Amaranthaceae

Amaranthus retroflexus full1.jpg
Amaranthaceae
Amaranthus retroflexus
Vetenskaplig klassificering
Rike: Plantae
Clade : Trakeofyter
Clade : Angiospermer
Clade : Eudikoter
Beställa: Caryophyllales
Familj:
Amaranthaceae Juss.
Typ släkte
Amaranthus
Underfamiljer
Synonymer

Chenopodiaceae Vent.

Amaranthaceae är en familj av blommande växter allmänt känd som amarantfamiljen , med hänvisning till dess typsläkte Amaranthus . Den inkluderar den tidigare gåsfotfamiljen Chenopodiaceae och innehåller omkring 165 släkten och 2 040 arter, vilket gör den till den mest artrika härstamningen inom sin föräldraordning , Caryophyllales .

Beskrivning

Vegetativa karaktärer

Bassia laniflora (illustration), Camphorosmoideae

De flesta arterna i Amaranthaceae är ettåriga eller fleråriga örter eller underbuskar ; andra är buskar ; mycket få arter är vinstockar eller träd . Vissa arter är saftiga . Många arter har stjälkar med förtjockade noder. Träet på den fleråriga stammen har en typisk "anomal" sekundär tillväxt ; endast i underfamiljen Polycnemoideae är sekundär tillväxt normal.

Bladen är enkla och mestadels omväxlande, ibland motsatta . De har aldrig stipuler . De är platta eller terete, och deras form är extremt varierande, med hela eller tandade marginaler. Hos vissa arter är bladen reducerade till små fjäll. I de flesta fall förekommer varken basala eller terminala aggregation av löv.

Pollenkorn av Halothamnus glaucus

Blomställning och blommor

Blomma av silvertuppkam, Celosia argentea , i Tirunelveli , Indien

Blommorna är solitära eller samlade i cymes , spikar eller panicles och typiskt perfekta (bisexual) och actinomorphic . Vissa arter har enkönade blommor. Högblad och brakteoler är antingen örtartade eller läskiga. Blommorna är regelbundna med en örtartad eller läskig perianth av (en till) mestadels fem (sällan till åtta) kronblad , ofta sammanfogade. En till fem ståndare är motsatta till tepals eller alternerande, insättning från en hypogynous disk, som kan ha bihang (pseudo staminodes ) hos vissa arter. Stövarståndarknapparna har två eller fyra pollensäckar ( locules ) . Hos stammen Caroxyloneae har ståndarknappar vesikulära bihang. Pollenkornen är sfäriska med många porer (pantoporat), med porantal från några få till 250 (i Froelichia ) . En till tre (sällan sex) karpeller smälts samman till en överlägsen äggstock med en (sällan två) basala äggstockar. Idioblaster finns i vävnaderna.

Frukter och frön

Diasporerna är frön eller frukter ( utricles ), oftare kvarstår perianten och modifieras i frukt för att spridas . Ibland kan även högblad och brakteoler tillhöra diasporen. Mer sällan är frukten en omskärbar kapsel eller ett bär . Det horisontella eller vertikala fröet har ofta ett förtjockat eller träigt fröskal. Det gröna eller vita embryot är antingen spiralformigt (och utan perisperm ) eller ringformigt (sällan rakt).

Kromosomnummer

Det grundläggande kromosomtalet är (sällan 6) mestadels 8–9 (sällan 17).

Fytokemi

Utbredd i Amaranthaceae är förekomsten av betalainpigment . De före detta Chenopodiaceae innehåller ofta isoflavonoider .

I fytokemisk forskning har flera metylendioxyflavonoler, saponiner , triterpenoider , ecdysteroider och specifika rotlokaliserade kolhydrater hittats i dessa växter.

Fotosyntesväg

Även om de flesta i familjen använder den vanligare C 3- fotosyntesvägen , är omkring 800 arter C 4 -växter ; detta gör Amaranthaceae till den största gruppen med denna fotosyntesväg bland eudicots (som tillsammans omfattar cirka 1 600 C 4 -arter). Inom familjen förekommer flera typer av C 4- fotosyntes, och cirka 17 olika typer av bladanatomi realiseras. Därför verkar denna fotosyntesväg ha utvecklats cirka 15 gånger oberoende under familjens utveckling. Ungefär två tredjedelar av C 4 -arterna tillhör de tidigare Chenopodiaceae. Den första förekomsten av C 4 -fotosyntes härstammar från tidig miocen , för cirka 24 miljoner år sedan, men i vissa grupper utvecklades denna väg mycket senare, för cirka 6 (eller mindre) miljoner år sedan.

4 -fotosyntesens multipla ursprung i Amaranthaceae betraktas som ett evolutionärt svar på obönhörligt sjunkande CO 2 -nivåer i atmosfären, tillsammans med en mer nyligen permanent brist på vattentillförsel samt höga temperaturer. Arter med högre vattenanvändningseffektivitet hade en selektiv fördel och kunde spridas ut i torra livsmiljöer.

Distribution

Amaranthaceae är en utbredd och kosmopolitisk familj från tropikerna till svala tempererade regioner. Amaranthaceae ( sensu stricto ) är övervägande tropiska, medan de tidigare Chenopodiaceae har sina mångfaldscentra i torra tempererade och varmt tempererade områden. Många av arterna är halofyter , tolererar salta jordar eller växer i torra stäpper eller halvöknar.

Ekonomisk betydelse

Vissa arter, såsom spenat ( Spinacia oleracea ) eller former av betor ( Beta vulgaris ) ( rödbetor , mangold ), används som grönsaker . Former av Beta vulgaris inkluderar foderbetor ( Mangelwurzel ) och sockerbetor . Fröna av Amaranthus , lammkvarter ( Chenopodium berlandieri ), quinoa ( Chenopodium quinoa ) och kañiwa ( Chenopodium pallidicaule ) är ätbara och används som pseudoceals .

Dysphania ambrosioides (epazote) och Dysphania anthelmintica används som medicinska örter . Flera amarantarter används också indirekt som en källa till soda , såsom medlemmar av släktet Salicornia (se glasswort ).

Ett antal arter är populära trädgårdsprydnadsväxter , särskilt arter från släktena Alternanthera , Amaranthus , Celosia och Iresine . Andra arter betraktas som ogräs , t.ex. redroot pigweed ( Amaranthus retroflexus ) och alligatorweed ( Alternanthera philoxeroides ), och flera är problematiska invasiva arter , särskilt i Nordamerika, inklusive Kali tragus och Bassia scoparia . Många arter är kända för att orsaka pollenallergier .

Systematik

Cladogram of Amaranthaceae sl , modifierad och förenklad, baserat på fylogenetisk forskning av Müller & Borsch 2005, Kadereit et al. 2006, Sanchez del-Pino et al. 2009
Achyranthes splendens , Amaranthoideae
Gomphrena arborescens , Gomphrenoideae
Sockerbetor, Beta vulgaris subsp. vulgaris 'altissima', Betoideae
Grayia spinosa , Chenopodioideae
Salicornia perennis , Salicornioideae
Kali turgidum (Syn. Salsola kali subsp. kali ), Salsoloideae
Suaeda nigra , Suaedoideae

I APG IV-systemet 2016, liksom i de tidigare klassificeringarna av Angiosperm Phylogeny Group , är familjen placerad i ordningen Caryophyllales och inkluderar de växter som tidigare behandlats som familjen Chenopodiaceae. Monofilien hos denna brett definierade Amaranthaceae har fått starkt stöd av både morfologiska och fylogenetiska analyser.

Familjen Amaranthaceae publicerades första gången 1789 av Antoine Laurent de Jussieu i Genera Plantarum , sid. 87–88. Den första publikationen av familjen Chenopodiaceae var 1799 av Étienne Pierre Ventenat i Tableau du Regne Vegetal, 2, sid. 253. Det äldre namnet har prioritet och är nu det giltiga vetenskapliga namnet på den utvidgade Amaranthaceae ( sl = sensu lato ) .

Vissa publikationer fortsatte fortfarande att använda efternamnet Chenopodiaceae. Fylogenetisk forskning avslöjade den viktiga inverkan som underfamiljen Polycnemoideae har på klassificeringen (se kladogram): om Polycnemoideae anses vara en del av Chenopodiaceae, måste Amaranthaceae ( s.str. = sensu stricto ) också inkluderas, och namnet på utökade familjen är Amaranthaceae. Om Polycnemoideae skulle separeras som sin egen familj, skulle Chenopodiaceae och Amaranthaceae ( s.str. ) bilda två distinkta monofyletiska grupper och skulle kunna behandlas som två separata familjer.

Amaranthaceae Juss. ( sl ) omfattar de tidigare familjerna Achyranthaceae Raf. , Atriplicaceae Durande , Betaceae Burnett , Blitaceae T.Post & Kuntze , Celosiaceae Martynov , Chenopodiaceae Vent. nom. nackdelar. , Corispermaceae Link , Deeringiaceae J.Agardh , Dysphaniaceae (Pax) Pax nom. nackdelar. , Gomphrenaceae Raf. , Polycnemaceae Menge , Salicorniaceae Martynov , Salsolaceae Menge och Spinaciaceae Menge .

Amaranthaceaes systematik är föremål för intensiv forskning på senare tid. Molekylärgenetiska studier visade att den traditionella klassificeringen, baserad på morfologiska och anatomiska karaktärer, ofta inte återspeglade de fylogenetiska förhållandena.

De tidigare Amaranthaceae (i deras smala omfattning) klassificeras in i två underfamiljer, Amaranthoideae och Gomphrenoideae , och innehåller omkring 65 släkten och 900 arter i tropiskt Afrika och Nordamerika . Amaranthoideae och några släkten av Gomphrenoideae visade sig vara polyfyletiska , så taxonomiska förändringar behövs.

Aktuella studier klassificerade arterna av före detta Chenopodiaceae till åtta distinkta underfamiljer (forskningen är ännu inte avslutad): Polycnemoideae , som betraktas som en basal härstamning, Betoideae , Camphorosmoideae , Chenopodioideae , Corispermoideae , Salicornsoloideae , Salicornoideae , Sue . I denna preliminära klassificering är Amaranthaceae sl indelade i 10 underfamiljer med cirka 180 släkten och 2 500 arter.

Genera

En kort sammanfattande lista över släkten ges här. För ytterligare och mer detaljerad information, se underfamiljsidorna.

Underfamilj Genera
Amaranthoideae Achyranthes , Achyropsis , Aerva , Allmania , Allmaniopsis , Amaranthus , Arthraerua , Bosea , Calicorema , Celosia , Centema , Centemopsis , Centrostachys , Chamissoa , Charpentiera , Chionothrix , Cyphosathrix , Cyphosatherula , Cyphosatherula , Cyphosathera , Eriostylos , Henonia , Herbstia , Hermbstaedtia , _ _ Indobanalia , Kelita , Lagrezia , Lecosia , Leucosphaera , Lopriorea , Marcelliopsis , Mechowia , Nelsia , Neocentema , Nothosaerva , Nototrichium , Nyssanthes , Omegandra , Pandiaka , Pleuropetalum , Pleuropterosi opsis , Psilotrichum , Ptilotus , Pupalia , Rosifax , Saltia , _ _ _ _ _ Sericocoma , Sericocomopsis , Sericorema , Sericostachys , Stilbanthus , Trichuriella , Volkensinia , Wadithamnus
Gomphrenoideae Alternanthera , Blutaparon , Froelichia , Froelichiella , Gomphrena , Gossypianthus , Guilleminea , Hebanthe , Hebanthodes , Irenella , Iresine , Lithophila , Pedersenia , Pfaffia , Pseudogomphrena , Pseudogomphrena , Pseudolla stroma , Pseudolla stroma , Pseudoplanternego , Pseudoplanternego n
Betoideae Acroglochin , Aphanisma , Beta , Hablitzia , Oreobliton , Patellifolia
Camphorosmoideae Bassia , Camphorosma , Chenolea , Didymanthus , Dissocarpus , Enchylaena , Eokochia , Eremophea , Eriochiton , Grubovia , Maireana , Malacocera , Neobassia , Neokochia , Osteocarpum , Sebassia , Spikelia , Spikel _ _ _ _
Chenopodioideae Archiatriplex , Atriplex , Axyris , Baolia , Blitum , Ceratocarpus , Chenopodiastrum , Chenopodium , Cycloloma , Dysphania , Exomis , Extriplex , Grayia , Halimione , Holmbergia , Krascheninnikovia , Lipandra , Microgy Proatriplex , Spinacia , Stutzia , Suckleya , _ _ _ _ _ _ _ Teloxys
Corispermoideae Agriophyllum , Anthochlamys , Corispermum
Polycnemoideae Hemichroa , Nitrophila , Polycnemum , Surreya
Salicornioideae Allenrolfea , Arthrocaulon (delad från Arthrocnemum ), Arthroceras (delad från Arthrocnemum ), Halocnemum , Halopeplis , Halostachys , Heterostachys , Kalidium , Microcnemum , Salicornia , Sarcocornia , Tecticornia
Salsoloideae Anabasis , Arthrophytum , Caroxylon , Climacoptera , Cornulaca , Cyathobasis , Fredolia , Girgensohnia , Halarchon , Halimocnemis , Halocharis , Halogeton , Halothamnus , Haloxylon , Hammada , Horaninovia , Iljinia , Kaantia , Na phyno , Kali , Na , Na , Na . , Nucularia , Ofaiston , Petrosimonia , Piptoptera , Physandra , Pyankovia , Rhaphidophyton , Salsola , Sympegma , Traganum , Traganopsis , Turania , Xylosalsola
Suaedoideae Bienertia , Suaeda

externa länkar