbeteende". Annals of the New York Academy of Sciences . 1016 (1): 586–610. Bibcode : 2004NYASA1016..586B . doi : 10.1196/annals.1298.043 . PMID 15313796 . S2CID 42818488 .
- Balthazart, Jacques; Adkins-Regan, Elizabeth (2002). "Sexuell differentiering av hjärna och beteende hos fåglar". Hormoner, hjärna och beteende . Vol. 4. Akademisk press. s. 223–301. doi : 10.1016/b978-012532104-4/50068-8 . ISBN 9780125321044 . PMID 18406680 .
- Baptista, Luis Felipe; Keister, Robin A. (2005). "Varför fågelsång ibland är som musik". Perspektiv i biologi och medicin . 48 (3): 426–443. doi : 10.1353/pbm.2005.0066 . PMID 16085998 . S2CID 38108417 . </ref>
- Barrington, D. (1773). "Experiment och iakttagelser om fågelsång". Philosophical Transactions of the Royal Society . 63 : 249-291. doi : 10.1098/rstl.1773.0031 . S2CID 186207885 .
- BBC (2009-04-15). "Arkivpionjärer – Ludwig Koch och naturens musik" . BBC-arkiv . BBC . Hämtad 2 september 2011 .
- BBC (1 november 2010). "Varför fåglar sjunger" . British Broadcasting Corporation (BBC Four) . Hämtad 24 april 2016 .
-
BBC Newsbeat (22 oktober 2019). "Världens 'högsta fågel': Möt den vita klockaren" . Newsbeat (video). BBC Nyheter.
{{ citera nyheter }}
: CS1 underhåll: ref duplicates default ( länk ) - Beecher, MD; Stoddard, PK; Cambell, ES; Horning, CL (1996). "Repertoarmatchning mellan grannlåtsparvar". Djurens beteende . 51 (4): 917–923. doi : 10.1006/anbe.1996.0095 . S2CID 26372750 .
- Bentley, GE; Van't Hof, TJ; Ball, GF (1999). "Säsongens neuroplasticitet i sångfågeltelencephalon: En roll för melatonin" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 96 (8): 4674–4679. Bibcode : 1999PNAS...96.4674B . doi : 10.1073/pnas.96.8.4674 . PMC 16391 . PMID 10200321 .
- Betts, MG; Hadley, AS; Rodenhouse, N.; Nocera, JJ (2008). "Social information trumfar vegetationsstruktur i val av häckningsplats av en migrerande sångfågel" . Handlingar: Biologiska vetenskaper . 1648. 275 (1648): 2257–2263. doi : 10.1098/rspb.2008.0217 . PMC 2603235 . PMID 18559326 .
- Fågelvärld (2008). "A Bird's World: Speaking in a Bird's Language" . Museum of Science, Boston. Arkiverad från originalet 2023-02-12.
- Boncoraglio, G. & Saino, Nicola (2007). "Habitatstruktur och fågelsångens utveckling: en metaanalys av bevisen för den akustiska anpassningshypotesen". Funktionell ekologi . 21 : 134–142. doi : 10.1111/j.1365-2435.2006.01207.x . S2CID 86710570 .
- Boogert, Neeltje J.; Anderson, Rindy C.; Peters, Susan; Searcy, William A.; Nowicki, Stephen (2011). "Sångrepertoarstorlek hos manliga sångsparvar korrelerar med omvägsräckvidd, men inte med andra kognitiva mått". Djurens beteende . 81 (6): 1209–1216. doi : 10.1016/j.anbehav.2011.03.004 . ISSN 0003-3472 . S2CID 21724914 .
- Boogert, NJ; Fawcett, TW; Lefebvre, L. (2011-04-18). "Mateval för kognitiva egenskaper: en genomgång av bevisen hos icke-mänskliga ryggradsdjur". Beteendeekologi . 22 (3): 447–459. doi : 10.1093/beheco/arq173 . ISSN 1045-2249 .
- Borror, Donald J. ; Reese, Carl R. (1953). "Analysen av fågelsånger med hjälp av en vibrator" ( PDF) . Wilson Bulletin . 65 (4): 271–276.
- Bostwick, Kimberly S. & Prum, Richard O. (2003). "Höghastighetsvideoanalys av vingsnäppning i två manakinklader (Pipridae: Aves)" . Journal of Experimental Biology . 206 (Pt 20): 3693–3706. doi : 10.1242/jeb.00598 . PMID 12966061 . S2CID 8614009 .
- Bostwick, Kimberly S. & Prum, Richard O. (2005). "Hämtar fågeln sjunger med stridulerande vingfjädrar". Vetenskap . 309 (5735): 736. doi : 10.1126/science.1111701 . PMID 16051789 . S2CID 22278735 .
- Boswall, Jeffery (2020). "Varför sjunger fåglarna?" . British Library . Arkiverad från originalet den 29 januari 2020.
- Brainard, MS & Doupe, AJ (2000). "Avbrott av en basal ganglia-framhjärna-krets förhindrar plasticitet av inlärda vokaliseringar". Naturen . 404 (6779): 762–766. Bibcode : 2000Natur.404..762B . doi : 10.1038/35008083 . PMID 10783889 . S2CID 4413588 .
- Igic, Branislav; McLachlan, Jessica; Lehtinen, Inkeri; Magrath, Robert D. (22 juni 2015). "Crying wolf to a predator: bedräglig vokal mimik av en fågel som skyddar ungar" . Proceedings of the Royal Society- B . 282 (20150798). doi : 10.1098/rspb.2015.0798 . Hämtad 3 mars 2023 .
- Brainard, MS & Doupe, AJ (2000b). "Auditionell feedback vid inlärning och underhåll av röstbeteende". Naturrecensioner Neurovetenskap . 1 (1): 31–40. doi : 10.1038/35036205 . PMID 11252766 . S2CID 5133196 .
- Brainard, MS & Doupe, AJ (2002). "Vad sångfåglar lär oss om lärande". Naturen . 417 (6886): 351–358. Bibcode : 2002Natur.417..351B . doi : 10.1038/417351a . PMID 12015616 . S2CID 4329603 .
- Brooks, Cleanth; Warren, Robert Penn (1968). Stillinger, Jack (red.). Oden till en näktergal . Keats' Odes . Prentice-Hall. s. 44–47.
- Brumm, Henrik (2004). "Inverkan av miljöbrus på sångamplituden i en territoriell fågel" . Journal of Animal Ecology . 73 (3): 434–440. doi : 10.1111/j.0021-8790.2004.00814.x . S2CID 73714706 .
- Brenowitz, Eliot A. & Beecher, Michael D. (2005). "Sånginlärning hos fåglar: mångfald och plasticitet, möjligheter och utmaningar" ( PDF) . Trender inom neurovetenskap . 28 (3): 127–132. doi : 10.1016/j.tins.2005.01.004 . PMID 15749165 . S2CID 14586913 .
- Carew, Thomas J. (2000). Behavioural Neurobiology: Den cellulära organisationen av naturligt beteende . Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-092-0 .
- Cassone, VM; Bartell, PA; Earnest, DJ & Kumar, V. (2008). "Melatoninets varaktighet reglerar säsongsmässiga förändringar i hussparvens sångkontrollkärnor, Passer domesticus: Independence from gonads and circadian entrainment". Journal of Biological Rhythms . 23 (1): 49–58. doi : 10.1177/0748730407311110 . PMID 18258757 . S2CID 206544790 .
- Catchpole, C.; Slater, PJB (2008). Fågelsång: Biologiska teman och variation . Cambridge University Press.
- Clark, Suzannah (2001). Musikteori och naturlig ordning från renässansen till det tidiga nittonhundratalet . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-77191-7 .
- Coles, RB; Konishi, M. & Pettigrew, JD (1987). "Hörsel och ekolokalisering i Australian Grey Swiftlet, Collocalia spodiopygia " . J. Exp. Biol . 129 : 365-371. doi : 10.1242/jeb.129.1.365 .
- Collias, NE (1987). "Den röda djungelfågelns vokalrepertoar: En spektrografisk klassificering och kommunikationskoden". Kondoren . 89 (3): 510–524. doi : 10.2307/1368641 . JSTOR 1368641 . S2CID 87662926 .
- Darwin, Charles (1871). Människans härkomst och urval i förhållande till kön. Volym 2 . London: John Murray. s. 65–66. ISBN 978-1-108-00510-4 .
- Delport, Wayne; Kemp, Alan C.; Ferguson, J. Willem H (2002). "Vokal identifiering av individuella afrikanska träugglor Strix woodfordii : en teknik för att övervaka långvarig vuxenomsättning och uppehållstillstånd". Ibis . 144 (1): 30–39. doi : 10.1046/j.0019-1019.2001.00019.x .
- Derryberry, Elizabeth (juli 2009). "Ekologi formar fågelsångsutveckling: Variation i morfologi och habitat förklarar variation i vitkrönt sparvsång". Den amerikanska naturforskaren . 174 (1): 24–33. doi : 10.1086/599298 . PMID 19441960 . S2CID 8606774 .
- Dinstein, I.; Thomas, C.; Behrmann, M.; Heeger, DJ (2008). "En spegel upp till naturen" . Aktuell biologi . 18 (1): 13–18 kr. doi : 10.1016/j.cub.2007.11.004 . PMC 2517574 . PMID 18177704 .
- Dooling, RJ (1982). "Hörseluppfattning hos fåglar". I Kroodsma, DE; Miller), EH (red.). Akustisk kommunikation i fåglar . Vol. 1. s. 95–130. ISBN 9780124268012 .
-
Ehrlich, Paul R .; Dobkin, David S.; Wheye, Darryl (1988). " "Fågelröster" och "Vokalutveckling" " . The Birder's Handbook: A Field Guide to the Natural History of North American Birds . Prövosten. ISBN 978-0671659899 .
- Onlinekopior av de två uppsatserna:
- Ehrlich, Paul R.; Dobkin, David S. & Wheye, Darryl. "Online reprint: Bird Voices" . Uppsatser från Birds of Stanford . Stanford University . Hämtad 26 februari 2023 .
- Ehrlich, Paul R.; Dobkin, David S. & Wheye, Darryl. "Vocal Development" . Uppsatser från Birds of Stanford . Stanford University . Hämtad 26 februari 2023 .
- Evans, CS; Makedonien, JM; Marler, P. (1993). "Effekter av skenbar storlek och hastighet på svaret hos kycklingar, Gallus gallus , på datorgenererade simuleringar av flygrovdjur". Djurens beteende . 46 : 1–11. doi : 10.1006/anbe.1993.1156 . S2CID 53197810 .
- Ey, Elodie; Fischer, J. (13 april 2012). "Den "akustiska anpassningshypotesen" - en genomgång av bevisen från fåglar, anuraner och däggdjur". Bioakustik . 19 (1–2): 21–48. doi : 10.1080/09524622.2009.9753613 . S2CID 84971439 .
- Falls, JB; Krebs, JR; McGregor, PK (1982). "Sångmatchning i talgoxen (Parus major) effekten av likhet och förtrogenhet". Djurens beteende . 30 (4): 997–1009. doi : 10.1016/S0003-3472(82)80188-7 . S2CID 53189625 .
- Fishbein, Adam (2 februari 2018). "Fåglar kan berätta mycket om mänskligt språk" . Scientific American .
- Garamszegi, LZ; Møller, AP; Török, János; Michl, Gábor; Péczely, Péter; Richard, Murielle (2004). "Immunutmaning förmedlar röstkommunikation i en passerine-fågel: ett experiment" ( PDF) . Beteendeekologi . 15 (1): 148–157. doi : 10.1093/beheco/arg108 .
- Goodale, E. & Kotagama, SW (2005). "Testa arternas roll i fågelflockar av blandade arter i en Sri Lankas regnskog" . Journal of Tropical Ecology . 21 (6): 669–676. doi : 10.1017/S0266467405002609 . S2CID 86000560 .
- Gurney, ME & Konishi, M. (1980). "Hormoninducerad sexuell differentiering av hjärna och beteende hos zebrafinkar". Vetenskap . 208 (4450): 1380–1383. Bibcode : 1980Sci...208.1380G . doi : 10.1126/science.208.4450.1380 . PMID 17775725 . S2CID 11669349 .
- Hailman, Jack; Ficken, Millicent (1986). "Kombinatorisk djurkommunikation med beräkningsbar syntax: Chick-a-dee calling kvalificeras som "språk" av strukturell lingvistik". Djurens beteende . 34 (6): 1899–1901. doi : 10.1016/S0003-3472(86)80279-2 . S2CID 53172611 .
- Halfwerk, Wouter; Holleman, LJM; Lessells, CM; Slabbekoorn, Hans (februari 2011). "Negativ inverkan av trafikstörningar på fåglars reproduktiva framgång" . Journal of Applied Ecology . 48 (1): 210–219. doi : 10.1111/j.1365-2664.2010.01914.x . S2CID 83619284 .
- Harris, Tony; Franklin, Kim (2000). Shrikes och Bush-Shrikes . Princeton University Press. s. 257–260. ISBN 978-0-691-07036-0 .
- Hartshorne, Charles (1958). "Några biologiska principer som är tillämpliga på sångbeteende" . Wilson Bulletin . 70 (1): 41–56. ISSN 0043-5643 . JSTOR 4158637 . Hämtad 22 februari 2022 .
- Head, Matthew (1997). "Fågelsång och musikens ursprung". Tidskrift för Kungliga Musikaliska Föreningen . 122 (1): 1–23. doi : 10.1093/jrma/122.1.1 .
- Hill, SD; Brunton, DH; Anderson, MA; Weihong, J. (2018). "Fighting talk: komplex sång framkallar mer aggressiva reaktioner i en vokalt komplex sångfågel". Ibis . 160 (2): 257–268. doi : 10.1111/ibi.12542 .
- Hopkins, Gerard Manley (1985). Dikter och prosa . Penguin böcker. ISBN 9780140420159 .
- Howell, Steve NG & Webb, Sophie (1995). En guide till fåglarna i Mexiko och norra Centralamerika . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854012-0 .
- Hyland Bruno, Julia; Jarvis, Erich D.; Liberman, Mark; Tchernichovski, Ofer (14 januari 2021). "Lärande och kultur av fågelsång: analogier med mänskligt talat språk" . Årlig översyn av lingvistik . 7 (1): 449–472. doi : 10.1146/annurev-linguistics-090420-121034 . ISSN 2333-9683 . S2CID 228894898 . Hämtad 23 februari 2022 .
- Hyman, Jeremy (2003). "Kontraslagning som en signal om aggression i en territoriell sångfågel" (PDF) . Djurens beteende . 65 (6): 1179–1185. doi : 10.1006/anbe.2003.2175 . S2CID 38239656 .
- Kao, MH; Doupe, AJ; Brainard, MS (2005). "Bidrag från en fågelbasal ganglia-framhjärna-krets till real=tidsmodulering av sång". Naturen . 433 (7026): 638–642. Bibcode : 2005Natur.433..638K . doi : 10.1038/nature03127 . PMID 15703748 . S2CID 4352436 .
- Kelley, LA; Coe, RL; Madden, JR; Healy, SD (2008). "Vokal mimik hos sångfåglar". Djurens beteende . 76 (3): 521–528. doi : 10.1016/j.anbehav.2008.04.012 . S2CID 53192695 .
- Knapton, Sarah (8 mars 2016). "Fåglar använder språk som människor som förenar samtal för att bilda meningar (först publicerad i Nature Communications)" . The Daily Telegraph . Hämtad 3 mars 2023 .
- Kojima, S.; Doupe, AJ (2008). "Neural kodning av auditivt temporalt sammanhang i en basal ganglia kärna av sångfågel, och dess oberoende av fåglars sångupplevelse" . European Journal of Neuroscience . 27 (5): 1231–1244. doi : 10.1111/j.1460-9568.2008.06083.x . PMC 2408885 . PMID 18364039 .
- Konishi, M. (1965). "Rollen för auditiv feedback på kontrollen av vokalisering i vitkrönt sparv" . Zeitschrift für Tierpsychologie . 22 (7): 770–783. doi : 10.1111/j.1439-0310.1965.tb01688.x . PMID 5874921 .
- Konishi, M. (2010). "Från central mönsterbildare till sensorisk mall i fågelsångens utveckling". Hjärna & Språk . 115 (1): 18–20. doi : 10.1016/j.bandl.2010.05.001 . PMID 20955898 . S2CID 205791930 .
- Krause, Bernard L. (1993). "Nischhypotesen" (PDF) . Nyhetsbrevet Soundscape . 06 . Arkiverad från originalet (PDF) 2008-03-07.
- Lachlan, Robert F.; Slater, Peter JB (1999-04-07). "Upprätthållandet av röstinlärning genom gen-kulturinteraktion: den kulturella fällans hypotes" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 266 (1420): 701–706. doi : 10.1098/rspb.1999.0692 . ISSN 0962-8452 . PMC 1689831 .
- Lengagne, T.; Lauga, J. & Aubin, T. (2001). "Intrastavelse akustiska signaturer som används av King Penguin i förälder-kycklingigenkänning: ett experimentellt tillvägagångssätt" ( PDF) . Journal of Experimental Biology . 204 (Pt 4): 663–672. doi : 10.1242/jeb.204.4.663 . PMID 11171348 .
- Leonard, SL (1 maj 1939). "Induktion av sång på kvinnliga kanariefåglar genom injektioner av manligt hormon". Experimentell biologi och medicin . 41 (1): 229–230. doi : 10.3181/00379727-41-10631 . S2CID 87078020 .
- Leonardo, A.; Konishi, M. (1999). "Avkristallisering av vuxen fågelsång genom störning av auditiv feedback". Naturen . 399 (6735): 466–470. Bibcode : 1999Natur.399..466L . doi : 10.1038/20933 . PMID 10365958 . S2CID 4403659 .
- Leonardo, A. (2004). "Experimentell test av felkorrigerande fågelsångsmodell" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 101 (48): 16935–16940. doi : 10.1073/pnas.0407870101 . PMC 534752 . PMID 15557558 .
- Lieser, M.; Berthold, P. & Manley, GA (2005). "Infraljud i tjädern ( Tetrao urogallus ) ". Journal of Ornithology . 146 (4): 395–398. doi : 10.1007/s10336-005-0003-y . S2CID 22412727 .
- London, SE; Replogle, K.; Clayton, DF (2009). "Utvecklingsförskjutningar i genuttryck i den auditiva framhjärnan under den känsliga perioden för sånginlärning" . Utvecklingsneurobiologi . 69 (7): 436–450. doi : 10.1002/dneu.20719 . PMC 2765821 . PMID 19360720 .
- Long, MA; Jin, DZ; Fee, MS (2010). "Stöd för en synaptisk kedjemodell för generering av neuronal sekvens" . Naturen . 468 (7322): 394–399. Bibcode : 2010Natur.468..394L . doi : 10.1038/nature09514 . PMC 2998755 . PMID 20972420 .
- Luther, David A.; Derryberry, EP (april 2012). "Fågelsången håller jämna steg med stadslivet: förändringar i sång över tid i en urban sångfågel påverkar kommunikationen". Djurens beteende . 83 (4): 1059–1066. doi : 10.1016/j.anbehav.2012.01.034 . S2CID 31212627 .
- Manson-Barr, P.; Pye, JD (1985). "Mekaniska ljud". I Campbell, Bruce; Lack, Elizabeth (red.). A Dictionary of Birds . Staffordshire: Poyser. ISBN 978-0856610394 .
- Marcus, Gary F. (2006-04-27). "Språk: Häpnadsväckande starar" . Naturen . 440 (7088): 1117–1118. Bibcode : 2006Natur.440.1117M . doi : 10.1038/4401117a . PMID 16641976 . S2CID 14191866 .
- Marler, Peter (1955). "Kännetecken för vissa djursamtal". Naturen . 176 (4470): 6–8. Bibcode : 1955Natur.176....6M . doi : 10.1038/176006a0 . S2CID 4199385 .
- Marler, Peter ; Tamura, M. (1962). "Sångdialekter i tre populationer av vitkrönt sparv". Kondor . 64 (5): 368–377. doi : 10.2307/1365545 . JSTOR 1365545 .
- Marler, Peter (1970). "A comparative approach to vocal learning: Song development in the white-crowd sparrows". Journal of Comparative and Physiological Psychology . 71 (2, Pt.2): 1–25. doi : 10.1037/h0029144 .
- Marler, Peter (2004). "Fågelrop: ett ymnighetshorn för kommunikation". I Marler, Peter; Slabbekoorn, Hans Willem (red.). Naturens musik: vetenskapen om fågelsång . Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-473070-0 .
- Mason, Betsy (15 februari 2022). "Har fåglar språk? Det beror på hur du definierar det" . Kunnig tidning . Årsrecensioner. doi : 10.1146/knowable-021522-1 . Hämtad 22 februari 2022 .
- Meijer, PBL (1992). "Ett experimentellt system för auditiva bildrepresentationer" . IEEE-transaktioner på biomedicinsk teknik . 39 (2): 112–121. doi : 10.1109/10.121642 . PMID 1612614 . S2CID 34811735 .
- Metzmacher, M. (2016). "Alauda: Lärande av bofinksång: Thorpe slutsatser återbesöks". Alauda . 84 : 465-469. hdl : 2268/204189 .
- Mikula, P.; Valcu, M.; Brumm, H.; Bulla, M.; Forstmeier, W.; Petrusková, T.; Kempenaers, B. & Albrecht, T. (2021). "En global analys av sångfrekvensen hos passerines ger inget stöd för den akustiska anpassningshypotesen men föreslår en roll för sexuellt urval. " Ekologibrev . 24 (3): 477–486. doi : 10.1111/ele.13662 . PMID 33314573 .
- Miller, G. (2008). "Spegelneuroner kan hjälpa sångfåglar att hålla sig i samklang" . Vetenskap . 319 (5861): 269. doi : 10.1126/science.319.5861.269a . PMID 18202262 . S2CID 34367648 .
- Møller, AP; Erritzøe, J.; Garamszegi, LZ (2005). "Samvariation mellan hjärnstorlek och immunitet hos fåglar: konsekvenser för hjärnstorleksutveckling" ( PDF) . Journal of Evolutionary Biology . 18 (1): 223–237. CiteSeerX 10.1.1.585.3938 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00805.x . PMID 15669979 . S2CID 21763448 .
- Mooney, Richard (5 juni 2014). "Auditory–vokal spegling i sångfåglar" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences Online. 369 (1644). doi : 10.1098/rstb.2013.0179 . PMC 4006181 . PMID 24778375 .
- Morton, ES (1975). "Ekologiska urvalskällor på fågelljud". Amerikansk naturforskare . 109 (965): 17–34. doi : 10.1086/282971 . S2CID 55261842 .
- Motion, Andrew (10 december 2005). "I full flight" . The Guardian . Hämtad 24 april 2016 .
- Munford, Monty (2015-03-28). "Känner du inte till fågelsång? Det finns en (bra) app för det" . Telegraph.co.uk . Arkiverad från originalet 2022-01-12 . Hämtad 2016-06-08 .
- Munn, CA (1986). "Fåglar som gråter varg" . Naturen . 319 : 143–145.
- Najar, N.; Benedict, L. (2019). "Förhållandet mellan latitud, migration och utvecklingen av fågelsångskomplexitet" . Ibis . 161 (1): 1–12. doi : 10.1111/ibi.12648 .
- Nemeth, Erwin (2004-01-01). "Mäta ljudtrycksnivån för sången om den skrikande Piha Lipaugus Vociferans: En av världens högljuddaste fåglar?". Bioakustik . 14 (3): 225–228. doi : 10.1080/09524622.2004.9753527 . ISSN 0952-4622 . S2CID 84218370 .
- Nordeen, KW; Nordeen, EJ (1994). "Auditionell feedback är nödvändig för att underhålla stereotyp sång hos vuxna zebrafinkar". Beteende- och neuralbiologi . 71 (1): 58–66. doi : 10.1016/0163-1047(92)90757-U . PMID 1567334 .
- Nottebohm, F. & Arnold, AP (1976). "Sexuell dimorfism i vokalkontrollområden i sångfågelhjärnan". Vetenskap . 194 (4261): 211–213. Bibcode : 1976Sci...194..211N . doi : 10.1126/science.959852 . PMID 959852 .
- Nottebohm, F. (1980). "Testosteron utlöser tillväxt av hjärnans röstkontrollkärnor hos vuxna kvinnliga kanariefåglar". Hjärnforskning . 189 (2): 429–36. doi : 10.1016/0006-8993(80)90102-X . PMID 7370785 . S2CID 25845332 .
- Nottebohm, F. (2004). "Vägen vi reste: upptäckt, koreografi och betydelsen av hjärnans utbytbara neuroner". Annals of the New York Academy of Sciences . 1016 (1): 628–658. Bibcode : 2004NYASA1016..628N . doi : 10.1196/annals.1298.027 . PMID 15313798 . S2CID 11828091 .
- Nottebohm, F. (2005). "Den neurala grunden för fågelsång" . PLOS Biol . 3 (5): 163. doi : 10.1371/journal.pbio.0030164 . PMC 1110917 . PMID 15884976 .
- Nowicki, S.; Searcy, W.; Peters, S. (2002-12-01). "Hjärnutveckling, sånginlärning och val av kompis hos fåglar: en genomgång och experimentell test av "näringsstresshypotesen" " . Journal of Comparative Physiology A . 188 (11–12): 1003–1014. doi : 10.1007/s00359-002-0361-3 . ISSN 0340-7594 . PMID 12471497 . S2CID 14298372 .
- Oberman, LM; Pineda, JA; Ramachandran, VS (2007). "Det mänskliga spegelneuronsystemet: En länk mellan handlingsobservation och sociala färdigheter" . Social kognitiv och affektiv neurovetenskap . 2 (1): 62–66. doi : 10.1093/scan/nsl022 . PMC 2555434 . PMID 18985120 .
- Olson, Christopher R.; Fernández-Vargas, Marcela; Portfors, Christine V.; Mello, Claudio V. (2018). "Svarta jakobinkolibrier sjunger över det kända hörselområdet för fåglar" . Aktuell biologi . 28 (5): R204–R205. doi : 10.1016/j.cub.2018.01.041 . PMID 29510104 . S2CID 3727714 .
- Osmaston, BB (1941). " "Duett" i fåglar". Ibis . 5 (2): 310–311. doi : 10.1111/j.1474-919X.1941.tb00620.x .
- Panksepp, Jaak ; Trevarthen, Colwyn (2009). "Neurovetenskapen om känslor i musik". I Malloch, Stephen; Trevarthen, C. (red.). Kommunikativ musikalitet: Utforska grunden för mänskligt sällskap . Oxford University Press. s. 105–146. ISBN 978-0199588725 .
- Pepperberg, IM (2000). Alex-studierna: kognitiva och kommunikativa förmågor hos grå papegojor . Harvard University Press.
- Podos, Jeffrey; Cohn-Haft, Mario (21 oktober 2019). "Extremt högljudda parningssånger på nära håll i vita klockor" . Aktuell biologi . 29 (20): R1068–R1069. doi : 10.1016/j.cub.2019.09.028 . PMID 31639347 . S2CID 204823663 .
- Power, DM (1966). "Antifonal duett och bevis för auditiv reaktionstid hos den orange-chinned parakiten". Auk . 83 (2): 314–319. doi : 10.2307/4083033 . JSTOR 4083033 .
- Prather, JF; Peters, S.; Nowicki, S.; Mooney, R. (2008). "Precis auditiv-vokal spegling i neuroner för inlärd röstkommunikation". Naturen . 451 (7176): 305–310. Bibcode : 2008Natur.451..305P . doi : 10.1038/nature06492 . PMID 18202651 . S2CID 4344150 .
- Read, AW & Weary, DM (1990). "Sexuellt urval och fågelsångens utveckling: Ett test av Hamilton-Zuk-hypotesen". Beteendeekologi och sociobiologi . 26 (1): 47–56. doi : 10.1007/BF00174024 . S2CID 25177326 .
- Redpath, SM; Appleby, Bridget M.; Petty, Steve J. (2000). "Förråder tutor av hankön parasitmängder i Tawny Owls?". Journal of Avian Biology . 31 (4): 457–462. doi : 10.1034/j.1600-048X.2000.310404.x .
- Reich, Ronni (15 oktober 2010). "NJIT-professorn hittar inget gök i serenaderna för våra fjäderbeklädda vänner" . Star Ledger . Hämtad 19 juni 2011 .
- Reid, JM; Arcese, Peter; Cassidy, Alice LEV; Hiebert, Sara M.; Smith, James NM; Stoddard, Philip K.; Marr, Amy B. & Keller, Lukas F. (2005). "Fitness korrelerar med sångrepertoarstorlek i frilevande sångsparvar ( Melospiza melodia )" (PDF) . Den amerikanska naturforskaren . 165 (3): 299–310. doi : 10.1086/428299 . PMID 15729661 . S2CID 12547933 .
- Riebel, Katharina; Lachlan, Robert F.; Slater, Peter JB (2015-05-01), Naguib, Marc; Brockmann, H. Jane; Mitani, John C.; Simmons, Leigh W. (red.), "Chapter Six – Learning and Cultural Transmission in Chaffinch Song" , Advances in the Study of Behavior , Academic Press, 47 : 181–227, doi : 10.1016/bs.asb.200101. , hämtad 2020-01-30
- Rizzolatti, G.; Craighero, L. (2004). "Spegel-neuronsystemet". Annu. Rev. Neurosci . 27 : 169-192. doi : 10.1146/annurev.neuro.27.070203.144230 . PMID 15217330 . S2CID 1729870 .
- Roberts, Neil (2012). "Kråka: från Kråkans liv och sånger" . Ted Hughes Society Journal . Ted Hughes Society . Hämtad 2 mars 2023 .
- Robbins, Chandler S. ; Bruun, Bertel ; Zim, Herbert S.; Singer, Arthur (1983). En guide till fältidentifiering: Nordamerikas fåglar . Golden Field Guides (andra upplagan). Western Publishing Company. sid. 14 . ISBN 978-0-307-33656-9 .
- Robinson, A. (1948). "Den biologiska betydelsen av fågelsång i Australien" . Emu . 48 (4): 291–315. doi : 10.1071/mu948291 . ISSN 1448-5540 . Hämtad 22 februari 2022 .
- Rothenberg, David (2005). Varför fåglar sjunger . Allen Lane.
- Sandy, Mark (2002). "Till en skylärka" . Den litterära encyklopedin . Hämtad 22 april 2016 .
- Sarvasy, Hannah (2016). "Warblish: Verbal mimik av fågelsång". Journal of Etnobiology . 36 (4): 765–782. doi : 10.2993/0278-0771-36.4.765 . hdl : 1885/112092 . ISSN 0278-0771 . S2CID 89990174 .
- Saunders, Aretas A. (1951). "Figur 134". Guide till fågelsånger . Doubleday och Company. ASIN B0006ASREK .
- Scharff, C.; Haesler, S. (2005). "Ett evolutionärt perspektiv på FoxP2: strikt för fåglarna?". Current Opinion in Neurobiology . 15 (6): 694–703. doi : 10.1016/j.conb.2005.10.004 . PMID 16266802 . S2CID 11350165 .
- Schmidt, KL; MacDougall-Shackleton, EA; Kubli, SP; MacDougall-Shackleton, SA (2014-06-20). "Utvecklingsstress, tillstånd och fågelsång: en fallstudie i sångsparvar" . Integrativ och jämförande biologi . 54 (4): 568–577. doi : 10.1093/icb/icu090 . ISSN 1540-7063 . PMID 24951504 .
- Sclater, PL (1860). "Lista över fåglar samlad av Mr. Fraser i Ecuador, i Nanegal, Calacali, Perucho och Puellaro, med anteckningar och beskrivningar av nya arter". Proc. Zool. Soc. London : 83–97.
- Searcy, WA; Beecher, MD (2009). "Sång som en aggressiv signal hos sångfåglar". Djurens beteende . 78 (6): 1281–1292. doi : 10.1016/j.anbehav.2009.08.011 . S2CID 30360474 .
- Sibley, David (2000). Sibley guide till fåglar . Knopf. ISBN 978-0-679-45122-8 .
- * Skutch, Alexander F. (1996). Fåglarnas sinnen . Louise Lindsey Merrick Natural Environment. Texas A & M University Press. ISBN 978-0890967591 .
- Slabbekoorn, Hans; Ellers, Jacintha; Smith, Thomas B. (2002). "Fågelsång och ljudöverföring: fördelarna med efterklang" (PDF) . Kondoren . 104 (3): 564–573. doi : 10.1650/0010-5422(2002)104[0564:basttb]2.0.co;2 . S2CID 53995725 .
- Slabbekoorn, Hans & Peet, M. (2003). "Fåglarna sjunger på en högre tonhöjd i stadsbrus". Naturen . 424 (6946): 267. Bibcode : 2003Natur.424..267S . doi : 10.1038/424267a . PMID 12867967 . S2CID 4348883 .
- Slater, Peter JB (1989). "Inlärning av fågelsång: orsaker och konsekvenser". Ethol. Ecol. Evol . 1 :19–46. doi : 10.1080/08927014.1989.9525529 .
- Slater, Peter JB; Ince, SA (1979). "Kulturell utveckling i bofinksång". Beteende . 71 (1/2): 146–166. doi : 10.1163/156853979X00142 . ISSN 0005-7959 . JSTOR 4534000 .
- Slater, Peter JB (1983-04-01). "Bofinken imiterar kanariefågens sångelement och organisationsaspekter". Auken . 100 (2): 493–495. doi : 10.1093/auk/100.2.493 . ISSN 0004-8038 .
- Slater, Peter JB (2003). "Femtio år av fågelsångsforskning: en fallstudie i djurens beteende" . Djurens beteende . 65 (4): 633–639. doi : 10.1006/anbe.2003.2051 . S2CID 53157104 .
- Slater, Peter JB; Mann, Nigel I. (2004). "Varför sjunger honorna av många fågelarter i tropikerna?". Journal of Avian Biology . 35 (4): 289–294. doi : 10.1111/j.0908-8857.2004.03392.x .
- Stokes, AW; Williams, HW (1968). "Antifonalt rop i vaktel" (PDF) . Auk . 85 (1): 83–89. doi : 10.2307/4083626 . JSTOR 4083626 .
- Stokstad, Erik (24 september 2020). "När COVID-19 tystade städer återerövrade fågelsången sin forna glans . " Vetenskap . Hämtad 28 maj 2021 .
- Suthers, RA & Hector, DH (1982). "Mekanism för produktion av ekolokaliseringsklick av Grey Swiftlet, Collocalia spodiopygia ". J. Comp. Physiol. A . 148 (4): 457–470. doi : 10.1007/BF00619784 . S2CID 39111110 .
- Suthers, RA & Hector, DH (1985). "Fysiologin för vokalisering av den ekolokalerande Oilbird, Steatornis caripensis ". J. Comp. Physiol . 156 (2): 243–266. doi : 10.1007/BF00610867 . S2CID 1279919 .
- Suthers, Roderick A. (2004). "Hur fåglar sjunger och varför det spelar roll". I Marler, Peter; Slabbekoorn, Hans Willem (red.). Naturens musik: vetenskapen om fågelsång . Elsevier Academic Press. s. 272–295. ISBN 978-0-12-473070-0 .
- Suzuki, Toshitaka; Wheatcroft, David; Griesser, Michael (8 mars 2016). "Syntax är inte unikt för mänskligt språk - de japanska talgosarna "talar" också i fraser" . Uppsala universitet pressmeddelande . Uppsala universitet . Hämtad 2023-03-03 .
- Tanaka, Masashi; Sun, Fangmiao; Li, Yulong; Mooney, Richard (2018). "En mesokortikal dopaminkrets möjliggör kulturell överföring av röstbeteende" . Naturen . 563 (7729): 117–120. Bibcode : 2018Natur.563..117T . doi : 10.1038/s41586-018-0636-7 . ISSN 1476-4687 . PMC 6219627 . PMID 30333629 .
- Taylor, Hollis (2011-03-21). "Kompositörers appropriering av Pied Butcherbird Song: Henry Tates "undersong of Australia" Comes of Age" . Journal of Music Research Online . 2 .
- Taylor, Hollis (2017). "Är fågelsång musik? Outback möten med en australisk sångfågel" . Indiana University Press . Hämtad 2017-06-25 .
- Tchernichovski, O.; Wallman, J. (2008). "Beteende neurovetenskap: Neuroner av imitation" . Naturen . 451 (7176): 249–250. Bibcode : 2008Natur.451..249T . doi : 10.1038/451249a . PMID 18202627 . S2CID 205035217 .
- Teramitsu, I.; Kudo, LC; London, SE; Geschwind, DH & White, SA (2004). "Parallell FoxP1 och FoxP2 uttryck i sångfågel och mänsklig hjärna förutsäger funktionell interaktion" . J. Neurosci . 24 (13): 3152–63. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5589-03.2004 . PMC 6730014 . PMID 15056695 .
- Thorpe, W. (1954). "Sånginlärningsprocessen i bofinken studerad med hjälp av ljudspektrografen". Naturen . 173 (4402): 465–469. Bibcode : 1954Natur.173..465T . doi : 10.1038/173465a0 . S2CID 4177465 .
- Thorpe, WH (1958). "Inlärning av sångmönster av fåglar, med särskild hänvisning till sången av bofinken Fringilla coelebs ". Ibis . 100 (4): 535–570. doi : 10.1111/j.1474-919X.1958.tb07960.x .
- Thorpe, WH (23 februari 1963). "Antifonal sång i fåglar som bevis för fågelns hörselreaktionstid". Naturen . 197 (4869): 774–776. Bibcode : 1963Natur.197..774T . doi : 10.1038/197774a0 . S2CID 30542781 .
- Thorpe, WH (2008-06-28). "Lärandet av sångmönster av fåglar, med särskild hänvisning till bokfinkens sång Fringilla Coelebs". Ibis . 100 (4): 535–570. doi : 10.1111/j.1474-919x.1958.tb07960.x . ISSN 0019-1019 .
- Tierney, Adam T.; Russo, Frank A.; Patel, Aniruddh D. (2011). "Det motoriska ursprunget till mänsklig och fågellåtstruktur" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 108 (37): 15510–15515. Bibcode : 2011PNAS..10815510T . doi : 10.1073/pnas.1103882108 . PMC 3174665 . PMID 21876156 .
- Tomaszycki, ML; Peabody, C.; Replogle, K.; Clayton, DF; Tempelman, RJ; Wade, J. (2009). "Sexuell differentiering av zebrafinchsångsystemet: potentiella roller för könskromosomgener" . BMC neurovetenskap . 10 : 24. doi : 10.1186/1471-2202-10-24 . PMC 2664819 . PMID 19309515 .
- Tubaro, Pablo L.; Segura, Enrique T. (november 1994). "Dialektskillnader i sången om Zonotrichia capensis i södra Pampas: Ett test av den akustiska anpassningshypotesen". Kondoren . 96 (4): 1084–1088. doi : 10.2307/1369117 . JSTOR 1369117 .
- Underwood, Emily (15 augusti 2016). "Fågelsång inte musik, trots allt" . Vetenskap . Hämtad 24 april 2016 .
- US Patent Office (2003-11-20). "US Patent. 20030216649. Sonogramanalysator för hörbar utsignal" . Freepatentsonline.com . Hämtad 2014-06-03 .
- Veprintsev, Boris N. (1980). "Ljudinspelning av vilda djur i Sovjetunionen" . Jämförande biokemi och fysiologi Del A: Fysiologi . 67 (3): 321–328. doi : 10.1016/S0300-9629(80)80003-X .
- Wilke, Carolyn (24 februari 2023). "Vilka ljud gjorde dinosaurier? - En ny studie av en fossiliserad ankylosauri tyder på att den kunde ha yttrat fågelliknande rop" . New York Times . Hämtad 26 februari 2023 .
- Yoshida, Junki; Kobayashi, Yoshisuga; Norell, Mark a. (15 februari 2023). "En ankylosaurier struphuvud ger insikter för fågelliknande vokalisering i icke-fågeldinosaurier" . Kommunikationsbiologi . 152 (1): 152. doi : 10.1038/s42003-023-04513-x . PMC 9932143 . PMID 36792659 .
Young, Jon (2008). "Fågelspråk: Utforska naturens språk med Jon Young" . OWLink Media. Arkiverad från originalet 2010-07-28.
externa länkar
- Avian Vocalizations Center Michigan State University
- Bird Language: Exploring the Language of Nature med Jon Young En blogg med berättelser och tips för att lära sig mönstren i fågelvokaliseringar.
- Stor samling av fågelljud som samlats in i Arizona från Ask A Biologist .
- xeno-canto: Gemenskapens onlinedatabas med nedladdningsbara fågelljud från hela världen ≈250 000 inspelningar av ≈9400 arter i augusti 2015. Se även xeno-canto .
- British Librarys arkiv med fågelljud som representerar mer än 8 000 arter.
- The Sound Approach En guide för att förstå fågelljud.
- Artiklar på fågelspråk
- Fågelsånger i filmer: en onaturlig historia Humorstycke om ljudspårfel
- Song Bird Science Delad resurs för fågelsångsforskare
- Bioacoustic Research Program vid Cornell Lab of Ornithology distribuerar ett antal olika gratis syntes- och analysprogram för fågelsång.
- Macaulay Library vid Cornell Lab of Ornithology är världens största samling av djurljud och tillhörande video.
- Audio Pitch Tracer Exakt transkription av rena inspelningar av fågelvokaliseringar till midi
- Sonogram Visible Speech GPL Licensierad gratisprogram för Spectrogram-extraktionen.