Ichthyosaur
| Ichthyosaurier |
|
|---|---|
|
|
|
|
| Skelett av Ichthyosaurus somersetensis | |
| Livsrestaurering av Ophthalmosaurus | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Reptilia |
| Clade : | † Eoichthyosauria |
| Beställa: |
† Ichthyosauria Blainville , 1835 |
| Undergrupper | |
|
Se text |
|
Ichthyosaurs (forngrekiska för "fisködla" – antikgrekiska : ἰχθύς , romaniserad : ichthys , lit. 'fisk' och antikgrekiska : σαῦρος , romaniserad : sauros , lit. 'ödla') är stora utdöda marina reptiler . Ichthyosaurier tillhör den ordning som kallas Ichthyosauria eller Ichthyopterygia ('fish flippers' – en beteckning som introducerades av Sir Richard Owen 1842, även om termen nu används mer för Ichthyosauriens föräldraklade) .
Ichthyosaurs trivdes under stora delar av den mesozoiska eran; baserat på fossila bevis dök de först upp för cirka 250 miljoner år sedan ( Ma ) och minst en art överlevde tills för cirka 90 miljoner år sedan, in i den sena kritatiden . Under den tidiga triastiden utvecklades ichthyosaurier och andra ichthyosauromorphs från en grupp oidentifierade landreptiler som återvände till havet, i en utveckling som liknar hur däggdjurens landlevande förfäder till moderna delfiner och valar återvände till havet miljoner år senare, som de gradvis kom att likna i ett fall av konvergent evolution . Ichthyosaurs var särskilt rikligt förekommande under den sena triasen och tidig juraperioden , tills de ersattes som de bästa vattenlevande rovdjuren av en annan marin reptilgrupp, Plesiosauria , i den senare jura och tidig krita , även om tidigare syn på ichthyosauriernas nedgång under denna period förmodligen är överskattat. Ichthyosauriernas mångfald minskade på grund av miljövolatilitet orsakad av klimatomvälvningar i den tidiga sena kritatiden, och utrotades runt gränsen mellan Cenomanian och Turonia för cirka 90 miljoner år sedan.
Vetenskapen blev medveten om förekomsten av iktyosaurier under det tidiga artonhundratalet, när de första kompletta skeletten hittades i England. År 1834 namngavs ordningen Ichthyosauria. Senare samma århundrade upptäcktes många utmärkt bevarade ichthyosaurfossiler i Tyskland, inklusive rester av mjukvävnad. Sedan slutet av nittonhundratalet har det funnits ett återupplivat intresse för gruppen, vilket har lett till ett ökat antal namngivna ichthyosaurier från alla kontinenter, med över femtio giltiga släkten som nu är kända.
Ichthyosauriearter varierade från 1 till 20 meter (3 till 66 fot) i längd. Ichthyosaurs liknade både moderna fiskar och delfiner. Deras lemmar hade helt förvandlats till simfötter, som ibland innehöll ett mycket stort antal siffror och falanger. Åtminstone några arter hade en ryggfena. Deras huvuden var spetsiga, och käkarna var ofta utrustade med koniska tänder för att fånga mindre byten. Vissa arter hade större, bladade tänder för att attackera stora djur. Ögonen var mycket stora, för djupdykning. Halsen var kort och senare arter hade en ganska stel bål. Dessa hade också en mer vertikal stjärtfena, som användes för ett kraftfullt framdrivande slag. Kotpelaren, gjord av förenklade skivliknande kotor, fortsatte in i stjärtfenans nedre lob. Ichthyosaurs var luftandande, varmblodiga och födde levande unga. De kan ha haft ett lager späck för isolering.
Upptäcktens historia
Tidiga fynd
De första kända illustrationerna av ichthyosaurieben, kotor och lemelement publicerades av walesaren Edward Lhuyd i hans Lithophylacii Brittannici Ichnographia från 1699. Lhuyd trodde att de representerade fiskrester. År 1708 beskrev den schweiziske naturforskaren Johann Jakob Scheuchzer två ichthyosauriekotor förutsatt att de tillhörde en man som drunknat i den universella syndafloden . År 1766 hittades en ichthyosaurikäke med tänder i Weston nära Bath . År 1783 ställdes detta stycke ut av Society for Promoting Natural History som en krokodil. År 1779 illustrerades ichthyosaurieben i John Walcotts beskrivningar och figurer av förstenningar . Mot slutet av 1700-talet ökade de brittiska fossilsamlingarna snabbt i storlek. De av naturforskarna Ashton Lever och John Hunter förvärvades i sin helhet av museer; senare konstaterades det att de innehöll dussintals ben och tänder från ichthyosaurier. Benen hade vanligtvis märkts som tillhörande fiskar, delfiner eller krokodiler; tänderna hade setts som sjölejons.
Efterfrågan från samlare ledde till mer intensiva kommersiella grävaktiviteter. I början av artonhundratalet resulterade detta i upptäckten av mer kompletta skelett. År 1804 Edward Donovan vid St Donats ett fyra meter långt (13 fot) ichthyosaurieexemplar innehållande en käke, kotor, revben och en axelgördel. Det ansågs vara en jätteödla. I oktober 1805 rapporterade en tidningsartikel fyndet av ytterligare två skelett, det ena upptäckt i Weston av Jacob Wilkinson , det andra, i samma by, av pastor Peter Hawker. År 1807 beskrevs det sista exemplaret av den senares kusin, Joseph Hawker. Detta exemplar fick därför en viss berömmelse bland geologer som "Hawker's Crocodile". År 1810, nära Stratford-upon-Avon , hittades en ichthyosaurikäke som kombinerades med plesiosaurieben för att få ett mer komplett exemplar, vilket tyder på att ichthyosaurernas särpräglade natur ännu inte förstods, i väntan på upptäckten av mycket bättre fossiler.
De första kompletta skeletten
År 1811, i Lyme Regis , längs vad som nu kallas Dorset Jurassic Coast , hittades den första kompletta ichthyosaurie-skallen av Joseph Anning , bror till Mary Anning , som 1812 medan den fortfarande var en ung flicka säkrade bålen på densamma. prov. Deras mamma, Molly Anning, sålde den kombinerade pjäsen till godsägaren Henry Henley för £23. Henley lånade ut fossilet till London Museum of Natural History of William Bullock . När detta museum stängdes British Museum fossilet för ett pris av £47,5s; den tillhör fortfarande det numera fristående Naturhistoriska museets samling och har inventeringsnumret BMNH R.1158. Det har identifierats som ett exemplar av Temnodontosaurus platyodon .
År 1814 beskrevs Annings exemplar av professor Everard Home , i den första vetenskapliga publikationen tillägnad en iktyosaurie. Intresserad av det konstiga djuret försökte Home hitta ytterligare exemplar i befintliga samlingar. 1816 beskrev han fossiler av ichthyosaurier som ägdes av William Buckland och James Johnson . År 1818 publicerade Home data som erhållits genom att korrespondera med naturforskare över hela Storbritannien. 1819 skrev han två artiklar om exemplar som hittats av Henry Thomas De la Beche och Thomas James Birch. En sista publikation från 1820 ägnades åt en upptäckt av Birch vid Lyme Regis. Serien av artiklar av Home täckte hela ichthyosauriernas anatomi, men lyfte bara fram detaljer; en systematisk beskrivning saknades fortfarande.
Hemma kändes väldigt osäkert hur djuret skulle klassificeras. Även om de flesta individuella skelettelement såg väldigt reptiliska ut, liknade anatomin som helhet den hos en fisk, så han tilldelade först varelsen till fiskarna, vilket verkade bekräftas av kotornas platta form. Samtidigt ansåg han att det var en övergångsform mellan fiskar och krokodiler, inte i evolutionär mening, utan när det gäller dess plats i scala naturae , "Varets kedja" som hierarkiskt förbinder alla levande varelser. År 1818 noterade Home några tillfälliga likheter mellan ichthyosaurians coracoid och bröstbenet på näbbdjuret . Detta fick honom att betona dess status som en övergångsform, som kombinerar, liksom näbbdjuret, egenskaper hos flera större grupper. År 1819 ansåg han att det var en form mellan vattensalamandrar , som Olm , och ödlor; han gav nu ett formellt generiskt namn: Proteo-Saurus . Men 1817, Karl Dietrich Eberhard Koenig hade redan hänvisat till djuret som Ichthyosaurus , "fisk saurian" från grekiska ἰχθύς, ichthys , "fisk". Detta namn vid den tiden var ett ogiltigt nomen nudum och publicerades först av Koenig 1825, men antogs av De la Beche 1819 i en föreläsning där han namngav tre Ichthyosaurus -arter. Denna text skulle publiceras först 1822, strax efter att De la Beches vän William Conybeare publicerade en beskrivning av dessa arter, tillsammans med en fjärde. Typarten var Ichthyosaurus communis , baserad på ett nu förlorat skelett. Conybeare ansåg att Ichthyosaurus hade prioritet i förhållande till Proteosaurus . Även om detta är felaktigt med nuvarande standarder, blev det senare namnet ett "bortglömt" nomen oblitum . År 1821 gav De la Beche och Conybeare den första systematiska beskrivningen av ichthyosaurs, och jämförde dem med en annan nyligen identifierad marin reptilgrupp, Plesiosauria . Mycket av denna beskrivning återspeglade insikterna från deras vän, anatomen Joseph Pentland .
År 1835 namngavs ordningen Ichthyosauria av Henri Marie Ducrotay de Blainville . 1840 Richard Owen en ordning Ichthyopterygia som ett alternativt koncept.
Popularisering under 1800-talet
Upptäckten av en hittills oanade utdöd grupp av stora marina reptiler genererade mycket publicitet, som fångade fantasin hos både forskare och allmänheten i stort. Människor fascinerades av djurens konstiga byggnad, särskilt de stora skleralringarna i ögonhålorna, av vilka man ibland felaktigt antog att dessa skulle ha varit synliga på det levande djuret. Deras bisarra form inducerade en känsla av alienation , vilket gjorde att människor kunde inse den enorma tidsrymd som gått sedan eran då ichthyosaurien simmade i haven. Inte alla var övertygade om att ichthyosaurs hade dött ut: Pastor George Young hittade ett skelett 1819 i Whitby ; i sin beskrivning från 1821 uttryckte han förhoppningen att levande exemplar fortfarande skulle kunna finnas. Geologen Charles Lyell antog tvärtom att jorden var evig så att ichthyosaurien med tiden sannolikt skulle kunna dyka upp igen, en möjlighet som illustreras i en berömd karikatyr av De la Beche.
Allmänhetens medvetenhet ökade genom verk av den excentriske samlaren Thomas Hawkins , en pre-adamite som trodde att ichthyosaurier var monstruösa skapelser av djävulen: Memoirs of Ichthyosauri and Plesiosauri från 1834 och The Book of the Great Sea-Dragons från 1840. Det första verket illustrerades med mezzotinter av John Samuelson Templeton. Dessa publikationer innehöll också vetenskapliga beskrivningar och representerade de första läroböckerna i ämnet. Sommaren 1834 sålde Hawkins, efter en beskattning av William Buckland och Gideon Mantell , sin omfattande samling, då den största i sitt slag i världen, till British Museum. Kurator Koenig upptäckte dock snabbt att fossilerna hade restaurerats kraftigt med gips, applicerat av en italiensk konstnär från Lucca ; av det mest attraktiva stycket, ett Ichthyosaurus- exemplar, var nästan hela svansen falsk. Det visade sig att professor Buckland hade varit medveten om detta i förväg, och museet tvingades nå en uppgörelse med Hawkins, och gav de falska delarna en ljusare färg för att skilja dem från de autentiska skelettelementen.
Ichthyosaurs blev ännu mer populära 1854 genom ombyggnaden på Sydenham Hill av Crystal Palace , som ursprungligen uppfördes på världsutställningen 1851 . I den omgivande parken placerades naturligt stora, målade betongstatyer av utdöda djur, som designades av Benjamin Waterhouse Hawkins under ledning av Richard Owen. Bland dem fanns tre modeller av en iktyosaurie. Även om det var känt att ichthyosaurier hade varit djur i det öppna havet, visades de sola sig på stranden, en konvention följt av många artonhundratalets illustrationer med syftet, som Conybeare en gång förklarade, att bättre exponera sin byggnad. Detta ledde till missförståndet att de verkligen hade en amfibisk livsstil. Poolerna i parken var på den tiden utsatta för tidvattenförändringar , så att fluktuationer i vattennivån med jämna mellanrum sänkte ichthyosauriestatyerna, vilket tillförde en viss realism. Anmärkningsvärt nog visades inre skelettstrukturer, såsom skleralringarna och de många falangerna på simfötterna, på utsidan.
Senare 1800-talsfynd
Under artonhundratalet ökade gradvis antalet beskrivna ichthyosaur-släkten. Nya fynd möjliggjorde en bättre förståelse av deras anatomi. Owen hade noterat att många fossiler visade en böjning nedåt i den bakre svansen. Först förklarade han detta som en post mortem -effekt, en sena som drar svansänden nedåt efter döden. Men efter en artikel om ämnet av Philip Gray Egerton , övervägde Owen möjligheten att den sneda sektionen kunde ha stött den nedre loben av en stjärtfena. Denna hypotes bekräftades av nya fynd från Tyskland . I Posidonia-skiffern vid Holzmaden , med anor från tidig jura , redan i början av artonhundratalet, hade de första ichthyosaur-skeletten hittats. Under senare hälften av seklet ökade upptäcktstakten snabbt till några hundra varje år. Till slut avslöjades över fyra tusen, vilket utgör huvuddelen av ichthyosaurieexemplar som visas idag. Platserna var också en Konservat-Lagerstätte , vilket betyder att inte bara kvantiteten, utan också kvaliteten var exceptionell. Skeletten var mycket kompletta och ofta bevarade mjuka vävnader, inklusive stjärt- och ryggfenor. Dessutom upptäcktes kvinnliga individer med embryon.
1900-talet
I början av 1900-talet dominerades ichthyosaurieforskningen av den tyske paleontologen Friedrich von Huene , som skrev en omfattande serie artiklar och utnyttjade en enkel tillgång till de många exemplar som finns i hans land. Mängden anatomiska data ökades härmed avsevärt. Von Huene reste också mycket utomlands och beskrev många fossiler från platser utanför Europa. Under 1900-talet Nordamerika en viktig källa till nya fossiler. År 1905 Saurian Expeditionen ledd av John Campbell Merriam och finansierad av Annie Montague Alexander tjugofem exemplar i centrala Nevada , som låg under ett grunt hav under trias. Flera av dessa finns nu i samlingen av University of California Museum of Paleontology.
Efter en svacka under mitten av seklet, utan att några nya släkten namngavs mellan 1930- och 1970-talen, ökade takten av upptäckter mot slutet. Andra exemplar är inbäddade i klippan och är synliga i Berlin-Ichthyosaur State Park i Nye County . 1977 blev den 17 meter långa (56 fot) trias-ichthyosauren Shonisaurus statens fossil i Nevada. Ungefär hälften av de ichthyosaurier som idag ses som giltiga beskrevs efter 1990. 1992 avslöjade den kanadensiska paleontologen Elizabeth Nicholls det största kända exemplaret, en 23 meter lång (75 fot) Shastasaurus . De nya fynden har möjliggjort en gradvis förbättring av kunskapen om anatomin och fysiologin hos vad som redan setts som ganska avancerade "mesozoiska delfiner". Christopher McGowan publicerade ett större antal artiklar och uppmärksammade också allmänheten på gruppen. Den nya metoden för kladistik gav ett sätt att exakt beräkna förhållandet mellan grupper av djur, och 1999 publicerade Ryosuke Motani den första omfattande studien om ichthyosaur fylogenetik . År 2003 publicerade McGowan och Motani den första moderna läroboken om Ichthyosauria och deras närmaste släktingar.
Evolutionshistoria
Ursprung
Ursprunget till ichthyosaurierna är omtvistat. Tills nyligen hade tydliga övergångsformer med landlevande ryggradsdjursgrupper ännu inte hittats, de tidigaste kända arterna av ichthyosaur-linjen är redan helt vattenlevande. År 2014 beskrevs en liten basal ichthyosauriform från övre nedre trias som hade upptäckts i Kina med egenskaper som tyder på en amfibisk livsstil. 1937 ansåg Friedrich von Huene till och med att ichthyosaurier inte var reptiler, utan istället representerade en släktlinje separat utvecklad från amfibier. Idag har denna uppfattning förkastats och det råder konsensus om att ichthyosaurier är fostervattenfetrapoder , som härstammar från landlevande äggläggande fostervatten under den sena perm eller den tidigaste trias. Det har dock visat sig svårt att fastställa deras position inom det evolutionära fostervattenträdet, på grund av att deras kraftigt härledda morfologi skymmer deras härkomst. Flera motstridiga hypoteser har ställts i ämnet. Under andra hälften av 1900-talet antogs ichthyosaurs vanligtvis vara av Anapsida , sett som en tidig gren av "primitiva" reptiler. Detta skulle förklara det tidiga uppträdandet av iktyosaurier i fossilregistret, och även deras brist på tydliga affiniteter med andra reptilgrupper, eftersom anapsider antogs vara föga specialiserade. Denna hypotes har blivit impopulär för att vara i sig vag eftersom Anapsida är en onaturlig, parafyletisk grupp. Moderna exakta kvantitativa kladistiska analyser tyder konsekvent på att iktyosaurier är medlemmar av kladen Diapsida . Vissa studier visade en basal eller låg position i diapsidträdet. Fler analyser resulterar i att de är Neodiapsida , en härledd diapsidundergrupp.
Fram till 1980-talet antogs ett nära förhållande mellan Ichthyosauria och Sauropterygia , en annan marin reptilgrupp, inom en övergripande Euryapsida . Idag avvisas dock detta vanligtvis, med Euryapsida som ses som en onaturlig polyfyletisk sammansättning av reptiler som råkar dela vissa anpassningar till en simlivsstil. Ett undantag är en studie 1997 av John Merck, som visade monofyletiska arkosauromorfa euryapsider.
Samhörighet med Hupehsuchia
Sedan 1959 är en andra gåtfull grupp gamla havsreptiler känd, Hupehsuchia . Liksom Ichthyopterygia har Hupehsuchia spetsiga nosar och visar polydaktyli , innehav av mer än fem fingrar eller tår. Deras lemmar liknar mer landdjurens, vilket gör att de framstår som en övergångsform mellan dessa och iktyosaurier. Inledningsvis försummades denna möjlighet till stor del eftersom Hupehsuchia har en fundamentalt annorlunda form av framdrivning, med en extremt förstyvad stam. Likheterna förklarades som ett fall av konvergent evolution. Dessutom är nedkomsten av Hupehsuchia inte mindre obskyr, vilket betyder att en möjlig nära relation knappast skulle klargöra ichthyosaurernas allmänna evolutionära position.
2014 tillkännagavs Cartorhynchus , en liten art med en kort nos, stora simfötter och en styv bål. Dess livsstil kan ha varit amfibie. Motani fann att den var mer basal än Ichthyopterygia och namngav en omfattande clade Ichthyosauriformes . Den senare gruppen kombinerades med Hupesuchia till Ichthyosauromorpha . Iktyosauromorferna visade sig vara diapsider.
De föreslagna sambanden visas av detta kladogram:
| Ichthyosauromorpha |
|
||||||||||||
Tidig ichthyopterygia
De tidigaste ichthyosaurerna är kända från de tidiga och tidig-mellan ( Olenekiska och Anisiska ) triasskikten i Kanada , Kina , Japan och Spetsbergen i Norge , upp till 246 miljoner år gamla. Dessa första former inkluderade släktena Chaohusaurus , Grippia och Utatsusaurus . Denna mångfald tyder på ett ännu tidigare ursprung. De liknade mer fenödlor än de fiskar eller delfiner som de senare, mer välbekanta arterna liknade. Deras kroppar var långsträckta och de använde antagligen en anguilliform rörelse och simmade i vågor av hela stammen. Liksom landdjur var deras bröstgördlar och bäcken robust byggda, och deras kotor hade fortfarande de vanliga sammankopplade processerna för att stödja kroppen mot tyngdkraften. Men de var redan ganska avancerade med att ha lemmar som hade förvandlats helt till simfötter. De var förmodligen också varmblodiga och viviparösa .
Dessa mycket tidiga "proto-ichthyosaurs" hade en så distinkt byggnad jämfört med "ichthyosaurs egentliga" att Motani uteslöt dem från Ichthyosauria och placerade dem i en basal position i en större clade , Ichthyopterygia . Denna lösning antogs dock inte av alla forskare.
Senare triasformer
De basala formerna gav snabbt upphov till ichthyosaurier i snäv mening någon gång runt gränsen mellan tidig trias och mellersta trias ; den tidigaste Ichthyosauria i den mening Motani gav konceptet, uppträdde för cirka 245 miljoner år sedan. Dessa mer sistnämnd diversifierade in i en variation av bildar, däribland den stilla havsorm -liknande Cymbospondylusen , en problematisk bildar som nådde tio meter i längd, och mindre, mer typiska former som Mixosaurus . Mixosaurierna var redan mycket fisklika med en spetsig skalle, en kortare stam, en mer vertikal stjärtfena, en ryggfena och korta simfötter som innehöll många falanger . Systergruppen till Mixosauria var de mer avancerade Merriamosaurierna . Vid det sena triasen bestod merriamosaurerna av både den stora, klassiska Shastasauria och mer avancerade, "delfinliknande" Euichthyosauria . Experter är oense om huruvida dessa representerar ett evolutionärt kontinuum, med de mindre specialiserade shastosaurerna en parafyletisk klass som utvecklades till de mer avancerade formerna, eller om de två var separata klader som utvecklats från en gemensam förfader tidigare. Euichthyosauria hade smalare främre simfötter, med ett minskat antal fingrar. Basala euichthyosaurier var Californosaurus och Toretocnemus . En mer härledd gren var Parvipelviaen , med ett reducerat bäcken, vars basala former är Hudsonelpidia och Macgowania .
Under Carnian och Norian nådde Shastosauria enorma storlekar. Shonisaurus popularis , känd från ett antal exemplar från Carnian i Nevada, var 15 m (49 fot) lång. Norian Shonisauridae är kända från båda sidor av Stilla havet. Himalayasaurus tibetensis och Tibetosaurus (förmodligen en synonym ) har hittats i Tibet . Dessa stora (10 till 15 m långa) ichthyosaurier har av vissa placerats in i släktet Shonisaurus . Den gigantiska Shonisaurus sikanniensis (betraktad som en shastasaurus mellan 2011 och 2013) vars kvarlevor hittades i Pardonet-formationen i British Columbia av Elizabeth Nicholls , har uppskattats vara så mycket som 21 m (69 fot) i längd – om korrekt, största marina reptilen hittills känt.
I det sena triasperioden nådde ichthyosaurs toppen av sin mångfald. De ockuperade många ekologiska nischer . Några var apex rovdjur ; andra var jägare av små byten. Flera arter kanske specialiserade sig på sugmatning eller var baggarmatare ; även durofaga former är kända. Mot slutet av det sena triastiden tycks en minskning av variationen ha inträffat. Jättearten verkade ha försvunnit i slutet av Norian. Rhaetian (senaste trias) ichthyosaurs är kända från England, och dessa är mycket lika de från tidig jura . En möjlig förklaring är en ökad konkurrens från hajar , Teleostei och den första Plesiosaurian . Liksom dinosaurierna överlevde ichthyosaurierna och deras samtida, plesiosaurierna, trias-jura-utrotningen och diversifierade sig snabbt igen för att fylla de lediga ekologiska nischerna i tidig jura.
Jurassic
Under tidig jura, visade ichthyosaurierna fortfarande en stor variation av arter, från 1 till 10 m (3 till 33 fot) i längd. Från denna epok gjordes de ursprungliga brittiska upptäckterna, så att bland iktyosaurier är deras namn de som är mest bekanta för allmänheten. Släkten inkluderar Eurhinosaurus , Ichthyosaurus , Leptonectes , Stenopterygius och det stora rovdjuret Temnodontosaurus , tillsammans med den basala parvipelvian Suevoleviathan , som var lite förändrad från sina Norian förfäder. Den allmänna morfologiska variabiliteten hade dock reducerats kraftigt. Jätteformer, sugmatare och durofaga arter saknades. Alla dessa djur var strömlinjeformade, delfinliknande former, även om de mer basala djuren kanske var mer långsträckta än de avancerade och kompakta Stenopterygius och Ichthyosaurus . Den senare tillhörde en parvipelvian undergrupp, Thunnosauria . Dessa var helt anpassade till en effektiv thunniform rörelse, som driver sig själva med enbart stjärtsänden, utrustade med en vertikal stjärtfena. Deras främre simfötter hade mer än fem fingrar. En annan parvipelvian gren var Eurhinosauria som Leptonectes och Eurhinosaurus , som var specialiserade former med mycket långsträckta och spetsiga nosar.
Få ichthyosaurfossiler är kända från mellanjura. Detta kan vara ett resultat av det dåliga fossila rekordet i allmänhet under denna epok. Skikten i sen jura tycks indikera att en ytterligare minskning av mångfalden hade ägt rum. Från mellersta jura och framåt tillhörde nästan alla ichthyosaurier den thunnosauriska kladen Ophthalmosauridae . Representerade av den 4 m långa (13 fot) Ophthalmosaurus och besläktade släkten, var de mycket lika Ichthyosaurus i allmän byggnad . Ögonen på Ophthalmosaurus var enorma, och dessa djur jagade sannolikt i dunkelt och djupt vatten. Nya fynd från krita tyder dock på att mångfalden av iktyosaurier i sen jura måste ha underskattats.
Krita
Traditionellt sågs ichthyosaurs som minskande i mångfald ytterligare med krita , även om de hade en världsomspännande distribution. Alla fossiler från denna period hänvisades till ett enda släkte: Platypterygius . Detta sista ichthyosaur-släkte troddes ha dött ut tidigt i den sena kritatiden, under Cenomanian för cirka 95 miljoner år sedan. Iktyosaurierna skulle alltså ha försvunnit mycket tidigare än andra stora mesozoiska reptilgrupper som i allmänhet överlevde fram till slutet av kritatiden. Två viktiga förklaringar gavs till detta. För det första kunde det ha varit en fråga om slumpen. Den andra förklaringen hade utrotningen som orsakats av konkurrens. Mindre hydrodynamiskt effektiva djur, som Mosasauridae och långhalsade plesiosaurier , blomstrade. Den ichthyosaurian överspecialiseringen kan vara en bidragande faktor till att de försvinner, möjligen att de inte kan "hänga med" med den snabbt simmande och mycket undvikande nya teleostfisken , som hade blivit dominerande vid denna tid, mot vilken strategierna för sitta-och-vänta bakhåll av mosasauriderna visade sig vara överlägsna. Denna modell betonade alltså evolutionär stagnation, den enda innovation som Platypterygius visade var dess tio fingrar.
Nyligen genomförda studier visar dock att ichthyosaurier faktiskt var mycket mer olika i krita än man tidigare trott. Fragment som hänvisas till Platypterygius representerade faktiskt olika arter. Under 2012 sträckte sig minst åtta linjer över gränsen mellan Jura och Krita, bland dem Acamptonectes , Sveltonectes , Caypullisaurus och Maiaspondylus . 2013 avslöjades en basal thunnosaurian från krita: Malawania . Sannolikt inträffade sannolikt en strålning under den tidiga krita på grund av en ökning av kustlinjerna när kontinenterna bröts upp ytterligare.
Iktyosauriernas bortgång har nyligen beskrivits som en tvåstegsprocess. En första utrotningshändelse i början av Cenomanian eliminerade två av de tre ichthyosauriernas utfodringsskrån som då fanns, "soft-prey-specialisterna" och "generalisterna", vilket bara lämnade en spets-rovdjursgrupp, som förmodligen inte var särskilt specialiserad. Den andra stora ichthyosaur-utrotningen ägde rum under gränshändelsen Cenomanian-Turonian , en " anoxisk händelse ", som eliminerade apexpredatorerna, varefter bara en enda härstamning överlevde, Platypterygius hercynicus , som försvann kort därefter, för cirka 93 miljoner år sedan. Ichthyosaurs utrotning var alltså ett par plötsliga händelser snarare än en lång nedgång, förmodligen relaterad till miljöomvälvningarna och klimatförändringarna i Cenomanian och Turonian . Om så är fallet, orsakades det inte av mosasauridkonkurrens; stora mosasaurier dök inte upp förrän 3 miljoner år efter utrotningen av ichthyosaurier, vilket troligen kommer att fylla det resulterande ekologiska tomrummet. Plesiosaurian polycoltylids fyllde kanske också några av de nischer som tidigare ockuperades av ichthyosaurs, även om de hade samexisterat i 19 miljoner år. Utrotningen var troligen resultatet av ekologisk förändring och flyktighet som orsakade förändringar i migration, tillgång på mat och födelseplatser. Denna del av krita var en där många andra marina utrotningar inträffade, inklusive de av vissa typer av mikroplankton, ammoniter, belemniter och revbyggande musslor .
Taxonomi
Denna taxonomi presenterades av Michael Werner Maisch i hans 2010 granskning av ichthyosaur klassificering.
- Clade Ichthyopterygia ( sensu Motani (1999) )
- Släktet Chaohusaurus
- Familjen Grippiidae
- Familjen Parvinatatoridae
- Familjen Thaisauridae
- Familjen Utatsusauridae
- ? Familjen Omphalosauridae
- ? Släktet Isfjordosaurus
- Beställ Ichthyosauria ( sensu Motani (1999) )
- Familj Quasianosteosauridae
- Parvorder Hueneosauria
- Nanorder Mixosauria
- Familjen Wimaniidae
- Familjen Mixosauridae
- Nanorder Longipinnati
- Familjen Toretocnemidae
- Familjen Cymbospondylidae
- Hyporder Merriamosauria
- Familj Merriamosauridae
- Familj Besanosauridae
- Familj Shastasauridae
- Familjen Shonisauridae
- Familjen Californosauridae
- Minorder Parvipelvia
- Familjen Hudsonelpidiidae
- Familjen Macgowaniidae
- Underordning Neoichthyosauria
- Familjen Temnodontosauridae
- Familj Leptonectidae
- Familjen Suevoleviathanidae
- Infraorder Thunnosauria
- Familjen Ichthyosauridae
- Familjen Stenopterygiidae
- Familj Ophthalmosauridae
- Nanorder Mixosauria
Fylogeni
I modern fylogeni definieras clades som innehåller alla arter som bildar en viss gren av det evolutionära trädet. Detta gör det också möjligt att tydligt ange alla samband mellan de flera undergrupperna i ett kladogram . År 1999 definierades en nod clade Ichthyopterygia av Motani som gruppen bestående av den sista gemensamma förfadern till Ichthyosaurus communis , Utatsusaurus hataii och Parvinatator wapitiensis ; och alla dess ättlingar. Inom Motanis fylogeni var Ichthyopterygia den större överordnade kladden till en mindre stamklad Ichthyosauria som definierades som gruppen bestående av Ichthyosaurus communis och alla arter som är närmare besläktade med Ichthyosaurus än till Grippia longirostris . Motanis begrepp av Ichthyosauria var alltså mer begränsat än det traditionella som också innehöll basala former, som Grippia , Utatsusaurus och Parvinatator .
Följande kladogram är baserat på Motani (1999):
| Iktyopterygi |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
En alternativ terminologi föreslogs av Maisch & Matzke 2000, för att försöka bevara det traditionella, mer omfattande innehållet i konceptet Ichthyosauria. De definierade en nodklad Ichthyosauria som gruppen bestående av den sista gemensamma förfadern till Thaisaurus chonglakmanii , Utatsusaurus hataii och Ophthalmosaurus icenicus , och alla dess ättlingar. Ichthyosauria sensu Motani kan materiellt vara identisk med en klad som Maisch & Matzke år 2000 kallade Hueneosauria , beroende på de faktiska förhållandena.
Cladogram baserat på Maisch och Matzke (2000) och Maisch och Matzke (2003) med kladnamn efter Maisch (2010):
| Ichthyosauria |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| → Merriamosauria |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Beskrivning
Storlek
Ichthyosaurs var i genomsnitt cirka 2–4 m (6,6–13,1 fot) långa. Vissa individuella exemplar var så korta som 0,3 m (1 fot); vissa arter var mycket större: Trias Shonisaurus popularis var cirka 15 m (49 fot) lång och 2004 beräknades Shonisaurus sikanniensis (klassad som en shastasaurus mellan 2011 och 2013) ha varit 21 m (69 fot) lång. Fragmentära fynd tyder på närvaron av en 15 m lång (49 fot) form i tidig jura. Under 2018 rapporterades underkäksfragment från England som indikerar en längd på mellan 20 och 25 m (66 till 82 fot). Enligt viktuppskattningar av Ryosuke Motani vägde en 2,4 m (8 fot) Stenopterygius cirka 163–168 kg (359–370 lb), medan en 4 m (13 fot) Ophthalmosaurus icenicus vägde 930–950 kg (2,0500–2,09 lb).
Allmän konstruktion
Medan de tidigaste kända medlemmarna av ichthyosaur-linjen var mer ålliknande till sin byggnad, liknade senare ichthyosaurier mer typiska fiskar eller delfiner, med ett tumlarliknande huvud med en kort hals och en lång nos. Ichthyosauriens fram- och bakben hade helt förvandlats till simfötter. Vissa arter hade en fena på ryggen och en mer eller mindre vertikal fena på baksidan av en ganska kort svans. Även om ichthyosaurier såg ut som fiskar var de inte det.
Evolutionsbiolog Stephen Jay Gould sa att ichthyosaurien var hans favoritexempel på konvergent evolution, där likheter i strukturen är analoga , inte homologa , alltså inte orsakade av en gemensam härkomst, utan av en liknande anpassning till en identisk miljö:
Denna havsgående reptil med landlevande förfäder konvergerade så starkt på fiskar att den faktiskt utvecklade en ryggfena och svans på precis rätt plats och med precis rätt hydrologisk design. Dessa strukturer är desto mer anmärkningsvärda eftersom de har utvecklats från ingenting – den förfäders landlevande reptilen hade ingen puckel på ryggen eller ett blad på svansen som fungerade som en föregångare.
Diagnostiska egenskaper
Härledda ichthyosaurier i snäv mening, enligt definitionen av Motani 1999, skiljer sig från sina närmaste basala ichthyopterygian släktingar i vissa egenskaper. Motani listade ett antal av dessa. Den yttre näsborren är belägen på sidan av skallen och är knappast synlig från ovan. Ögonhålans övre kant består av en benstång som bildas av de prefrontala och postfrontala benen. Postorbital i sidovy är exkluderad från supratemporal fenestra. Öppningen för parietalögat är belägen på gränsen mellan parietal och frontalbenet. Pterygoidens laterala vinge är ofullständigt och variabelt förbenad. Ulna saknar delen bakom den ursprungliga skaftaxeln. De bakre ryggkotorna är skivformade.
Skelett
Skalle
,_Lyme_Regis,_England,_Early_Jurassic_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC09976.JPG)
Basal Ichthyopterygia hade redan långsträckta, triangulära skallar. Med ichthyosaurier i snäv mening blev deras nosar väldigt spetsiga. Nosen bildas av premaxillan . Maxillan av premaxillan. Följaktligen är antalet premaxillära tänder högt, medan maxillärtänderna är färre eller till och med helt frånvarande. Den bakre toppen av nosen bildas av näsbenen . Härledda arter har en foramen internasale, en mittlinjeöppning som separerar den bakre delen av näsbenen. Näsbenet utgör vanligtvis den övre och främre kanten av den beniga näsborren, i sig själv ofta placerad precis framför ögonhålan. Men hos vissa triasarter är premaxillan så kraftigt utsträckt på ryggen att den till och med utesluter näsan från näsborren.
Den bakre delen av skallen domineras av en stor ögonhåla som ofta täcker större delen av den bakre sidoytan. I uttaget finns en stor skleralring ; detta är en cirkulär struktur av små, överlappande bensegment som skyddar ögat mot vattentrycket. Både i relativ och absolut mening har ichthyosaurier de största ögonhålorna av alla kända ryggradsdjur. De andra bakre skallelementen är vanligtvis så komprimerade och sammansmälta att de är svåra att identifiera. Den övre bakre delen av skallen antogs vanligtvis vara det supratemporala benet , medan squamosal och quadratojugal ibland smälts samman. Men 1968 Alfred Sherwood Romer att den förmodade supratemporala faktiskt var squamosal, en tolkning som stöddes av McGowan 1973. Men 1990 övertygade John Steve Massare de flesta forskare om att den ursprungliga identifieringen hade varit den korrekta efter Allt. Den supratemporala bildar den bakre kanten av den supratemporala öppningen; en lägre tidsöppning vid sidan saknas. Den främre kanten av den supratemporala öppningen är typiskt bildad av den postfrontala ; endast med den mycket basala Utatsusaurus når postorbital och squamosal fortfarande kanten . Mellan de parvisa supratemporala öppningarna är skalltaket smalt; vissa arter har en längsgående kam på sig som fäste för käkmusklerna. Basal Ichthyopterygia har en parietal ögonöppning mellan de parade parietalbenen . Med egentliga ichthyosaurier rör sig denna öppning framåt, först till gränsen mellan parietalerna och frontalerna och slutligen mellan frontalerna, ett tillstånd som visas av härledda arter. Postparietal och tabular ben saknas. Ofta är benen på baksidan av skallen och gommen ofullständigt förbenade, uppenbarligen att de delvis har förblivit brosk . Den occipitala kondylen är vanligtvis mycket konvex. Stapes , benet som överför ljudvågor från trumhinnan till mellanörat , är långsträckta och inte genomborrade av ett foramen. Pterygoida tänder saknas vanligtvis.
Underkäkar
Liksom nosen är underkäkarna långsträckta. Hos vissa arter, såsom Eurhinosaurus och Excalibosaurus , sticker dock framsidan av nosen långt ut utanför underkäkarna. Medan den främre delen av underkäken vanligtvis är låg, är dess bakre djup mycket varierande. Större delen av underkäken bildas av den främre tandbenet , det tandbärande benet. På sin insida är tandbenet täckt av en mjält som sträcker sig framåt fram till symfysen, den gemensamma kontaktytan där båda underkäkarna växer ihop. Käklederna tillåter inte en horisontell tuggrörelse: de fungerar som enkla gångjärn för att vertikalt öppna eller stänga käkarna.
Tänder
Ichthyosaurietänder är vanligtvis koniska. Fiskätande arter har långa och smala tandkronor som är lätt böjda. Former som är specialiserade på att fånga större byten har kortare, bredare och rakare tänder; ibland finns skäreggar. Thalattoarchon , ett apex-rovdjur, hade större tänder formade som tillplattade blad. Durofaga arter som åt skaldjur har låga, konvexa tänder som är tätt packade. Många ichthyosaurietänder är heterodonta och kombinerar flera tandformer, t.ex. små tänder framtill och större tänder baktill. Tänderna är vanligtvis placerade i tandhålor ; härledda arter har ett gemensamt tandspår. I det senare fallet blir vuxna individer ibland tandlösa. Tänder i tandhålen smälter ibland samman med käkbenet. Med ichthyosaur-tänder dentinet framträdande vertikala rynkor. Durofaga former har tänder med djupa vertikala spår och rynkor i emaljen .
Postkrani
Ryggrad
Basal Ichthyopterygia, liksom deras landboende förfäder, hade fortfarande ryggkotor som hade en full uppsättning processer som gjorde att de kunde låsa sig och artikulera och bilda en kotpelare som stöder kroppens vikt. Eftersom ichthyosaurs var helt vattenlevande, stöddes deras kroppar av Arkimedes-kraften som utövades av vattnet; med andra ord, de var flytande . Därför hade de vertebrala processerna förlorat mycket av sin funktion. Tidiga ichthyosaurier hade bakre ryggkotor som hade blivit skivformade, som de hos typiska fiskar. Med mer härledda arter blev de främre ryggarna också skivor. Gradvis gick de flesta processer förlorade, inklusive de för revbensfästning. Kotkropparna blev mycket kortare. De främre och bakre sidorna av skivorna urholkades, vilket resulterade i ett så kallat amfikoelöst tillstånd. Ett tvärgående tvärsnitt av en sådan kota har en timglasform. Denna morfologi är unik inom amniota och gör det lätt att urskilja ichthyosauriekotor från andra marina reptiler. Den enda processen som behöll sin funktion var ryggraden på toppen, som fungerade som fäste för ryggmusklerna. Men även ryggraden blev en enkel struktur. Neuralbågen, som den var en utväxt av, smälte vanligtvis inte längre samman med kotcentrumet.
Halsen är kort, och härledda arter visar en minskning av antalet halskotor . Den korta halsen placerar skallen nära stammen, vanligtvis i en lätt snett höjd mot den. Härledda arter har vanligtvis också ett minskat antal ryggar, det totala antalet presakrala kotor uppgår till cirka fyrtio till femtio. Kotpelaren är lite differentierad. Basal Ichthyopterygia har fortfarande två sakrala kotor, men dessa är inte sammansmälta. Tidiga triasformer har en tvärgående tillplattad svansbas med höga ryggar för en böljande svansrörelse. Härledda former har en kortare svans med den karakteristiska kinken i slutet; en sektion av kilformade kotor, som i sig bär upp den köttiga övre stjärtfenloben, tvingade in stjärtänden i den nedre fenloben.
Eftersom härledda arter inte längre har transversala processer på kotorna – återigen ett tillstånd som är unikt i amniota – har de parapofysiska och diapofysaella revbenslederna reducerats till platta fasetter, varav åtminstone en är belägen på kotkroppen. Antalet fasetter kan vara en eller två; deras profil kan vara cirkulär eller oval. Deras form skiljer sig ofta beroende på kotans position i kolonnen. Närvaron av två facetter per sida innebär inte att revbenet i sig är dubbelt: ofta, även i det fallet, har det ett enda huvud. Ribborna är typiskt mycket tunna och har ett längsgående spår på både de inre och yttre sidorna. Den nedre sidan av bröstkorgen bildas av gastralia . Dessa bukrevben har ett enda mittsegment och ett eller två yttre segment per sida. De smälts inte samman till en riktig plastron . Vanligtvis finns två gastralia per dorsal revben.
Appendikulärt skelett
,_Dorset,_England,_Early_Jurassic_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC09969.JPG)
Axelgördeln hos ichthyosaurier är inte mycket modifierad från sitt ursprungliga skick . Vissa basala former visar ett yx- eller halvmåneformat skulderblad eller skulderblad ; härledda former har ett långsträckt blad placerat på en bredare bas. Scapula är inte sammansmält med coracoid till en scapulocoracoid , vilket indikerar att krafterna som utövades på skuldergördeln var måttliga. Axelleden är placerad på gränsen mellan scapula och coracoid . Båda korakoiderna är sammansmälta på sin gemensamma mittlinje. Korakoidformen är mycket varierande, men vanligtvis är den ganska låg. Den övre delen av skuldergördeln bildas av två långa och smala nyckelben , krönta av ett centralt interklavikulärt ben som är stort och triangulärt med basala former, små och T-formade hos juraarter. Bröstben eller bröstben är frånvarande.
Basalformer har en framben som fortfarande är funktionellt differentierad, i vissa detaljer som liknar armen på deras landboende förfäder; ulna och radien är långsträckta och något åtskilda ; karpalerna är rundade, vilket gör att handleden kan rotera ; antalet falanger ligger inom det intervall som landdjuren visar. Egentliga Ichthyosaurier har tvärtom en framben som är helt anpassad till sin funktion som flipper. Anpassningarna är dock mycket varierande. Triasarter har typiskt en mycket härledd humerus , ändrad till en skiva. Jurassic arter tenderar att ha en mer långsträckt humeral form med ett rundat huvud, smalt skaft och expanderad nedre ände. Radien och ulna är alltid kraftigt tillplattade, men kan vara cirkulära, med eller utan skåra, eller ha en midja. Skåror kan vara homologa med de ursprungliga skaften, men också vara nybildade. Jurassic former har inte längre ett mellanrum, spatium interosseum , mellan radien och ulna. Ofta smälter de senare benen gradvis samman till lägre, skivformade element - de upp till fyra karpalerna som återigen skiljer sig lite i form från de upp till fem metacarpalerna .
Ett starkt härlett tillstånd visar falangerna , små, skivformade element placerade i långa rader. Ibland minskas antalet fingrar till så lite som två. Detta är ett ganska vanligt fenomen inom Tetrapoda . Unikt för härledda tetrapoder är emellertid det faktum att vissa arter uppvisar icke-patologisk polydaktyli , varvid antalet fingrar är högre än fem. Vissa arter har tio fingrar per hand. Dessa fingrar, återigen, kan ha ett ökat antal falanger, upp till trettio, ett fenomen som kallas hyperfalangi , även känt från Plesiosauria, mosasaurier och Cetacea . Det höga antalet element gör att flippern kan formas som en bärplansbåt . När ett stort antal fingrar är närvarande är deras identitet svår att fastställa. Man brukar anta att fingrar lagts till både framtill och baktill, kanske till en kärna av fyra originalfingrar. Om fingrar läggs till ökar ofta även antalet mellanhands- och karpaler; ibland finns till och med ett extra underarmselement. Tidigare var ichthyosaurier vanligen indelade i "longipinnate" och "latipinnate" former, beroende på den långa eller breda formen på främre simfötter, men nyare forskning har visat att dessa inte är naturliga grupper; ichthyosauriska klader innehåller ofta arter med och utan långsträckta framben.
Ikthyosauriebäckenet är vanligtvis ganska reducerat . De tre bäckenbenen: ilium , ischium och blygdbenet , är inte sammansmälta och rör ofta inte ens varandra. De vänstra och högra bäckensidorna berör inte längre; endast basala former har fortfarande sakrala revben som förbinder ilia med kotpelaren. Höftleden är inte stängd på insidan. Blygdbenet ansluter vanligtvis inte till ischium bakom det; utrymmet däremellan är av vissa arbetare identifierat som fenestra thyreoidea ; andra forskare förnekar att termen är tillämplig med tanke på den allmänna lösa strukturen i bäckenet. Vissa senare arter har ett sammankopplat blygdben och ischium, men i det här fallet artikulerar lårbenshuvudet inte längre med höftleden. Triasarter har plattliknande blygdben och ischia; hos senare arter blir dessa element långsträckta med ett smalt skaft och kan bilda en enda stav.
Vanligtvis är bakbenen kortare än frambenen och har ett mindre antal element. Ofta är den bakre flippern bara halva längden av den främre flippern. Lårbenet är kort och brett, ofta med en smal midja och en utvidgad nedre ände. Tibia, fibula och metatarsals slås samman till en mosaik av benskivor som stödjer bärplansbåten. Tre till sex tår är närvarande. Tåfalangerna visar också hyperfalangi; undantagsvis Ophthalmosaurus ett minskat antal falanger.
Mjukvävnad
De tidigaste rekonstruktionerna av ichthyosaurier utelämnade alla ryggfenor och stjärtsvingar, som inte stöddes av någon hård skelettstruktur, så de bevarades inte i många fossiler. Endast den nedre svansloben stöds av kotpelaren. I början av 1880-talet upptäcktes de första kroppskonturerna av iktyosaurier. År 1881 rapporterade Richard Owen om ichthyosauriens kroppskonturer som visar svansstjärtar från bergarter från lägre jura i Barrow-upon-Soar, England. Andra välbevarade exemplar har sedan dess visat att hos vissa mer primitiva ichthyosaurs, som ett exemplar av Chaohusaurus geishanensis , var svansfången svagt utvecklad och hade bara en ryggsvanslob, vilket gjorde svansen mer paddellik. Med åren har synligheten av stjärtloben bleknat bort i detta exemplar.
Förekomsten av ryggfenor hos ichthyosaurier har varit kontroversiell. Fint bevarade exemplar från Holzmaden Lagerstätten i Tyskland som hittades i slutet av 1800-talet avslöjade ytterligare spår, vanligtvis bevarade i svart, av hela kroppens konturer, inklusive de första bevisen på ryggfenor hos iktyosaurier. Unika förhållanden möjliggjorde bevarandet av dessa konturer, som troligen består av bakteriemattor , inte resterna av själva de ursprungliga vävnaderna. 1987 David Martill att, med tanke på den indirekta metoden för konservering av bakterier, var det osannolikt att dessa konturer hade bevarats tillförlitligt i några fina detaljer. Han drog slutsatsen att inga autentiska ryggfenor hade upptäckts. Efter förskjutna skinnflikar från kroppen skulle initialt ha misstolkats som fenor, kom fossilberedare senare att förvänta sig att sådana fenor skulle finnas, och skulle ha identifierat eventuell missfärgning i lämplig position som en ryggfena eller till och med ha förfalskat sådana strukturer. Avsaknaden av en ryggfena skulle också förklara varför ichthyosaurier, i motsats till tumlare, behöll bakflipor, eftersom dessa behövdes för stabilitet. Andra forskare noterade att även om konturerna kan ha skärpts och utjämnats av preparatörer eftersom fossila bakteriemattor vanligtvis har otydliga kanter, var många av de bevarade ryggfenorna förmodligen autentiska och åtminstone något nära den verkliga kroppskonturen. Åtminstone ett exemplar, R158 (i Paleontologiska Museets samlingar, Uppsala universitet ), visar de förväntade bleka kanterna på en bakteriematta, så den har inte ändrats av preparatörer, men bevarar ändå en allmänt tonfiskliknande kroppskontur inklusive en ryggfena. 1993 erkände Martill att åtminstone några ryggfenexemplar är autentiska.
De fossila exemplaren som bevarade ryggfenorna visade också att simfötterna var spetsiga och ofta mycket bredare än vad de underliggande benen skulle antyda. Fenorna stöddes av fibrös vävnad. I vissa exemplar är fyra lager kollagen synliga, fibrerna i de täckande lagren korsar de i kollagenet nedanför.
År 2017, från den tyska Posidonia Shale, rapporterades upptäckten av 182,7 miljoner år gamla kotor av Stenopterygius i en karbonatknöl, som fortfarande innehåller kollagenfibrer, kolesterol , blodplättar och röda och vita blodkroppar. Strukturerna skulle inte ha förstenats, utan representerar de ursprungliga organiska vävnaderna som biomolekylerna kunde identifieras av. Det exceptionella bevarandet förklarades av den skyddande miljön som knölen erbjuder. De röda blodkropparna som hittades var en fjärdedel till en femtedel av storleken på moderna däggdjur. Detta skulle ha varit en anpassning för en förbättrad syreupptagning, även med tanke på de låga syrenivåerna under Toarcian. Kolesterolet hade en hög-kol-13 isotopkomponent som kan tyda på en högre position i näringskedjan och en diet av fisk och bläckfisk .
2018 upptäcktes bevis på späck med Stenopterygius .
Hud och färg
Typiskt tyder fossiler som bevarar det att huden på ichthyosaurier var slät och elastisk, utan fjäll. Dessa lämningar är dock inte intryck i sig , utan konturer bildade från bakterietillväxt. I ett fall rapporterades ett sant intryck av huden från ett exemplar av Aegirosaurus som hittats i Solnhofen Plattenkalk , stenar som kunde bevara även de allra finaste detaljerna. Minuskula fjäll verkade vara synliga i detta exemplar.
Färgen på iktyosaurier är svår att avgöra. År 1956 Mary Whitear att hon hittade melanocyter , pigmentceller i vilka rödbruna pigmentgranuler fortfarande skulle finnas, i ett hudexemplar av ett brittiskt fossil, R 509. Ichthyosaurier antas traditionellt ha använt motskuggning (mörkt på toppen, ljus kl. botten) som hajar, pingviner och andra moderna djur, som fungerar som kamouflage under jakt. Detta motsagdes 2014 av upptäckten av melanosomer , svarta melaninbärande strukturer, i huden på ichthyosaurieexemplar YORYM 1993.338 av Johan Lindgren vid Lunds universitet . Man drog slutsatsen att ichthyosaurier sannolikt var jämnt mörkfärgade för termoreglering och för att kamouflera dem på djupt vatten under jakt. Detta i motsats till mosasaurider och förhistoriska lädersköldpaddor, som visade sig vara motskuggade. En studie från 2015 tvivlade dock på Lindgrens tolkning. Denna studie noterade att ett basalt lager av melanosomer i huden är allestädes närvarande i reptilfärgning, men motsvarar inte nödvändigtvis ett mörkt utseende. Andra kromatoforstrukturer (som iridioforer, xantoforer och erytroforer) påverkar färgen hos bevarade reptiler men bevaras sällan eller identifieras i fossiler. På grund av den okända närvaron av dessa kromatoforer kunde YORYM 1993.338 alltså ha varit motskuggad, grön eller olika andra färger eller mönster.
Gastroliter
Gastroliter , magstenar som kan ha hjälpt matsmältningen eller reglerat flytkraft, har bara vid ett fåtal tillfällen hittats förknippade med ichthyosaurieskelett, en gång med ett exemplar av Nannopterygius och en andra gång i ett fossil från Panjiangsaurus . Ichthyosaur- koproliter , förstenad avföring , är dock mycket vanliga och säljs redan av Mary Anning .
Paleobiologi
Ekologi
Förutom de uppenbara likheterna med fisk, delade ichthyosaurier också parallella utvecklingsdrag med delfiner, lamnidhajar och tonfisk. Detta gav dem ett i stort sett liknande utseende, möjligen antydde liknande aktivitetsnivåer (inklusive termoreglering), och placerade dem förmodligen i stort sett i en liknande ekologisk nisch . Ichthyosaurier var inte i första hand kustnära djur; de bebodde också det öppna havet. De har hittats i alla mesozoiska hav. Detta är till och med sant för den tidigaste Ichthyopterygia, vilket gör identifiering av ett visst område som deras ursprungsplats omöjligt.
Matning
.jpg)
Ichthyosaurier var köttätande; de varierade så brett i storlek och överlevde så länge, att de sannolikt har haft ett brett utbud av byten. Arter med spetsiga nosar var anpassade för att greppa mindre djur. McGowan spekulerade i att former med utskjutande överkäkar, i Eurhinosauria, skulle ha använt sina spetsiga nosar för att hugga byten, vilket har antagits för svärdfisk . Det vanligaste bevarade tarminnehållet hos ichthyosaurier är resterna av bläckfiskar . Mindre vanligt, de livnärde sig på fisk och andra ryggradsdjur, inklusive mindre ichthyosaurier. Den stora triasformen Thalattoarchon hade stora, bladade tänder och var förmodligen ett makrorovdjur , kapabelt att döda byten i sin egen storlek, och Himalayasaurus och flera arter av Temnodontosaurus delade också anpassningar för att döda mycket stora byten. Dessa matpreferenser har bekräftats av coproliter som verkligen innehåller rester av fiskar och bläckfiskar. En annan bekräftelse ges av fossiliserat maginnehåll. Buckland 1835 beskrev närvaron i ett exemplar av en stor massa delvis smälta fiskar, igenkännbara på deras fjäll. Efterföljande forskning 1968 fastställde att dessa tillhörde fisksläktet Pholidophorus , men även att bläckfisknäbbar och sugkrokar fanns. Sådana hårda matpartiklar hölls uppenbarligen kvar av magen och regurgiterade regelbundet. Slaktkroppar av drunknade djur åts också: 2003 rapporterades ett exemplar av Platypterygius longmani med, förutom fiskar och en sköldpadda, ben från en landfågel i magen.
Vissa tidiga ichthyosaurier var durofaga och hade platta konvexa tänder anpassade för att krossa skaldjur . De åt alltså bentos från grunda hav. Andra arter var kanske sugmatare , som sög in djur i munnen genom att snabbt öppna sina relativt korta käkar. Detta antogs först för Shonisaurus , vilken jätte på detta sätt kan ha säkrat en konstant födotillförsel för sin enorma kropp, och 2011 för den kortnutade Guanlingsaurus liangae . Men 2013 drog en studie slutsatsen att hyoidbenet hos ichthyosaurier, vid tungbasen, var otillräckligt förbenat för att stödja en sugmatningsrörelse och föreslog alternativet att sådana arter var baggematare , som samlade mat genom att ständigt simma framåt med en vidöppen mun.
Typiska ichthyosaurs hade mycket stora ögon, skyddade inom en benig ring , vilket tyder på att de kan ha jagat på natten eller på stora djup; de enda bevarade djuren med lika stora ögon är de jättelika och kolossala bläckfiskarna . Synen tycks alltså ha varit ett av de viktigaste sinnena som användes under jakt. Hörseln kan ha varit dålig, med tanke på den mycket robusta formen av stapes . Spår i gommen tyder dock på att lukten kan ha varit akut eller till och med att elektrosensoriska organ kan ha varit närvarande.
Ichthyosaurs själva tjänade som mat för andra djur. Under trias bestod deras naturliga rovdjur huvudsakligen av hajar och andra ichthyosaurier; i Jurassic sammanfogades dessa av stora Plesiosauria och marina Crocodylomorpha . Detta bekräftas återigen av maginnehållet: 2009 rapporterades t.ex. ett plesiosaurieexemplar med ett ichthyosauriembryo i tarmen.
Förflyttning
Hos ichthyosaurier tillhandahölls den huvudsakliga framdrivningen av en sidorörelse av kroppen. Tidiga former använde en anguilliform eller ålliknande rörelse, med vågor av hela stammen och svansen. Detta anses vanligtvis vara ganska ineffektivt. Senare former, som Parvipelvia , har en kortare bål och svans och använde förmodligen en mer effektiv karangiform eller till och med tunniform rörelse, där den sista tredjedelen av kroppen, respektive svansänden, bara böjs. Stammen hos sådana arter är ganska stel.
Svansen var bi-lobed, med den nedre loben som stöddes av den kaudala kotpelaren, som "böjdes" ventralt för att följa konturerna av ventralloben. Basala arter hade en ganska asymmetrisk eller "heterocerkal" stjärtfena. Asymmetrin skiljde sig från hajarnas genom att den nedre loben var störst, istället för den övre loben. Mer härledda former hade en nästan vertikal symmetrisk stjärtfena. Hajar använder sin asymmetriska stjärtfena för att kompensera för det faktum att de är negativt flytande, tyngre än vatten, genom att trycket nedåt som utövas av svansen tvingar kroppen som helhet i en stigande vinkel. På så sätt kommer simning framåt att generera tillräckligt med lyft för att motsvara sjunkkraften som orsakas av deras vikt. År 1973 drog McGowan slutsatsen att eftersom ichthyosaurier har en omvänd stjärtfenasymmetri jämfört med hajar, var de uppenbarligen positivt flytande, lättare än vatten, vilket skulle bekräftas av deras brist på gastroliter och pachyostos eller tätt ben . Svansen skulle ha tjänat till att hålla kroppen i en fallande vinkel. Främre simfötter skulle användas för att trycka framdelen av kroppen ytterligare nedåt och kontrollera stigningen . 1987 föreslog emellertid Michael A. Taylor en alternativ hypotes: eftersom ichthyosaurier kunde variera sitt lunginnehåll, till skillnad från hajar (som saknar simblåsa), kunde de också reglera sin flytförmåga. Svansen tjänade alltså huvudsakligen för en neutral framdrivning, medan små variationer i flytkraft stabiliserades av små förändringar i flippervinklarna. År 1992 accepterade McGowan denna uppfattning och påpekade att hajsvansar inte är en bra analogi med härledda ichthyosaursvansar som har smalare lober och är mer vertikala och symmetriska. Härledda stjärtfenor från ichthyosaurier är mer som de hos tonfisk och indikerar en jämförbar förmåga att upprätthålla en hög marschhastighet. En jämförande studie av Motani 2002 drog slutsatsen att hos existerande djur korrelerar små stjärtfenlober positivt med en hög slagfrekvens. Moderna forskare är generellt överens om att ichthyosaurier var negativt flytande.
År 1994 drog Judy Massare slutsatsen att ichthyosaurier hade varit de snabbaste marina reptilerna. Deras längd/djupförhållande var mellan tre och fem, det optimala antalet för att minimera vattenmotstånd eller motstånd. Deras släta hud och strömlinjeformade kroppar förhindrade överdriven turbulens. Deras hydrodynamiska effektivitet, graden till vilken energi omvandlas till en framåtgående rörelse, skulle närma sig delfinernas och mäta cirka 0,8. Ichthyosaurier skulle vara en femtedel snabbare än plesiosaurier, även om hälften av skillnaden förklarades genom att anta en 30% högre metabolism för ichthyosaurier. Tillsammans, inom Massares modell, resulterade dessa effekter i en marschhastighet på något mindre än fem kilometer i timmen. Men 2002 korrigerade Motani vissa misstag i Massares formler och reviderade den beräknade marschhastigheten till mindre än två kilometer i timmen, något under den för moderna Cetacea . Men eftersom de uppskattade hastigheterna för plesiosaurier och mosasaurider också reviderades nedåt, behöll ichthyosaurs sin relativa position.
Ichthyosaurs hade fenliknande lemmar av varierande relativ längd. Standardtolkningen är att dessa, tillsammans med ryggfenan och stjärtfenan, användes som kontrollytor för riktningsstabilitet , styrning av gir och för att stabilisera stigning och rullning, snarare än framdrivning. Men under 1980-talet föreslog den tyske paleontologen Jürgen Riess en alternativ modell. Efter att ha studerat flygrörelsen som görs av plesiosauriernas framben, föreslog han att åtminstone de ichthyosaurier som hade långa simfötter använde dem för ett kraftfullt framdrivande slag och flyttade dem upp och ner. Detta skulle förklara den icke-degenererade axelgördeln och utvecklingen av handbenen, vars perfekta bärplansprofil skulle ha varit värdelös om den inte hade använts funktionellt. Han trodde att han hade upptäckt moderna analoger i Queensland-lungfisken och Amazonflodens delfiner , som han antog också använde sina långa fenor för framdrivning. Riess förklarade denna hypotes i en serie artiklar. Denna alternativa tolkning antogs i allmänhet inte av andra arbetstagare. 1998 Darren Naish att lungfisken och floddelfinen faktiskt inte använder sina fenor på detta sätt och att t.ex. den moderna knölvalen har mycket långa främre simfötter, uppburna av en mosaik av ben, men att dessa ändå huvudsakligen fungerar som roder. År 2013 drog en studie slutsatsen att breda ichthyosaurie-flipper, som de från Platyptergygius , inte användes för framdrivning utan som en kontrollyta.
Dykning
Många bevarade lungandande marina ryggradsdjur är kapabla till djupdykning. Det finns vissa indikationer om ichthyosauriernas dykkapacitet. Att snabbt stiga upp från ett större djup kan orsaka tryckfallssjuka . Den resulterande bennekrosen har dokumenterats väl med jura och krita ichthyosaurier, där den finns i 15 % respektive 18 % av exemplaren, men är sällsynt hos triasarter. Detta kan vara ett tecken på att basalformer inte dykt lika djupt, men kan också förklaras av ett större predationstryck under de senare epokerna, vilket oftare krävde en snabb flygning till ytan. Denna sista möjlighet motsägs dock av det faktum att, med moderna djur, skadas inte orsakas av ett begränsat antal snabba uppstigningsincidenter, utan av en gradvis ackumulering av icke-invaliderande degeneration under normalt dykbeteende.
Ytterligare bevis tillhandahålls av ichthyosauriernas ögon som bland ryggradsdjur är både relativt och absolut de största kända. Moderna leopardsälar kan dyka upp till 1 km (0,62 mi) på jakt i sikte. Motani föreslog att ichthyosaurier, med sina relativt mycket större ögonhålor, borde ha kunnat nå ännu större djup. Temnodontosaurus , med ögon som hade en diameter på tjugofem centimeter, kunde förmodligen fortfarande se på 1 600 meters djup. På dessa djup skulle sådana ögon ha varit särskilt användbara för att se stora föremål. Senare arter, såsom Ophthalmosaurus , hade relativt större ögon, återigen en indikation på att dykkapaciteten var bättre i sen jura och krita.
Ämnesomsättning
I likhet med moderna valar , såsom valar och delfiner, andades ichthyosaurs. Valar och delfiner är däggdjur och varmblodiga. Av ichthyosaurs antog man traditionellt att de var kallblodiga, eftersom de var reptiler . Men sedan 1970-talet har många dominerande reptilgrupper i mesozoiken, såsom theropoddinosaurier , pterosaurier och plesiosaurier, ansetts vara varmblodiga, eftersom detta erbjuder en elegant förklaring av deras dominans. Vissa direkta bevis finns tillgängliga för att ichthyosaurs också kan ha varit endotermiska . År 1990 publicerade Vivian de Buffrénil en histologisk studie, som indikerade att iktyosaurier hade en fibrolamellär benstruktur, som med varmblodiga djur i allmänhet, kännetecknad av snabb tillväxt och en stark vaskularisering . Tidiga triasarter visar redan dessa egenskaper. 2012 rapporterades det att även den mycket basala formen Utatsusaurus hade denna bentyp, vilket tyder på att ichthyosaurernas förfäder redan var varmblodiga. Ytterligare direkta bevis för en hög ämnesomsättning är isotoper av syrekvoten i tänderna, vilket indikerar en kroppstemperatur på mellan 35 och 39 °C, cirka 20 ° högre än det omgivande havsvattnet. Späck är förenligt med varmblodighet eftersom de isolerande egenskaperna kräver att djuret genererar sin egen värme.
Indirekta bevis för endotermi tillhandahålls av kroppsformen hos härledda iktyosaurier, som med sin korta svans och vertikala stjärtfena verkar optimerad för en hög marschhastighet som endast kan upprätthållas av en hög ämnesomsättning: alla levande djur som simmar på detta sätt är antingen helt varma -blodiga eller, som hajar och tonfisk, hålla en hög temperatur i sin kroppskärna. Detta argument omfattar inte basala former med en mer ålliknande kropp och böljande simrörelse. 1996 antog Richard Cowen, samtidigt som han accepterade endotermi för gruppen, att iktyosaurier skulle ha varit föremål för Carriers begränsning , en begränsning för reptilandning som David Carrier påpekade 1987: deras vågformade rörelse tvingar luften ut ur lungorna och förhindrar därmed dem från att andas medan de rör sig. Cowen antog att ichthyosaurier skulle ha övervunnit detta problem genom att tumla: att ständigt hoppa upp ur vattnet skulle ha tillåtit dem att ta en klunk frisk luft under varje hopp. Andra forskare har tenderat att anta att för åtminstone härledda ichthyosaurier gällde Carriers begränsning inte på grund av deras stela kroppar, vilket tycks bekräftas av deras goda dykkapacitet, vilket innebär ett effektivt andnings- och syrelagringssystem. För dessa arter var tumlare inte en nödvändighet. Icke desto mindre skulle ichthyosaurier ofta ha dykt upp för att andas, förmodligen lutade huvudet något för att ta in luft, på grund av näsborrarnas lägre position jämfört med delfiner.
Fortplantning
Ichthyosaurs var viviparösa , dvs födde levande ungar istället för att lägga ägg. Även om de var reptiler och härstammade från äggläggande, oviparösa förfäder, är viviparitet inte så oväntat som det först verkar. Luftandande marina varelser måste antingen komma iland för att lägga ägg , som sköldpaddor och några havsormar , eller också föda levande ungar i ytvatten, som valar och delfiner. Med tanke på deras strömlinjeformade och tvärgående tillplattade kroppar, starkt anpassade för snabb simning, skulle det ha varit svårt, för att inte säga omöjligt, för ichthyosaurier att röra sig tillräckligt långt på land för att lägga ägg. Detta bekräftades så tidigt som den 9 december 1845 när naturforskaren Joseph Chaning Pearce rapporterade om ett litet embryo i ett fossil av Ichthyosaurus communis . Embryot, med en längd på elva centimeter, placerades i födelsekanalen hos sin två och en halv meter långa mamma, med huvudet pekat bakåt. Pearce drog slutsatsen från fossilet att ichthyosaurier måste ha varit levande.
Senare, från Holzmaden-avlagringarna hittades många vuxna fossiler innehållande foster . År 1880 Harry Govier Seeley , som ledde en särskild brittisk paleontologisk kommitté som studerade problemet med ichthyosaurs reproduktion, slutsatsen att födseln skedde i vattnet och att fossiler som innehöll foster i födelsekanalen troligen representerade fall av för tidig död hos ungdomen, vilket orsakade döden även hos moderdjuret. En jämförelse har gjorts med delfiner och valar, vars ungar måste födas med svansen först för att förhindra drunkning; föds ungdomen med huvudet först, dör den och mamman med om liket fastnar i förlossningskanalen. En alternativ förklaring är dock att sådana fossil faktiskt representerar honor som dött av andra skäl under graviditeten, varefter nedbrytningsgaserna drev ut fostren med huvudet först. År 2014 rapporterade en studie fyndet av en fossiliserad Chaohusaurus- hona som hade dött när hon födde tre nyfödda. Två hade redan blivit utvisade medan en tredje fanns i förlossningskanalen. Fossilet dokumenterade också att tidiga ichthyosaurier också föddes med huvudet först, kanske i motsats till senare släkten. Eftersom Chaohusaurus är en mycket basal ichthypterygian – tidigare var det mest basala släktet av vilka foster var kända, Mixosaurus – antyder denna upptäckt att de tidigaste landlevande förfäderna till ichthyosaurierna redan hade varit viviparösa.
Jämfört med placentala däggdjur eller plesiosaurier, tenderar ichthyosauriefoster att vara mycket små och deras antal per kull är ofta högt. Hos en hona av Stenopterygius har sju identifierats, hos en annan elva. Fostren har som mest en fjärdedel av moderdjurets längd. Ungarna har ungefär samma kroppsproportioner som vuxna individer. De huvudsakliga ontogenetiska förändringarna under tillväxten består i fusionen och större robusthet hos skelettelementen.
Krokodiler , de flesta havssköldpaddor och några ödlor bestämmer könet på sin avkomma genom att manipulera temperaturen i de utvecklande äggens miljö; dvs de har inte distinkta könskromosomer . Levande reptiler reglerar inte sex genom inkubationstemperatur. En studie 2009, som undersökte 94 levande arter av reptiler , fåglar och däggdjur , fann att den genetiska kontrollen av kön verkar vara avgörande för levande födsel. Man drog slutsatsen att med marina reptiler föregick sådan kontroll viviparitet och var en anpassning till det stabila havsklimatet i kustområdena. Genetik kontrollerade sannolikt sex hos iktyosaurier, mosasaurier och plesiosaurier.
Socialt beteende och intelligens
Ichthyosaurier antas ofta ha levt i flockar eller jaktgrupper. Få bevis finns tillgängliga om arten av ichthyosaurs sociala beteende . Vissa indikationer finns på att en nivå av sexuell dimorfism förekom. Skelett av Eurhinosaurus och Shastasaurus visar två morfotyper . Individer med en längre nos, större ögon, en längre bål, en kortare svans och längre simfötter med ytterligare falanger, kunde ha representerat honorna; den längre stammen kan ha gett utrymme för embryona.
I allmänhet uppvisar hjärnan den begränsade storleken och långsträckta formen hos moderna kallblodiga reptiler. Men 1973 påpekade McGowan, medan han studerade den naturliga endocasten av ett välbevarat exemplar, att telencephalon inte var särskilt liten. Synloberna var stora, vilket man kunde förvänta sig av ögonstorleken. Luktloberna var, om än inte särskilt stora, väl differentierade; samma sak gällde lillhjärnan .
Patologier
Även om fossiler som avslöjar ichthyosaurs beteende fortfarande är sällsynta, är ett ichthyosaurfossil känt för att ha ihållande bett i nosregionen. Upptäckt i Australien, och analyserad av Benjamin Kear et alii 2011, visar mätningar av såren att bitmärkena tillfogades av en annan ichthyosaurie, troligen av samma art, ett troligt fall av ansiktsbit under en konflikt. Såren visar tecken på läkning i form av bentillväxt, vilket innebär att offret överlevde attacken. En annan, mycket stor ichthyosaurie nära nio meter lång hittades på Svalbard ; den var nästan helt med undantag för svansen. Granskning av fyndet avslöjade att medan jag jagade ammoniter (vilket framgår av ett ammonitskal i strupregionen), blev ichthyosaurien överfallen och attackerad, troligen av en pliosaurid (känd från samma habitat), som skar av svansen. Iktyosauren sjönk sedan till djupet, drunknade och blev så småningom fossiliserad i djupvattnet. Fyndet avslöjades för allmänheten i National Geographic- specialen Death of a Sea Monster .
Geologiska formationer
Följande är en lista över geologiska formationer där ichthyosaur fossiler har hittats:
Se även
Källor
- Ellis, Richard, (2003) Sea Dragons – Predators of the Prehistoric Oceans . University Press i Kansas. ISBN 0-7006-1269-6 .
- Maisch, MW; Matzke, AT (2000). "Ichthyosaurian" (PDF) . Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B (Geologie und Paläontologie) . 298 : 1–159. Arkiverad från originalet (PDF) 2014-11-05 . Hämtad 2017-10-08 .
- McGowan, Christopher (1992). Dinosaurier, Spitfires och Sea Dragons . Harvard University Press . ISBN 0-674-20770-X .
- McGowan, Christopher & Motani, Ryosuke (2003). "Ichthyopterygia, Handbook of Paleoherpetology , del 8, Verlag Dr. Friedrich Pfeil.
- Motani, R. (1997). "Temporal and spatial distribution of tandimplantation in ichthyosaurs", i JM Callaway & EL Nicholls (red.), Ancient Marine Reptiles . Akademisk press . s. 81–103.
- Motani, R (2000). "Jurassic Seas härskare". Scientific American . 283 (6): 52–59. Bibcode : 2000SciAm.283f..52M . doi : 10.1038/scientificamerican1200-52 . PMID 11103459 .
externa länkar
- USMP Berkeleys ichthyosaur introduktion
- Ryosuke Motanis detaljerade Ichthyosaur-hemsida, med levande grafik
- Eureptilia: Ichthyosauria – Palaeos
- Hauff Museum, Tyskland – ställer ut fynden av Holzmaden
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Myndighetskontroll : Nationella bibliotek |
|---|
