Belemnitida
Belemniter Tidsintervall: Carnian – Maastrichtian
|
|
---|---|
Den tidiga jura Passaloteuthis bisulcata visar mjuk anatomi | |
Vetenskaplig klassificering | |
Rike: | Animalia |
Provins: | Mollusca |
Klass: | Cephalopoda |
Superorder: | † Belemnoidea |
Beställa: |
† Belemnitida Zittel , 1895 |
Underordnar | |
|
Belemnitida (eller belemnites ) är en utdöd beställning av bläckfisk -liknande bläckfiskar som fanns från sen trias till sen krita . Till skillnad från bläckfisk hade belemniterna ett inre skelett som utgjorde konen. Delarna är, från armarna mest till spetsen: den tungformade pro-ostracumen, den koniska phragmoconen och den spetsiga skyddet. Kalcitskyddet den vanligaste belemnitresten. Belemniter, i livet, tros ha haft 10 krokade armar och ett par fenor på skyddet. De kitinösa krokarna var vanligtvis inte större än 5 mm (0,20 tum), även om en belemnit kunde ha haft mellan 100 och 800 krokar totalt, med hjälp av dem för att sticka och hålla fast bytet.
Belemniter var en viktig födokälla för många mesozoiska marina varelser, både de vuxna och de planktoniska ungdomarna, och spelade sannolikt en viktig roll i omstruktureringen av marina ekosystem efter trias-jura- utrotningen . De kan ha lagt mellan 100 och 1 000 ägg. Vissa arter kan ha anpassats till hastighet och simmade i det turbulenta öppna havet , medan andra bodde i den lugnare kustzonen (nära stranden) och matades av havsbotten. Den största kända belemniten, Megateuthis elliptica , hade skydd på 60 till 70 cm (24 till 28 tum).
Belemniter var koleoider , en grupp som inkluderar bläckfisk och bläckfiskar och är ofta grupperade i överordningen Belemnoidea , även om den högre klassificeringen av bläckfiskar är flyktig och det finns ingen tydlig konsensus om hur belemniterna är släkt med moderna koleoider. Väktare kan ge information om klimatet, livsmiljön och kolkretsloppet i de gamla vattnen de bebodde. Väktare har hittats sedan antiken och har blivit en del av folktron.
Beskrivning
Skal
Belemnitkonen består av tre delar. Från armar till spetsar, dessa är de tungformade pro-ostracum; den koniska, kammare fragmokonen ; och det spjutformade skyddet i spetsen. Skyddet fäst vid phragmoconen i en hylsa som kallas alveolen. Konen, i livet, skulle ha varit innesluten i muskler och bindväv . De hade kalcitskydd och aragonit pro-ostraca och phragmocones, även om några få belemniter också hade aragonitskydd, och den alveolära sidan av skydden av belemnitellider kan också ha varit av aragonit. Pro-ostracum stödde troligen de mjuka delarna av belemniten, liknande gladius , och omgav helt phragmoconen.
Fragmokonen delades av septa i kammare, ungefär som skalen på bläckfisk och nautilusar . Den kammare phragmocone var förmodligen centrum för flytkraft , och så placerades direkt ovanför massacentrum för stabilitetsändamål. När det gäller flytförmåga kan belemniter ha betett sig ungefär som moderna ramshornsbläckfiskar , där kamrarna i phragmoconen översvämmats och långsamt släpper ut mer havsvatten via siphunkelröret när djuret ökar i storlek och vikt under sin livstid för att bibehålla neutral flytkraft . Vid spetsen av phragmoconen under skyddet finns en liten, koppliknande protokonch , resterna av det embryonala skalet.
Det täta skyddet tjänade förmodligen till att motverka vikten av de mjuka delarna i mantelhålan nära armarna på motsatta änden av djuret, analogt med kameran av nautiloider . Detta skulle ha tillåtit djuret att röra sig horisontellt genom vattnet. Vakten kan också ha tjänat till att skära igenom vågor medan de simmar vid ytan, även om moderna bläckfiskar i allmänhet förblir helt nedsänkta. Även om det är osannolikt, är det möjligt att fossilisering ökade den upplevda tätheten av skyddet, och det kan ha varit upp till 20% mer poröst i livet. Fenor kan ha varit fästa på skyddet, eller skyddet kan ha lånat stöd för stora fenor. Inklusive vapen, kunde vakter ha svarat för en femtedel till en tredjedel av den totala längden av en belemnit.
Mjuk anatomi
Belemniterna hade en radula – "tungan" inbäddad i den buckala massan , den första delen av ett gastropod- matsmältningssystem – liknande rovdjursbläckfiskar i öppet hav. Radulan hade rader med sju tänder, i överensstämmelse med modern rovbläckfisk. Statocysterna – som ger en känsla av balans och fungerar ungefär som örats snäcka – var stora , ungefär som hos moderna snabbrörliga bläckfiskar. Liksom andra bläckfiskar var huden troligen tunn och hal. Ögongloberna var sannolikt tjockare, starkare och mer konvexa än hos andra bläckfiskar.
Mantelhålan hos bläckfiskar tjänar till att innehålla gälar, könskörtlar och andra organ; också, vatten sugs in i och drivs ut ur mantelhålan via en röröppning nära djurets armar, hyponomen , för jetframdrivning . Även om hyponomen var välutvecklad i belemniter, var phragmoconen stor, vilket innebar en liten mantelhålighet och därmed mindre jetframdrivningseffektivitet. Liksom vissa moderna bläckfiskar kan belemniterna huvudsakligen ha använt stora fenor för att segla längs strömmar . Två Acanthoteuthis- exemplar med bevarade mjuka anatomiska element hade ett par rombfenor nära toppen av sina skydd; dock hade exemplaren olika stora fenor, möjligen på grund av sexuell dimorfism , ålder eller förvrängning under fossilisering. Dessa exemplar verkade ha haft liknande anpassningar till modern bläckfisk för hastighet, och kan ha kunnat nå liknande maxhastigheter på 1,1 till 1,8 km/h (0,68 till 1,12 mph) som moderna migrerande Todarodes flygande bläckfisk .
Lemmar och krokar
Belemniterna hade 10 krokade armar av, mer eller mindre, lika långa som sossar. Krokarna var sällan större än 5 mm (0,20 tum) och ökade i storlek mot mittsektionen av armen, möjligen för att mittsektionen är där maximal kraft kunde utövas när man greppar, eller större krokar på armens extremiteter ökade risken att tappa armen. Med två rader krokar som täcker hela armens bredd kunde en belemnit ha haft mellan 100 och 800 krokar totalt. Vissa krokar har en sporre precis ovanför basen, men detta kan vara en förvrängning från fossilisering eller beredning av materialet. De kitinösa krokarna är uppdelade i tre sektioner: basen - som kan vara antingen platt eller konkav - skaftet - som skjuter ut antingen uppåt i en lutning antingen rakt eller böjt - och uncinus - som kan vara krok- eller sabelliknande . Sammantaget var de fiskkrokformade, och förmodligen var det bara uncinus som exponerades.
Olika krokformer var troligen specialiserade för vissa uppgifter, till exempel var en starkt krokad uncinus designad för att sticka byte i en konstant vinkel och kraft, och sjunka in djupare om bytet försökte ta sig bort från belemniten. Krokformer och former varierar art till art. I Chondroteuthis var stora krokar vanliga nära munnen och användes antingen för att omge små byten eller ramma in i stora byten; dessa stora krokar fanns dock inte i ett litet exemplar, vilket tyder på att det antingen var en ung - och utvecklingen av olika krokar sammanföll med en skillnad i val av bytesdjur - eller så var exemplaret en hona och krokarna användes av hanar för hanar. på manlig strid eller under parning. Hos moderna krokbärande bläckfiskarter har endast mogna hanar krokar, vilket indikerar ett reproduktivt syfte. Det är möjligt att krokarna, som är analoga med socker, kan röra sig.
Hanarna, som i modern bläckfisk, hade förmodligen en eller två hektokotyler - långa, modifierade armar som används i parning eller strid med andra hanar. Istället för flera krokar har hektokotylerna ett par förstorade krokar – megaonykiter – för att haka fast på honan på ett säkert avstånd för att förhindra att de fastnar med en av hennes krokar. Precis som bläckfisk, kan placeringen av megaonykiterna ha varit antingen i spetsen eller ursprunget på armen beroende på art. Kopulation involverade troligen att hanen deponerade spermatoforer i honans inre mantelkammare.
Utveckling
Liksom andra bläckfiskar kan belemniter ha lagt flytande ägg, och en enda hona kan ha lagt mellan 100 och 1 000 ägg. Hatchlings var antingen miniatyrformer av vuxna eller gick igenom ett larvstadium. Enligt den senare modellen bildades ägget av protokonken och en enkelskiktad skalvägg. Under larvstadiet blev protokonken inre och skyddet började bildas. Embryot av Passaloteuthis , det mest välstuderade bland belemnitembryon, hade en protokonch, en utvecklande vakt och en solid vakt. Det framkallande skyddet omgav protokonken tätt. Det embryonala skalet bestod av en äggformad protokonka och flera kamrar. Protoconch hade två lager, och flera fack - kallade "protoconch fickor" - bildades mellan lagren, som kan ha lagrat gas eller vätska i livet för att hålla sig flytande. Protokonken och skyddet var troligen gjorda av kitin, ett skyddande material som kan ha gjort att embryot kunde överleva på större djup och kallare temperaturer, utvecklas till vuxna snabbare och låtit unga och vuxna våga sig ut på djupare vatten. Vidare skulle protokonken ha tillåtit dem att bilda lemmar innan de nådde phragmocone-stadiet och därmed bebo det öppna havet tidigare. Dessa kan ha gjort det möjligt för belemniter att kolonisera en rad livsmiljöer över hela världen.
Ungefär som i bläckfisk, nautilus och ammoniter , används antalet och den successiva storleken på kamrarna i phragmocone för att analysera tillväxten av en individ under deras liv. På varandra följande belemnitkammare tenderar att öka i storlek exponentiellt. Till skillnad från andra bläckfiskar finns det ingen minskande trend av kammarstorlek i de tidigaste stadierna. Den minskande trenden sammanfaller i allmänhet med kläckning, vilket innebär att embryonala belemniter hade inga eller få kammare och kläcktes endast med en protokonch. Fragmokonen utvecklades alltså efter kläckningen. Ammoniter tros ha gjort samma sak, vilket innebär en liknande reproduktionsstrategi, och, med tanke på båda nådde kosmopolitiska utbredningar , en ganska effektiv sådan. Belemnitskäckande protokoncher uppskattas ha varit i allmänhet runt 1,5 till 3 mm (0,059 till 0,118 tum).
Skyddarna på Megateuthis elliptica är de största bland belemniterna, de mäter 60 till 70 cm (24 till 28 tum) i längd och upp till 50 mm (2,0 tum) i diameter. Krita Neohiboliterna är en av de minsta kända med en skyddslängd på cirka 3 cm (1,2 tum). I Nya Zeeland Belemnopsis bevarades fyra stora årliga tillväxtstadier i vakten, vilket gav belemniterna en livslängd på cirka tre till fyra år. Mesohibolitid belemniterna, med samma metoder, hade en livslängd på cirka ett år. I Megateuthis visades skyddet ha utvecklats fullt efter ett eller två år, och tillväxtspurtar följde måncykeln .
Patologi
Belemnitskydd har ibland hittats med frakturer med tecken på läkning. Det har tidigare tolkats att dessa är bevis på grävning, med belemniter som använder sin vakt för att gräva upp byten på havsbotten; emellertid tolkas belemniterna nu allmänt för att ha varit rovdjur i öppet hav. En deformerad, sicksackliknande vakt av en Gonioteuthis var sannolikt resultatet av ett misslyckat predationsförsök. Två andra Gonioteuthis guard-exemplar uppvisar en dubbelspetsad spets, troligen härrörande från någon traumatisk händelse. Det ena belemnitskyddet uppvisar också en dubbelspetsad spets, där en av punkterna skjuter ut högre än den andra, förmodligen ett tecken på en infektion eller bosättning av en parasit. Ett Neoclavibelus- skydd har en stor tillväxt på sidan som troligen härrör från en parasitisk infektion. En Hibolithes- vakt visar en stor äggformad bubbla nära basen, troligen härrörande från en parasitisk cysta . Ett Goniocamax- skydd har flera blåsliknande formationer, som tros ha kommit från en infektion med polychaete plattmask .
De kalcitiska skydden var tydligen önskvärda livsmiljöer för tråkiga parasiter, vilket indikeras av mångfalden av spårfossiler kvar på vissa vakter, inklusive svampen Entobia , masken Trypanites och havstulpan Rogerella .
Taxonomi
Evolution
Belemniter, som är koleoider, härstammar från den ortokoniska (koniska) devoniska belemnoidordningen Aulacocerida , som i sin tur härstammar från Devonian Bactritida . Belemniter ansågs traditionellt ha utvecklats i norra Europa i hettangianska stadiet av tidig jura för 201,6–197 miljoner år sedan (mya) och spreds senare till resten av världen genom det pliensbachska stadiet för 190 mya. Upptäckten 2012 av tidiga asiatiska former som klassificerats i familjen Sinobelemnitidae – flyttar nu detta till cirka 234 mya i det karniska skedet av det sena triasen . Belemniter har antagligen sitt ursprung i den asiatiska delen av Panthalassic Ocean runt de östra kusterna av den antika kontinenten Laurasia i en bläckfiskstrålning , tillsammans med den bläckfiskliknande Prototeuthina och belemnoid Phragmoteuthida . Det finns dock en tvivelaktig perm- förekomst, Palaeobelemnopsidae, rapporterad från södra Kina. Vid tidig jura var belemniterna troligen ganska vanliga, efter att ha spridit sig ut i de västra Laurasiska kusterna samt Gondwanans vatten i söder.
Skyddsformer i tidig jura varierade från koniska till spjutspetsade, men spjutspetsade blev vanligare allt eftersom jura fortskred. Detta berodde troligen på trycket att bli mer strömlinjeformad och öka simeffektiviteten, samtidigt som de utvecklades med allt snabbare rovdjur och konkurrenter. Deras tidiga utveckling och uppenbara överflöd var sannolikt viktiga för att rekonstruera marina ekosystem efter trias-jura-utrotningen, vilket gav en riklig matkälla för marina reptiler och hajar.
Belemnoidea, som grupp, verkade ha en minskning av projektionen av den annars koniska phragmoconen i pro-ostracum. Den av den äldsta ordningen Aulacocerida är ortokonisk (ingen projekt), Phragmoteuthida tre fjärdedels projekt, Belemnitida en fjärdedel och den mest utvecklade Diplobelida en åttonde.
Forskningshistoria
Det första omnämnandet av belemniter i skrift kommer från den grekiske filosofen Theophrastus , som levde på 400- och 300-talet f.Kr. , i sin bok De Animalibus Quæ Dicuntur Invidere som beskrev det som lyngurium , lodjursurin som hade begravts och stelnat. Plinius den äldre , under det första århundradet e.Kr., trodde inte på lyngurium, och kallade ädelstenen en belemnit för första gången - även om han inte kände igen den som ett fossil. Namnet kommer från antikens grekiska βέλεμνον bélemnon som betyder pil för vaktens form. Efterföljande författare ansåg antingen att det var lyngurium eller bärnsten . Det första omnämnandet av en belemnit som representerar ett fossil gjordes 1546 av den tyske mineralogen Georgius Agricola , och efterföljande författare gav flera hypoteser om dess natur i livet, inklusive att de var skaldjur , sjöborreryggar , sjögurkor , korallpolyper eller något inre skal .
År 1823 klassificerade den engelske naturforskaren John Samuel Miller belemniter som bläckfiskar, och jämförde de nyupptäckta phragmocone-resterna med den av en nautilus, och kom fram till en likhet med Sepia bläckfisk . Han uppförde också släktet Belemniter med 11 arter. Denna klassificering bekräftades när de första intrycken av belemnitens mjuka kroppsanatomi beskrevs av den engelske paleontologen Richard Owen 1844. 1895 organiserade den tyske paleontologen Karl Alfred Ritter von Zittel kladen Belemnoidea och inkluderade familjerna Belemnitidae, Asteroconites och Xiphoteuthis.
Vakten – även känd som talarstolen, skidan, gaine och slidan – är den del av djuret som mest sannolikt är fossiliserad. Väktare är svåra att urskilja på artnivå, och följaktligen synonymer vanliga och blåser upp gruppens skenbara mångfald. Bevarade krokar kan användas för att särskilja belemnitarter eftersom varje art har unika krokformer. Emellertid scolecodontsegmenterade maskfossiler förväxlats med belemnitkrokar och vice versa. Bevarade fossila vakter används för att mäta den uråldriga isotopsignaturen av vattnet som individen bodde i livet, vilket ger information om klimatet, livsmiljön och kolets kretslopp .
Fylogeni
Belemniter var bläckfiskar . Utan yttre skal klassificeras de i underklassen Coleoidea. År 1994 definierade den amerikanske geologen Peter Doyle Coleoidea som en sammansättning av tre överordnar: Decapodiformes (bläckfisk och bläckfisk ), Octopodiformes (bläckfiskar) och Belemnoidea; med Belemnoidea innehållande orden Aulacocerida , Diplobelida och Belemnitida. Orden Phragmoteuthida tros också ibland vara en systergrupp till Belemnoidea, men Doyle ansåg att den var en stamgrupp till Decapodiformes och Octopodiformes.
Coleoidea | |||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||
Klassificering av Coleoidea enligt Doyle 1994 |
Den högre klassificeringen av bläckfiskar är dock flyktig utan tydlig konsensus. Coleoidea delas ibland in i Neocoleoidea (som innehåller alla moderna bläckfiskar) och Paleocoleoidea (som innehåller Belemnoidea ), så belemniter skulle vara en systergrupp av moderna bläckfiskar. Men denna gruppering är förmodligen parafyletisk - den innehåller inte en gemensam förfader och alla dess ättlingar - och därmed ogiltig. Enligt vissa författare var belemniter en stamgrupp av Decapodiformes:
Cephalopoda | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Topp: Belemnitida utanför Decapodiformes. Nederst: Belemnitida som en stamgrupp av Decapodiformes |
Enligt "belemnoida grundstammsteorin" gav belemnoider upphov till moderna koleoider någon gång i mesozoiken, med bläckfiskar som härstammar från Phragmoteuthida och bläckfisk från Diplobelida, vilket gjorde Belemnoidea parafyletisk. Spiruliden Longibelus kan vara en övergångsart mellan belemnoider och bläckfisk . Molekylära bevis tyder dock på att bläckfisk- och bläckfiskhärkomsten avvek från Belemnoidea i Perm.
Coleoidea | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
"Belemnoid grundstammsteori" |
Ordningen Belemnitida är en monofyletisk taxon , bestående av en gemensam förfader och alla dess avkomlingar, och kännetecknas av innehavet av tio krokade bihang, en flerskiktad yttervägg av phragmoconen och en septum mellan pro-ostracum och phragmocone. Belemnitida är uppdelad i två underordningar : Belemnitina och Belemnopseina, även om en tredje möjlig underordning kan existera med Sinobelemnitidae. Belemnopseina-skydden har ett spår på sin alveol, medan Belemnitina har ett spår i spetsen. Spåren motsvarade troligen blodkärl. En annan underordning, Belemnotheutina, föreslås också, vars medlemmar har ett aragoniskt skydd i motsats till andra belemniters kalcitiska skydd. Aragonistiska vakter ses vanligtvis bara hos förfäderna Aulacocerida belemnoids, och Belemnotheutina kan representera ett övergångsskede mellan de två beställningarna, även om vissa tror att Belemnitida härrör från Phragmoteuthida som härstammar från Aulacocerida.
Belemnitida släkten
|
---|
|
Paleoekologi
Livsmiljö
Belemnitrester finns i vad som var kustområden (nära kusten) och mellanhyllorna . För att jaga kan de ha snabbt eller smygande gripit bytesdjur, bibehållit greppet med krokarna och sedan dök ner för att äta. Man tror traditionellt att de bott på hyllan hela sitt liv och rovdjur på kräftdjur och andra blötdjur . Belemniter med smala vakter kan ha varit bättre simmare än de med mer massiva vakter, där de förra har dykt ner i djupare vatten och jagat i det öppna havet; och den senare begränsades till den närliggande stranden och matades från havsbotten. I stort sett kan de ha föredragit temperaturer på 12–25 °C (54–77 °F), och som modern bläckfisk kan varmare vatten ha ökat deras ämnesomsättning , ökat födelse- och tillväxthastigheter, men också minskat livslängden. Det har föreslagits att de flesta belemnitarter var stenotermiska och bebodde endast ett snävt temperaturområde, även om Neohiboliter hade en kosmopolitisk fördelning under det termiska maximivärdet för krita , en period av dramatisk ökning av globala temperaturer.
Dödlighet
Belemniterna var sannolikt en riklig och viktig födokälla för många havsgående varelser i mesozoiken. Belemnitkrokrester har hittats i maginnehållet hos krokodilier , plesiosaurier och ichthyosaurier ; och coprolitresterna av ichthyosaurs och de utdöda thylacocephalan kräftdjuren. Vissa djur kan bara ha ätit upp huvudena och lämnat phragmoconen och vakterna, men vakterna på cirka 250 akrokoeliter hittades i magen på en 1,6 m (5 fot 3 tum) Hybodus -haj och ett fragment i en Oxford Clay marin krokodil , vilket betyder att de åts hela. Det kan vara så att de skulle få upp det svårsmälta materialet senare, liknande den moderna kaskeloten . För att försvara sig kunde belemniter troligen skjuta ut ett moln av bläck.
De rikliga planktoniska belemnitlarverna, tillsammans med planktoniska ammonitlarver, utgjorde sannolikt basen för mesozoiska näringsnät , som tjänade en större ekologisk funktion än de vuxna. Jättepachycormidfiskar tros ha varit den tidens främsta filtermatare , och de upptar samma nisch som moderna bardvalar .
Stora ansamlingar av vakter är vanliga och har fått smeknamnet "belemnitiska slagfält". Den mest citerade förklaringen är att belemniterna var semelparösa och dog kort efter leken , ungefär som moderna koleoider som vandrar från havet till hyllområdet. På slagfält som omfattar både vuxna och ungdomar – eftersom den förra modellen helt skulle bestå av vuxna – kan stora grupper av belemniter ha dödats av vulkanism, förändringar i salthalt eller temperatur, skadlig algblomning (och därmed anoxi ) eller massstrandning. En annan populär teori är att vakterna helt enkelt flyttades eller återavsattes av havsströmmar till stora aggregat. Vissa slagfält kan vara uppblåst osmältbart material från ett rovdjur.
Utdöende
Bläckfiskar och bläckfiskar diversifierades och började konkurrera ut belemniter från sen jura till tidig krita . Belemniterna minskade genom den sena kritatiden, och deras utbredningsområde blev mer begränsat till polarområdena; de södra populationerna dog ut i början av Maastrichtian, och de sista belemniterna – av familjen Belemnitellidae – bebodde det som nu är norra Europa. De dog slutligen ut i utrotningshändelsen från Krita-Paleogen , runt 66 mya, där man, liksom i ammoniter, tror att embryonens protoconch inte kunde överleva den efterföljande försurningen av haven. Emellertid rapporteras det tvivelaktiga släktet Bayanoteuthis från eocenen , även om detta ofta utesluts från Belemnitida.
Efter utrotningen av belemniterna i slutet av krita, ersatte holoplanktoniska gastropoder, nämligen havsfjärilar , planktoniska belemnitlarver vid basen av näringskedjan.
I kulturen
Belemnitiska vakter har varit kända sedan antiken, och mycket folklore har utvecklats sedan dess. Innan belemniter identifierades som fossil, trodde man att vakterna var någon ädelsten, nämligen lyngurium och bärnsten. Efter ett åskväder lämnades vakter ibland exponerade i jorden, förklarat som blixtar som kastades från himlen. Denna tro består fortfarande i delar av Storbritanniens landsbygd. I germansk folklore är belemniter kända under minst 27 olika namn, såsom Fingerstein ("fingersten"), Teufelsfinger ("Djävulens finger") och Gespensterkerze ("spökligt ljus"). I södra England användes de spetsiga skydden för att bota reumatism , maldes för att bota ömma ögon (vilket bara förvärrade problemet) och, i västra Skottland, sattes de i vatten för att bota valpsjuka hos sina hästar.
Belemnitella förklarades som Delawares statsfossil den 2 juli 1996.
Se även
externa länkar
- Media relaterade till Belemnitida på Wikimedia Commons
- Belemniter
- Belemnoidea
- Carnian första framträdanden
- Fossila taxa beskrevs 1895
- Serbiens fossiler
- Maastrichtian utdöende
- Mesozoiska bläckfiskar
- Mesozoiska bläckfiskar i Asien
- Mesozoiska bläckfiskar i Europa
- Mesozoiska bläckfiskar i Nordamerika
- Förhistoriska cephalopod orders
- Taxa namngiven av Karl Alfred Ritter von Zittel