Ullig mammut
| Ullig mammut Tidsintervall: Mellan pleistocen – sen holocen
|
|
|---|---|
|
|
| Största europeiska exemplaret, en hane vid Südostbayerisches Naturkunde- und Mammut-Museum, Siegsdorf | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Mammalia |
| Beställa: | Proboscidea |
| Familj: | Elephantidae |
| Släkte: | † Mammuthus |
| Arter: |
† M. primigenius
|
| Binomialt namn | |
|
† Mammuthus primigenius ( Blumenbach , 1799)
|
|
|
|
| Dymaxionkarta som visar den sena pleistocena utbredningen av M. primigenius i blått (ljusblått var land vid den tiden), härledd från fossilfynd | |
| Synonymer | |
|
Lista:
|
|
Den ulliga mammuten ( Mammuthus primigenius ) är en utdöd mammutart som levde under Pleistocen fram till dess utrotning under Holocen -epoken. Det var en av de sista i raden av mammutarter, som började med de afrikanska Mammuthus subplanifrons i tidig Pliocene . Den ulliga mammuten började avvika från stäppmammuten för cirka 800 000 år sedan i Östasien. Dess närmaste bevarade släkting är den asiatiska elefanten . Den colombianska mammuten ( Mammuthus columbi ) levde vid sidan av den ulliga mammuten i Nordamerika och DNA-studier visar att de två hybridiserade med varandra.
Utseendet och beteendet hos denna art är bland de bäst studerade av något förhistoriskt djur på grund av upptäckten av frusna kadaver i Sibirien och Nordamerika , såväl som skelett, tänder, maginnehåll, dynga och skildringar från livet i förhistoriska grottmålningar . Mammutlämningar hade länge varit kända i Asien innan de blev kända för européer på 1600-talet. Ursprunget till dessa lämningar var länge en fråga om debatt, och förklarades ofta som varande rester av legendariska varelser . Mammuten identifierades som en utdöd elefantart av Georges Cuvier 1796.
Den ulliga mammuten var ungefär lika stor som moderna afrikanska elefanter . Hanarna nådde axelhöjder mellan 2,7 och 3,4 m (8,9 och 11,2 fot) och vägde upp till 6 metriska ton (6,6 korta ton). Honorna nådde 2,6–2,9 m (8,5–9,5 fot) i axelhöjd och vägde upp till 4 metriska ton (4,4 korta ton). En nyfödd kalv vägde cirka 90 kg (200 lb). Den ulliga mammuten var väl anpassad till den kalla miljön under den senaste istiden . Den var täckt av päls, med en yttre täckning av långa skyddshår och en kortare underull. Färgen på pälsen varierade från mörk till ljus. Öronen och svansen var korta för att minimera köldskador och värmeförluster. Den hade långa, böjda betar och fyra molarer , som byttes ut sex gånger under en individs livstid. Dess beteende liknade det hos moderna elefanter, och den använde sina betar och snabel för att manipulera föremål, slåss och söka föda. Den ulliga mammutens föda bestod huvudsakligen av gräs och starr . Individer kunde förmodligen nå 60 års ålder. Dess livsmiljö var mammutstäppen, som sträckte sig över norra Eurasien och Nordamerika.
Den ulliga mammuten samexisterade med tidiga människor, som använde dess ben och betar för att göra konst, verktyg och bostäder och jagade arten för föda. Populationen av ulliga mammutar minskade i slutet av Pleistocen och försvann över större delen av dess fastlandsutbredning, även om isolerade populationer överlevde på St. Paul Island fram till 5 600 år sedan, på Wrangel Island tills 4 000 år sedan, och möjligen (baserat på forntida eDNA ) ) i Yukon för upp till 5 700 år sedan och på Taymyrhalvön för upp till 3 900 år sedan. Efter dess utrotning fortsatte människor att använda dess elfenben som råvara, en tradition som fortsätter idag. Med ett genomprojekt för mammuten avslutat 2015, har det föreslagits att arten skulle kunna återupplivas på olika sätt, men ingen av de föreslagna metoderna är ännu genomförbara.
Taxonomi
Rester av olika utdöda elefanter var kända av européer i århundraden, men tolkades allmänt, baserat på bibliska berättelser, som resterna av legendariska varelser som giganter eller jättar . De ansågs vara rester av moderna elefanter som hade förts till Europa under den romerska republiken , till exempel krigselefanterna Hannibal och Pyrrhus av Epirus , eller djur som hade vandrat norrut. De första ulliga mammutlämningarna som studerats av europeiska forskare undersöktes av Hans Sloane 1728 och bestod av fossiliserade tänder och betar från Sibirien. Sloane var den första att inse att kvarlevorna tillhörde elefanter . Sloane vände sig till en annan biblisk förklaring till förekomsten av elefanter i Arktis, och hävdade att de hade begravts under den stora översvämningen , och att Sibirien tidigare hade varit tropiskt innan en drastisk klimatförändring.
Andra tolkade Sloanes slutsats något annorlunda, och hävdade att översvämningen hade fört elefanter från tropikerna till Arktis . Sloanes tidning baserades på resenärers beskrivningar och några spridda ben som samlats in i Sibirien och Storbritannien. Han diskuterade frågan om kvarlevorna var från elefanter eller inte, men drog inga slutsatser. 1738 hävdade den tyske zoologen Johann Philipp Breyne att mammutfossil representerade någon sorts elefant. Han kunde inte förklara varför ett tropiskt djur skulle hittas i ett så kallt område som Sibirien, och föreslog att de kunde ha transporterats dit av den stora översvämningen.
År 1796 var den franske biologen Georges Cuvier den första som identifierade de ulliga mammutresterna inte som moderna elefanter som transporterades till Arktis, utan som en helt ny art. Han hävdade att denna art hade dött ut och inte längre existerade, ett koncept som inte var allmänt accepterat vid den tiden. Efter Cuviers identifiering gav den tyske naturforskaren Johann Friedrich Blumenbach den ulliga mammuten dess vetenskapliga namn, Elephas primigenius , 1799, vilket placerade den i samma släkte som den asiatiska elefanten . Detta namn är latin för "den förstfödde elefanten". Cuvier myntade namnet Elephas mammonteus några månader senare, men det tidigare namnet användes senare. År 1828 använde den brittiske naturforskaren Joshua Brookes namnet Mammuthus borealis för ulliga mammutfossiler i sin samling som han lade ut till försäljning och myntade därigenom ett nytt släktnamn.
Var och hur ordet "mammut" har sitt ursprung är oklart. Enligt Oxford English Dictionary kommer det från ett gammalt Vogul- ord mēmoŋt , "jordhorn". Det kan vara en version av mehemot , den arabiska versionen av det bibliska ordet "behemoth". Ett annat möjligt ursprung är estniska , där maa betyder "jord", och mutt betyder " mullvad ". Ordet användes först i Europa under tidigt 1600-tal, när det syftade på maimanto -betar som upptäcktes i Sibirien. Den amerikanske presidenten Thomas Jefferson , som hade ett stort intresse för paleontologi , var delvis ansvarig för att omvandla ordet "mammut" från ett substantiv som beskriver den förhistoriska elefanten till ett adjektiv som beskriver allt av förvånansvärt stor storlek. Den första registrerade användningen av ordet som adjektiv var i en beskrivning av ett hjul med ost (" Cheshire Mammoth Cheese ") som gavs till Jefferson 1802.
I början av 1900-talet var taxonomin för utdöda elefanter komplex. 1942 publicerades den amerikanske paleontologen Henry Fairfield Osborns postuma monografi om Proboscidea , där han använde olika taxonnamn som tidigare hade föreslagits för mammutarter, inklusive att ersätta Mammuthus med Mammonteus , eftersom han trodde att det tidigare namnet var ogiltigt publicerat. Mammottaxonomi förenklades av olika forskare från 1970-talet och framåt, alla arter behölls i släktet Mammuthus , och många föreslagna skillnader mellan arter tolkades istället som intraspecifik variation.
Osborn valde två molarer (finns i Sibirien och Osterode ) från Blumenbachs samling vid Göttingen universitet som lektotypexemplar för den ulliga mammuten, eftersom holotypbeteckning inte praktiserades på Blumenbachs tid. Den sovjetiska paleontologen Vera Gromova föreslog vidare att den förra skulle betraktas som lektotypen med den senare som paralektotyp. Båda molarerna ansågs förlorade på 1980-talet, och den mer kompletta "Taimyr-mammuten" som hittades i Sibirien 1948 föreslogs därför som neotypexemplaret 1990. Resolutioner till historiska frågor om giltigheten av släktnamnet Mammuthus och typartsbeteckningen av E. primigenius föreslogs också. Paralectotype molar (exemplar GZG.V.010.018) har sedan dess funnits i Göttingens universitets samling, identifierad genom att jämföra den med Osborns illustration av en avgjutning.
Evolution
De tidigaste kända medlemmarna av Proboscidea, kladden som innehåller moderna elefanter, fanns för cirka 55 miljoner år sedan runt Tethyshavet . De närmaste kända släktingarna till Proboscidea är sirenerna (dugonger och manater) och hyraxerna (en ordning av små, växtätande däggdjur). Familjen Elephantidae fanns för 6 miljoner år sedan i Afrika och inkluderar de moderna elefanterna och mammutarna. Bland många nu utdöda clades mastodonten ( Mammut ) bara en avlägsen släkting till mammutarna och en del av den separata familjen Mammutidae , som divergerade 25 miljoner år innan mammutarna utvecklades. Följande kladogram visar placeringen av släktet Mammuthus bland andra snabeldjur, baserat på egenskaperna hos hyoidbenet i nacken:
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
Inom sex veckor från 2005-2006, sammanställde tre team av forskare oberoende mitokondriella genomprofiler av den ulliga mammuten från forntida DNA , vilket gjorde det möjligt för dem att bekräfta det nära evolutionära förhållandet mellan mammutar och asiatiska elefanter ( Elephas maximus ). En DNA-granskning från 2015 bekräftade att asiatiska elefanter var den närmaste levande släktingen till den ulliga mammuten. Afrikanska elefanter ( Loxodonta africana ) förgrenade sig från denna kläde för cirka 6 miljoner år sedan, nära tiden för den liknande splittringen mellan schimpanser och människor. En studie från 2010 bekräftade dessa relationer och antydde att mammut- och asiatiska elefantlinjer skilde sig för 5,8–7,8 miljoner år sedan, medan afrikanska elefanter avvek från en tidigare gemensam förfader för 6,6–8,8 miljoner år sedan.
2008 kartlades mycket av den ulliga mammutens kromosomala DNA . Analysen visade att den ulliga mammuten och den afrikanska elefanten är 98,55 % till 99,40 % identiska. Teamet kartlade den ulliga mammutens kärngenomsekvens genom att extrahera DNA från hårsäckarna från både en 20 000 år gammal mammut hämtad från permafrost och en annan som dog för 60 000 år sedan. 2012 identifierades proteiner med säkerhet för första gången, insamlade från en 43 000 år gammal ullig mammut.
Eftersom många rester av varje art av mammut är kända från flera platser, är det möjligt att rekonstruera släktets evolutionära historia genom morfologiska studier. Mammoth arter kan identifieras från antalet emaljkanter (eller lamellära plattor ) på deras molarer ; primitiva arter hade få åsar, och antalet ökade gradvis i takt med att nya arter utvecklades för att livnära sig på mer nötande livsmedel. Tandkronorna blev djupare på höjden och skallarna blev högre för att rymma detta. Samtidigt blev skallarna kortare framifrån och bak för att minimera huvudets vikt. De korta och höga skallarna av ulliga och colombianska mammutar ( Mammuthus columbi ) var kulmen på denna process.
De första kända medlemmarna av släktet Mammuthus är den afrikanska arten Mammuthus subplanifrons från pliocen och M. africanavus från pleistocen . Den förra anses vara förfader till senare former. Mammutar kom in i Europa för cirka 3 miljoner år sedan. Den tidigaste europeiska mammuten har fått namnet M. rumanus ; den spreds över Europa och Kina. Endast dess molarer är kända, vilket visar att den hade 8–10 emaljryggar. En population utvecklades 12–14 åsar, som splittrades från och ersatte den tidigare typen och blev den södra mammuten ( M. meridionalis ) för cirka 2–1,7 miljoner år sedan. I sin tur ersattes denna art av stäppmammuten ( M. trogontherii ) med 18–20 åsar, som utvecklades i östra Asien för omkring 1 miljon år sedan. Mammuter som härstammar från M. trogontherii utvecklade molarer med 26 åsar för 400 000 år sedan i Sibirien och blev den ulliga mammuten. Ulliga mammutar kom in i Nordamerika för cirka 100 000 år sedan genom att korsa Beringssundet .
Underarter och hybridisering
Individer och populationer som visar övergångsmorfologier mellan var och en av mammutarterna är kända, och primitiva och härledda arter samexisterade tills de förra försvann. De olika arterna och deras mellanformer har kallats " kronoarter ". Många taxa mellan M. primigenius och andra mammutar har föreslagits, men deras giltighet är osäker; beroende på författare betraktas de antingen som primitiva former av en avancerad art eller avancerade former av en primitiv art. Att särskilja och bestämma dessa mellanformer har kallats ett av de mest långvariga och komplicerade problemen inom kvartär paleontologi. Regionala och mellanliggande arter och underarter såsom M. intermedius , M. chosaricus , M. p. primigenius , M. p. jatzkovi , M. p. sibiricus , M. p. fraasi , M. p. leith-adamsi , M. p. hydruntinus , M. p. astensis , M. p. americanus , M. p. compressus och M. p. alaskensis har föreslagits.
En genetisk studie från 2011 visade att två undersökta exemplar av den colombianska mammuten var grupperade i en subclade av ulliga mammutar. Detta tyder på att de två populationerna korsades och producerade fertil avkomma. En nordamerikansk typ som tidigare kallades M. jeffersonii kan vara en hybrid mellan de två arterna. En studie från 2015 antydde att djuren i området där M. columbi och M. primigenius överlappade bildade en metapopulation av hybrider med varierande morfologi. Det antydde att eurasien M. primigenius hade ett liknande förhållande med M. trogontherii i områden där deras utbredning överlappade varandra.
År 2021 sekvenserades DNA äldre än en miljon år för första gången, från två mammuttänder av tidig Pleistocen ålder som hittades i östra Sibirien. En tand från Adycha (1–1,3 miljoner år gammal) tillhörde en härstamning som var förfäder till senare ulliga mammutar, medan den andra från Krestovka (1,1–1,65 miljoner år gammal) tillhörde ny härstamning. Studien fann att hälften av de colombianska mammutarnas härkomst kom från släktingar till Krestovka-linjen (som förmodligen representerade de första mammutarna som koloniserade Amerika) och den andra hälften från ulliga mammutar, med hybridiseringen som ägde rum för mer än 420 000 år sedan , under Mellan Pleistocen . Senare ulliga och colombianska mammutar korsades också ibland, och mammutarter kan ha hybridiserat rutinmässigt när de förts samman genom glacial expansion. Dessa fynd var det första beviset på hybridspeciering från forntida DNA. Studien fann också att genetiska anpassningar till kalla miljöer, såsom hårväxt och fettavlagringar, redan fanns i stäppmammutlinjen och inte var unika för ulliga mammutar.
Beskrivning
Utseendet på den ulliga mammuten är förmodligen det mest kända av alla förhistoriska djur på grund av de många frusna exemplaren med bevarad mjukvävnad och avbildningar av samtida människor i deras konst. Fullvuxna hanar nådde axelhöjder mellan 2,7 och 3,4 m (8,9 och 11,2 fot) och vägde upp till 6 ton (6,6 korta ton). Denna är nästan lika stor som afrikanska hanelefanthanar, som vanligtvis når en axelhöjd på 3–3,4 m (9,8–11,2 fot), och är mindre än storleken på de tidigare mammutarterna M. meridionalis och M. trogontherii , och samtida M. columbi . Orsaken till den mindre storleken är okänd. Kvinnliga ulliga mammutar nådde 2,6–2,9 m (8,5–9,5 fot) i axelhöjd och byggdes lättare än hanar och vägde upp till 4 ton (4,4 korta ton). En nyfödd kalv skulle ha vägt cirka 90 kg (200 lb).
Dessa storlekar härleds från jämförelse med moderna elefanter av liknande storlek. Få frusna exemplar har bevarade könsorgan, så könet bestäms vanligtvis genom undersökning av skelettet. Den bästa indikationen på kön är storleken på bäckengördeln , eftersom öppningen som fungerar som födelsekanalen alltid är bredare hos kvinnor än hos män. Även om mammutarna på Wrangel Island var mindre än de på fastlandet, varierade deras storlek, och de var inte tillräckligt små för att betraktas som " ödvärgar" . De sista ulliga mammutpopulationerna påstås ha minskat i storlek och ökat sin sexuella dimorfism , men detta avfärdades i en studie från 2012.
Ulliga mammutar hade flera anpassningar till kylan, mest märkbart pälslagret som täckte alla delar av deras kroppar. Andra anpassningar till kallt väder inkluderar öron som är mycket mindre än de hos moderna elefanter; de var cirka 38 cm (15 tum) långa och 18–28 cm (7,1–11,0 tum) i diameter, och örat på den 6 till 12 månader gamla frusna kalven "Dima" var under 13 cm (5,1 tum) långt . De små öronen minskade värmeförluster och köldskador , och svansen var kort av samma anledning, bara 36 cm lång i "Berezovka mammut". Svansen innehöll 21 kotor, medan svansarna på moderna elefanter innehåller 28–33. Deras hud var inte tjockare än dagens elefanter, mellan 1,25 och 2,5 cm (0,49 och 0,98 tum). De hade ett fettlager upp till 10 cm (3,9 tum) tjockt under huden, vilket hjälpte till att hålla dem varma. Ulliga mammutar hade breda hudflikar under svansen som täckte anusen ; detta ses också hos moderna elefanter.
Andra karakteristiska särdrag som avbildas i grottmålningar inkluderar ett stort, högt, enkelkupolat huvud och en sluttande rygg med en hög axelpuckel; denna form var resultatet av att ryggkotornas ryggradsprocesser minskade i längd från fram till bak. Dessa egenskaper fanns inte hos ungdomar, som hade konvex rygg som asiatiska elefanter. Ett annat särdrag som visas i grottmålningar bekräftades av upptäckten av ett fruset exemplar 1924, en vuxen med smeknamnet "Middle Kolyma mammoth", som bevarades med en komplett bålspets. Till skillnad från snabelloberna på moderna elefanter hade det övre "fingret" i spetsen av snabeln en lång spetsig lob och var 10 cm (3,9 tum) lång, medan den nedre "tummen" var 5 cm (2,0 tum) och var bredare . Stammen på "Dima" var 76 cm (2,49 fot) lång, medan stammen på den vuxna "Liakhov-mammuten" var 2 meter (6,6 fot) lång. Den välbevarade stammen av ett ungt exemplar med smeknamnet " Yuka " beskrevs 2015, och det visade sig ha en köttig expansion en tredjedel ovanför spetsen. Snarare än oval som resten av stammen var denna del ellipsoidal i tvärsnitt och dubbelt så stor i diameter. Funktionen visade sig finnas i två andra exemplar, av olika kön och åldrar.
Täcka
Pälsen bestod av ett yttre lager av långt, grovt "skyddshår", som var 30 cm (12 tum) på den övre delen av kroppen, upp till 90 cm (35 tum) långt på flankerna och undersidan, och 0,5 cm mm (0,020 tum) i diameter och ett tätare inre lager av kortare, något lockigt underull, upp till 8 cm (3,1 tum) långt och 0,05 mm (0,0020 tum) i diameter. Håren på det övre benet var upp till 38 cm (15 tum) långa och fötterna var 15 cm (5,9 tum) långa och nådde tårna. Håren på huvudet var relativt korta, men längre på undersidan och sidorna av stammen. Svansen förlängdes med grova hårstrån upp till 60 cm (24 tum) långa, som var tjockare än skyddshåren. råkade troligen säsongsvis, och den tyngsta pälsen fälldes under våren.
Eftersom mammutkadaver var mer benägna att bevaras, har möjligen endast vinterpälsen bevarats i frusna exemplar. Moderna elefanter har mycket mindre hår, även om ungdomar har ett mer omfattande hårskydd än vuxna. Detta tros vara för termoreglering , vilket hjälper dem att förlora värme i sina varma miljöer. Jämförelse mellan överhåren hos ulliga mammutar och bevarade elefanter visar att de inte skilde sig mycket i övergripande morfologi. Ulliga mammutar hade många talgkörtlar i huden, som utsöndrade oljor i håret; detta skulle ha förbättrat ullens isolering, stött bort vatten och gett pälsen en glansig glans.
Bevarad ullig mammutpäls är orange-brun, men detta tros vara en artefakt från blekning av pigment under begravning. Mängden pigmentering varierade från hår till hårstrå och inom varje hårstrå. En studie från 2006 sekvenserade Mc1r -genen (som påverkar hårfärgen hos däggdjur) från ulliga mammutben. Två alleler hittades: en dominant (helt aktiv) och en recessiv (delvis aktiv). Hos däggdjur resulterar recessiva Mc1r- alleler i ljust hår. Mammutar födda med minst en kopia av den dominerande allelen skulle ha haft mörk päls, medan de med två kopior av den recessiva allelen skulle ha haft ljus päls. En studie från 2011 visade att ljusindivider skulle ha varit sällsynta. En studie från 2014 visade istället att färgen på en individ varierade från opigmenterad på överhåren, tvåfärgade, opigmenterade och blandade rödbruna skyddshår och opigmenterade underhår, vilket skulle ge ett ljust utseende.
Tandsättning
Ulliga mammutar hade mycket långa betar (modifierade framtänder ), som var mer böjda än de hos moderna elefanter. Den största kända beten av hankön är 4,2 m (14 fot) lång och väger 91 kg (201 lb), men 2,4-2,7 m (7,9-8,9 ft) och 45 kg (99 lb) var en mer typisk storlek. Kvinnliga betar var mindre och tunnare, 1,5–1,8 m (4,9–5,9 fot) och vägde 9 kg (20 lb). Som jämförelse är rekordet för längsta betar av den afrikanska buskelefanten 3,4 m (11 fot). Slidorna på betar var parallella och tätt placerade. Ungefär en fjärdedel av längden var innanför uttagen. Betarna växte i spiral i motsatta riktningar från basen och fortsatte i en kurva tills spetsarna pekade mot varandra, ibland korsade. På så sätt skulle det mesta av vikten ha varit nära skallen, och mindre vridmoment skulle uppstå än med raka betar.
Betarna var vanligtvis asymmetriska och visade avsevärd variation, med vissa betar som krökte sig nedåt istället för utåt och några var kortare på grund av brott. Kalvar utvecklade små mjölkbettar några centimeter långa vid sex månaders ålder, som ersattes av permanenta betar ett år senare. Betens tillväxt fortsatte under hela livet, men blev långsammare när djuret nådde vuxen ålder. Betarna växte med 2,5–15 cm (0,98–5,91 tum) varje år. Vissa grottmålningar visar ulliga mammutar med små eller inga betar, men om detta återspeglade verkligheten eller var konstnärlig licens är okänt. Asiatiska elefanthonor har inga betar, men inga fossila bevis tyder på att några vuxna ulliga mammutar saknade dem.
Ulliga mammutar hade fyra funktionella molartänder åt gången - två i överkäken och två i den nedre. Cirka 23 cm (9,1 tum) av kronan var inom käken och 2,5 cm (1 tum) var ovanför. Kronan trycktes kontinuerligt framåt och uppåt när den nöts ner, jämförbart med ett löpande band . Tänderna hade upp till 26 åtskilda åsar av emalj , som själva var täckta av "prismor" som var riktade mot tuggytan. Dessa var ganska slitstarka och hölls ihop av cement och dentin . En mammut hade sex uppsättningar av molarer under en livstid, som byttes ut fem gånger, även om några exemplar med en sjunde uppsättning är kända. Det senare tillståndet kunde förlänga individens livslängd, om inte tanden bestod av endast ett fåtal plattor. De första kindtänderna var ungefär lika stora som en människas, 1,3 cm (0,51 tum), den tredje var 15 cm (6 tum) 15 cm (5,9 tum) långa och den sjätte var cirka 30 cm (1 fot) långa och vägde 1,8 kg (4 lb). Molarerna växte sig större och innehöll fler åsar vid varje utbyte. Den ulliga mammuten anses ha haft de mest komplexa molarerna av någon elefant.
Paleobiologi
Vuxna ulliga mammutar kunde effektivt försvara sig från rovdjur med sina betar, stammar och storlek, men ungdomar och försvagade vuxna var sårbara för packjägare som vargar , grotthyenor och stora kattdjur . Betaren kan ha använts i slagsmål inom arter, såsom slagsmål om territorium eller kompisar. Visning av de stora betar av hanar kunde ha använts för att locka till sig kvinnor och för att skrämma rivaler. På grund av sin krökning var betar olämpliga för att sticka, men kan ha använts för att slå, vilket indikeras av skador på några fossila skulderblad.
De mycket långa hårstråna på svansen kompenserade antagligen för svansens korthet, vilket möjliggjorde användningen som flugsvallare, liknande svansen på moderna elefanter. Liksom hos moderna elefanter fungerade den känsliga och muskulösa snabeln som ett lemliknande organ med många funktioner. Det användes för att manipulera föremål och i sociala interaktioner. Den välbevarade foten på den vuxna hanen " Yukagir mammoth " visar att fotsulorna innehöll många sprickor som skulle ha hjälpt till att greppa ytor under förflyttning. Liksom moderna elefanter gick ulliga mammutar på tårna och hade stora, köttiga dynor bakom tårna.
Liksom moderna elefanter var ulliga mammutar sannolikt mycket sociala och levde i matriarkala (kvinnligt ledda) familjegrupper. Detta stöds av fossilsammansättningar och grottmålningar som visar grupper, vilket antyder att de flesta av deras andra sociala beteenden sannolikt liknade moderna elefanters. Hur många mammutar som levde på en plats åt gången är okänt, eftersom fossila fyndigheter ofta är ansamlingar av individer som dött under långa tidsperioder. Siffrorna varierade sannolikt beroende på säsong och livscykelhändelser. Moderna elefanter kan bilda stora flockar, ibland bestående av flera familjegrupper, och dessa flockar kan inkludera tusentals djur som vandrar tillsammans. Mammutar kan ha bildat stora flockar oftare, eftersom djur som lever i öppna områden är mer benägna att göra detta än de i skogsområden. Spårbanor gjorda av en ullig mammutflock för 11 300–11 000 år sedan har hittats i St. Mary Reservoir i Kanada, vilket visar att i det här fallet hittades nästan lika många vuxna, subadults och ungdomar. De vuxna hade ett steg på 2 m (6,6 fot), och ungdomarna sprang för att hänga med.
Anpassningar till kyla
Den ulliga mammuten var förmodligen den mest specialiserade medlemmen av familjen Elephantidae. Förutom pälsen hade de lipopexia (fettlagring) i halsen och manken , för tider då mattillgången var otillräcklig under vintern, och deras första tre molarer växte snabbare än hos kalvar hos moderna elefanter. Expansionen som identifierades på stammen av "Yuka" och andra exemplar föreslogs fungera som en "pälsvante"; stammen spetsen var inte täckt av päls, utan användes för födosök under vintern, och kunde ha värmts genom att rulla in den i expansionen. Expansionen skulle kunna användas för att smälta snö om det fanns brist på vatten att dricka, eftersom smältning av det direkt inuti munnen kan störa djurets termiska balans. Liksom hos renar och myskoxar anpassades hemoglobinet hos den ulliga mammuten till kylan, med tre mutationer för att förbättra syretillförseln runt kroppen och förhindra frysning . Denna funktion kan ha hjälpt mammutarna att leva på höga breddgrader.
jämfördes högkvalitativa genomsekvenser från tre asiatiska elefanter och två ulliga mammutar. Omkring 1,4 miljoner DNA-nukleotidskillnader hittades mellan mammutar och elefanter, vilket påverkar sekvensen av mer än 1 600 proteiner. Skillnader noterades i gener för ett antal aspekter av fysiologi och biologi som skulle vara relevanta för arktisk överlevnad, inklusive utveckling av hud och hår, lagring och metabolism av fettvävnad och uppfattning om temperatur. Gener relaterade till både avkänning av temperatur och överföring av den känslan till hjärnan förändrades. En av de värmeavkännande generna kodar för ett protein, TRPV3, som finns i huden, vilket påverkar hårväxten. När den fördes in i mänskliga celler visade sig mammutens version av proteinet vara mindre känslig för värme än elefantens. Detta överensstämmer med en tidigare observation att möss som saknar aktiv TRPV3 sannolikt tillbringar mer tid i kallare burplatser än vildtypsmöss och har vågigare hår. Flera förändringar i dygnsrytmklockgener hittades, kanske nödvändiga för att klara av den extrema polära variationen i dagsljuslängd. Liknande mutationer är kända hos andra arktiska däggdjur, såsom renar. En studie från 2019 av det ulliga mammutmitogenomet tyder på att dessa hade metaboliska anpassningar relaterade till extrema miljöer.
Diet
Mat i olika stadier av matsmältningen har hittats i tarmarna hos flera ulliga mammutar, vilket ger en bra bild av deras kost. Ulliga mammutar försörjde sig på växtföda, främst gräs och karv, som kompletterades med örtartade växter , blommande växter , buskar , mossor och trädmaterial. Sammansättningen och exakta sorter skilde sig från plats till plats. Ulliga mammutar behövde en varierad kost för att stödja sin tillväxt, som moderna elefanter. En vuxen på 6 ton skulle behöva äta 180 kg (397 lb) dagligen och kan ha ätit så länge som 20 timmar varje dag. Den tvåfingrade spetsen av snabeln var troligen anpassad för att plocka upp de korta gräsen från den senaste istiden ( kvartäristiden , 2,58 miljoner år sedan till idag) genom att linda runt dem, medan moderna elefanter rullar sina snabel runt det längre gräset på sina tropiska miljöer. Stammen kunde användas för att dra av stora grästuvor, varsamt plocka knoppar och blommor och riva av löv och grenar där träd och buskar fanns. "Yukagir-mammuten" hade fått i sig växtmaterial som innehöll sporer av dyngsvamp . Isotopanalys visar att ulliga mammutar matades huvudsakligen på C3-växter , till skillnad från hästar och noshörningar.
Forskare identifierade mjölk i magen och avföring i tarmarna hos mammutkalven " Lyuba ". Avföringen kan ha ätits upp av "Lyuba" för att främja utvecklingen av de tarmmikrober som är nödvändiga för matsmältningen av vegetationen, vilket är fallet hos moderna elefanter. En isotopanalys av ulliga mammutar från Yukon visade att ungarna ammade i minst 3 år och blev avvanda och gradvis bytte till en diet av växter när de var 2–3 år gamla. Detta är senare än hos moderna elefanter och kan bero på en högre risk för rovdjursangrepp eller svårigheter att skaffa föda under de långa perioderna av vintermörker på höga breddgrader.
Molarerna var anpassade till deras diet av grova tundragräs, med fler emaljplattor och en högre krona än deras tidigare, sydliga släktingar. Den ulliga mammuten tuggade sin mat genom att använda sina kraftfulla käkmuskler för att flytta underkäken framåt och stänga munnen, sedan bakåt medan den öppnades; de skarpa emaljkanterna skära därigenom över varandra och mala maten. Åsarna var slitstarka för att djuret skulle kunna tugga stora mängder mat, som ofta innehöll grus. Ulliga mammutar kan ha använt sina betar som spadar för att rensa snö från marken och nå vegetationen som är begravd nedanför, och för att bryta is för att dricka. Detta indikeras på många bevarade betar av plana, polerade sektioner upp till 30 centimeter (12 tum) långa, såväl som repor, på den del av ytan som skulle ha nått marken (särskilt vid deras yttre krökning). Betarna användes för att skaffa mat på andra sätt, som att gräva upp växter och ta bort bark.
Livshistoria
Livslängden för däggdjur är relaterad till deras storlek, och eftersom moderna elefanter kan nå en ålder av 60 år, tros detsamma gälla för ulliga mammutar, som var av liknande storlek. Åldern på en mammut kan grovt bestämmas genom att räkna tillväxtringarna på dess betar när de ses i tvärsnitt, men detta tar inte hänsyn till dess tidiga år, eftersom dessa representeras av spetsarna på betar, som vanligtvis är bortslitna. I den återstående delen av beten representerar varje större linje ett år, och veckovisa och dagliga kan hittas däremellan. Mörka band motsvarar somrar, så det är möjligt att bestämma säsongen då en mammut dog. Tillväxten av betar avtog när det blev svårare att söka föda, till exempel under vintern, under sjukdomar eller när en hane förvisades från flocken (elefanthanar lever med sina flockar till ungefär 10 års ålder). Mammutbetar som dateras till den hårdaste perioden av den senaste istiden för 25–20 000 år sedan visar långsammare tillväxttakt.
Ulliga mammutar fortsatte att växa efter vuxen ålder, precis som andra elefanter. Osammansatta lemben visar att hanarna växte tills de nådde 40 års ålder, och honorna växte tills de var 25. Den frusna kalven "Dima" var 90 cm (35 tum) lång när den dog vid 6–12 månaders ålder. Vid denna ålder skulle den andra uppsättningen kindtänder vara i färd med att bryta ut, och den första uppsättningen skulle vara utsliten vid 18 månaders ålder. Den tredje uppsättningen molarer varade i 10 år, och denna process upprepades tills den sista, sjätte uppsättningen dök upp när djuret var 30 år gammalt. När den sista uppsättningen kindtänder var utsliten, skulle djuret inte kunna tugga och äta, och det skulle dö av svält. En studie av nordamerikanska mammutar visade att de ofta dog under vintern eller våren, de svåraste tiderna för nordliga djur att överleva.
Undersökning av konserverade kalvar visar att de alla föddes under våren och sommaren, och eftersom moderna elefanter har dräktighetsperioder på 21–22 månader, var parningstiden troligen från sommar till höst. δ15N isotopanalys av tänderna på "Lyuba" har visat deras prenatala utveckling och indikerar att dess dräktighetsperiod liknade den hos en modern elefant och att den föddes på våren.
Det bäst bevarade huvudet på ett fruset vuxet exemplar, det från en hane med smeknamnet "Yukagir-mammuten", visar att ulliga mammutar hade temporala körtlar mellan örat och ögat. Denna funktion indikerar att ulliga mammuthanar, liksom tjurelefanter, gick in i " musth ", en period av ökad aggressivitet. Körtlarna används särskilt av män för att producera en oljig substans med en stark lukt som kallas temporin . Deras päls kan ha hjälpt till att sprida doften ytterligare.
Paleopatologi
Bevis för flera olika bensjukdomar har hittats hos ulliga mammutar. Den vanligaste av dessa var artros , som hittades i 2 % av proverna. Ett exemplar från Schweiz hade flera sammansmälta kotor som ett resultat av detta tillstånd. "Yukagir-mammuten" hade drabbats av spondylit i två kotor, och osteomyelit är känd från några exemplar. Flera prover har läkt benfrakturer , vilket visar att djuren hade överlevt dessa skador. Ett onormalt antal halskotor har hittats i 33 % av exemplaren från Nordsjöregionen, troligen på grund av inavel i en minskande population. Parasitiska flugor och protozoer identifierades i tarmen på kalven "Dima".
Förvrängning i molarerna är det vanligaste hälsoproblemet som finns i ulliga mammutfossiler. Ibland avbröts ersättningen och molarerna trycktes till onormala positioner, men vissa djur är kända för att ha överlevt detta. Tänder från Storbritannien visade att 2% av proverna hade tandlossning , varav hälften innehöll karies . Tänderna hade ibland cancerösa utväxter.
Utbredning och livsmiljö
Livsmiljön för den ulliga mammuten är känd som " mammutstäpp " eller "tundrastäpp". Denna miljö sträckte sig över norra Asien, många delar av Europa och norra delen av Nordamerika under den senaste istiden. Det liknade de gräsbevuxna stäpperna i det moderna Ryssland, men floran var mer mångsidig, riklig och växte snabbare. Gräs, starr, buskar och örtartade växter förekom, och spridda träd fanns främst i södra regioner. Denna livsmiljö dominerades inte av is och snö, som man tror i folkmun, eftersom dessa regioner tros ha varit högtrycksområden vid den tiden. Livsmiljön för den ulliga mammuten stödde andra betande växtätare som den ulliga noshörningen , vilda hästar och bison . Altai -Sayan-sammansättningarna är de moderna biomen som mest liknar "mammutstäppen". En studie från 2014 drog slutsatsen att forbs (en grupp örtartade växter) var viktigare i stäpp-tundran än vad som tidigare erkänts, och att det var en primär födokälla för istidens megafauna.
Det sydligaste ulliga mammutexemplaret som är känt är från Shandong-provinsen i Kina och är 33 000 år gammalt. De sydligaste europeiska lämningarna är från depressionen i Granada i Spanien och är i ungefär samma ålder. DNA-studier har hjälpt till att bestämma fylogeografin av den ulliga mammuten. En DNA-studie från 2008 visade två distinkta grupper av ulliga mammutar: en som dog ut för 45 000 år sedan och en annan som dog ut för 12 000 år sedan. De två grupperna spekuleras vara tillräckligt divergerande för att kunna karakteriseras som underarter . Gruppen som dog ut tidigare stannade mitt i högarktis, medan gruppen med den senare utrotningen hade ett mycket bredare utbredningsområde. Nyligen genomförda stabila isotopstudier av mammutar från Sibirien och Nya världen har visat att det fanns skillnader i klimatförhållanden på båda sidor om Berings landbron (Beringia), där Sibirien är mer jämnt kallt och torrt under sen pleistocen. Under den yngre Dryas -åldern expanderade ulliga mammutar kortvarigt till nordöstra Europa, varefter fastlandets populationer dog ut.
En genetisk studie från 2008 visade att några av de ulliga mammutarna som kom in i Nordamerika genom Berings landbron från Asien migrerade tillbaka för cirka 300 000 år sedan och hade ersatt den tidigare asiatiska populationen med cirka 40 000 år sedan, inte långt innan hela arten dog ut. Fossiler av ulliga mammutar och colombianska mammutar har hittats tillsammans på några få platser i Nordamerika, inklusive Hot Springs-slukhålet i South Dakota där deras regioner överlappade varandra. Det är okänt om de två arterna var sympatriska och levde där samtidigt, eller om de ulliga mammutarna kan ha kommit in i dessa sydliga områden under tider då colombianska mammutpopulationer saknades där.
Relation med människor
Moderna människor samexisterade med ulliga mammutar under den övre paleolitiska perioden när människorna kom in i Europa från Afrika för mellan 30 000 och 40 000 år sedan. Innan detta neandertalarna samexisterat med mammutar under mellanpaleolitikum och redan använt mammutben för verktygstillverkning och byggmaterial. Ulliga mammutar var mycket viktiga för istidens människor, och människans överlevnad kan ha varit beroende av mammuten i vissa områden. Bevis för sådan samexistens erkändes inte förrän på 1800-talet. William Buckland publicerade sin upptäckt av Red Lady of Paviland- skelettet 1823, som hittades i en grotta bredvid ulliga mammutben, men han förnekade felaktigt att dessa var samtida. År 1864 Édouard Lartet en gravyr av en ullig mammut på en bit mammutelfenben i Abri de la Madeleine- grottan i Dordogne , Frankrike. Gravyren var det första allmänt accepterade beviset för samexistensen av människor med förhistoriska utdöda djur och är den första samtida skildringen av en sådan varelse känd för modern vetenskap.
Den ulliga mammuten är det tredje mest avbildade djuret inom istidskonsten, efter hästar och bison, och dessa bilder producerades för mellan 35 000 och 11 500 år sedan. Idag är mer än 500 avbildningar av ulliga mammutar kända, i media allt från grottmålningar och gravyrer på väggarna i 46 grottor i Ryssland, Frankrike och Spanien till gravyrer och skulpturer (kallade "bärbar konst") gjorda av elfenben, horn , sten och ben. Grottmålningar av ulliga mammutar finns i flera stilar och storlekar. Den franska Rouffignac-grottan har flest avbildningar, 159, och några av teckningarna är mer än 2 meter (6,6 fot) långa. Andra anmärkningsvärda grottor med mastodontavbildningar är Chauvet-grottan , Les Combarelles-grottan och Font-de-Gaume . En skildring i grottan i El Castillo kan istället visa Palaeoloxodon , den "raktuska elefanten".
"Bärbar konst" kan dateras mer exakt än grottkonst eftersom den finns i samma fyndigheter som verktyg och andra istidsföremål. Den största samlingen av bärbar mammutkonst, bestående av 62 avbildningar på 47 plaketter, hittades på 1960-talet vid ett utgrävt friluftsläger nära Gönnersdorf i Tyskland. Ett samband mellan antalet avbildade mammutar och de arter som oftast jagades tycks inte finnas, eftersom renben är de vanligaste djurlämningarna på platsen. Två spjutkastare formade som ulliga mammutar har hittats i Frankrike. Vissa bärbara mammutavbildningar kanske inte har producerats där de upptäcktes, men kunde ha flyttats runt genom forntida handel.
Utnyttjande
.JPG)
Ulliga mammutben användes som byggmaterial för bostäder av både neandertalare och moderna människor under istiden. Mer än 70 sådana bostäder är kända, främst från den östeuropeiska slätten . Hydornas baser var cirkulära och varierade från 8 till 24 kvadratmeter (86 till 258 kvadratfot). Arrangemanget av bostäder varierade och varierade från 1 till 20 m (3,3 till 65,6 fot) från varandra, beroende på plats. Stora ben användes som grund för hyddor, betar till ingångar och taken var troligen skinn som hölls på plats av ben eller betar. Vissa hyddor hade golv som sträckte sig 40 cm (16 tum) under marken. En del av benen som används för material kan ha kommit från mammutar som dödats av människor, men benens tillstånd och det faktum att ben som användes för att bygga en enskild bostad varierade med flera tusen år i ålder, tyder på att de var insamlade rester av länge döda djur. Ulliga mammutben gjordes till olika verktyg, möbler och musikinstrument. Stora ben, som skulderblad, användes för att täcka döda människokroppar under begravningen.
Ulligt mammutelfenben användes för att skapa konstföremål. Flera Venusfigurer , inklusive Venus av Brassempouy och Venus av Lespugue , gjordes av detta material. Vapen gjorda av elfenben, såsom dolkar, spjut och en bumerang , är kända. En studie från 2019 fann att ulligt mammutelfenben var det mest lämpliga benmaterialet för produktion av storviltsprojektilpunkter under sen plesistocen. För att kunna bearbeta elfenbenet var de stora betena tvungna att hackas, mejslas och delas i mindre, mer lätthanterliga bitar. Vissa artefakter av elfenben visar att betar hade rätats ut, och hur detta åstadkoms är okänt.
Flera ulliga mammutexemplar visar bevis på att de blivit slaktade av människor, vilket indikeras av brott, skärmärken och tillhörande stenredskap. Hur mycket förhistoriska människor förlitade sig på ulligt mammutkött är okänt, eftersom många andra stora växtätare fanns tillgängliga. Många mammutkadaver kan ha rensats av människor snarare än jagats. Vissa grottmålningar visar ulliga mammutar i strukturer tolkade som fallgrop. Få exemplar visar direkta, entydiga bevis för att ha jagats av människor. Ett sibiriskt exemplar med en spjutspets inbäddad i skulderbladet visar att ett spjut hade kastats mot det med stor kraft.
På en plats i södra Polan som innehåller ben från över 100 mammutar har stenspjutspetsar hittats inbäddade i ben, och många stenspjutpunkter på platsen skadades av stötar mot mammutben, vilket tyder på att mammutar var det största bytet för människor vid tiden. Ett exemplar från Mousterian -tiden i Italien visar tecken på neandertalarnas jakt på spjut. Det unga exemplaret med smeknamnet "Yuka" är den första frusna mammuten med bevis på mänsklig interaktion. Det visar bevis på att ha dödats av ett stort rovdjur och att ha blivit rensat av människor kort efter. Några av dess ben hade tagits bort och hittades i närheten. En plats nära Yanafloden i Sibirien har avslöjat flera exemplar med bevis på mänsklig jakt, men fynden tolkades för att visa att djuren inte jagades intensivt utan kanske främst när elfenben behövdes. Två ulliga mammutar från Wisconsin , "Schaefer"- och "Hebior-mammutarna", visar bevis på att de blivit slaktade av Palaeoamericans .
Utdöende
De flesta ulliga mammutpopulationer försvann under den sena pleistocenen och mitten av holocenen , tillsammans med större delen av den pleistocena megafaunan (inklusive den colombianska mammuten). Denna utrotning utgjorde en del av den kvartära utrotningshändelsen, som började för 40 000 år sedan och nådde en topp för mellan 14 000 och 11 500 år sedan. Forskarna är delade om huruvida jakt eller klimatförändringar, som ledde till krympningen av dess livsmiljö, var den huvudsakliga faktorn som bidrog till utrotningen av den ulliga mammuten, eller om det berodde på en kombination av de två. Oavsett orsaken är stora däggdjur generellt sett mer sårbara än mindre på grund av sin mindre populationsstorlek och låga reproduktionshastighet. Olika ulliga mammutpopulationer dog inte ut samtidigt över hela sitt utbredningsområde, utan dog gradvis ut med tiden. De flesta populationer försvann för mellan 14 000 och 10 000 år sedan. De yngsta fossilerna av fastlandsbefolkningen är från Kyttyk-halvön i Sibirien och dateras till 9 650 år sedan.
En liten population av ulliga mammutar överlevde på St. Paul Island, Alaska , långt in i holocen med det senast publicerade datumet för utrotning 5 600 år BP . långt in i början av den mänskliga civilisationen och samtidigt med byggandet av den stora pyramiden i det antika Egypten . Men forntida genetiska bevis stöder förekomsten av små fastlandspopulationer som dog ut ungefär samtidigt som deras ömotsvarigheter; två studier 2021 fann att mammutar, baserat på eDNA , överlevde i Yukon tills för cirka 5 700 år sedan, ungefär samtidigt med St. Paul-befolkningen, och på Taymyr-halvön i Sibirien fram till 3 900 till 4 100 år sedan, ungefär samtidigt med Wrangel-befolkningen . Taymyrhalvön, med dess torrare habitat, kan ha tjänat som en tillflyktsort för mammutstäppen, som stöder mammutar och andra utbredda istidsdäggdjur som vilda hästar ( Equus sp.).
DNA-sekvensering av rester av två mammutar, en från Sibirien 44 800 år BP och en från Wrangel Island 4 300 år BP, indikerar två stora populationskrascher: en för cirka 280 000 år sedan från vilken populationen återhämtade sig, och en andra för cirka 12 000 år sedan, nära istidens slut, från vilket den inte gjorde det. Wrangelöns mammutar isolerades i 5000 år av stigande havsnivå efter istiden, och resulterande inavel i deras lilla population på cirka 300 till 1000 individer ledde till en 20-30% förlust av heterozygositet och en förlust på 65% i mitokondriell DNA-diversitet. Populationen tycks därefter ha varit stabil, utan att drabbas av ytterligare betydande förlust av genetisk mångfald. Genetiska bevis antyder alltså att utrotningen av denna slutliga population var plötslig, snarare än kulminationen på en gradvis nedgång.
Före deras utrotning hade mammutarna på Wrangelön samlat på sig många genetiska defekter på grund av deras lilla population; i synnerhet blev ett antal gener för luktreceptorer och urinproteiner icke-funktionella, möjligen för att de hade förlorat sitt selektiva värde på ömiljön. Det är inte klart om dessa genetiska förändringar bidrog till deras utrotning. Det har föreslagits att dessa förändringar är förenliga med begreppet genomisk härdsmälta ; dock kan det plötsliga försvinnandet av en till synes stabil befolkning vara mer förenlig med en katastrofal händelse, möjligen relaterad till klimatet (som nedisning av snöpackningen) eller en mänsklig jaktexpedition.
Försvinnandet sammanfaller ungefär i tiden med de första bevisen för människor på ön. De ulliga mammutarna i östra Beringia (moderna Alaska och Yukon ) hade på liknande sätt dött ut för cirka 13 300 år sedan, snart (ungefär 1000 år) efter det första uppträdandet av människor i området, vilket liknar ödet för alla andra sena pleistocena snabel ( mammutar ) , gomphotheres och mastodonter), såväl som de flesta av resten av megafaunan i Amerika . Däremot dog uppenbarligen St. Paul Islands mammutbestånd ut före människans ankomst på grund av krympning av livsmiljöer till följd av havsnivåhöjningen efter istiden, kanske till stor del som ett resultat av en efterföljande minskning av sötvattentillgången.
Förändringar i klimatet krympte lämplig mammuthabitat från 7 700 000 km 2 (3 000 000 sq mi) för 42 000 år sedan till 800 000 km 2 (310 000 sq mi) för 6 000 år sedan. Ulliga mammutar överlevde en ännu större förlust av livsmiljöer i slutet av Saale-glaciationen för 125 000 år sedan, och människor jagade sannolikt de återstående populationerna till utrotning i slutet av den senaste istiden . Studier av en 11 300–11 000 år gammal spårväg i sydvästra Kanada visade att M. primigenius var på tillbakagång samtidigt som den existerade tillsammans med människor, eftersom mycket färre spår av unga djur identifierades än vad som förväntas i en normal besättning. En studie från 2021 indikerar dock att även om människor sannolikt utövade ett betydande selektivt tryck på mammutar som ledde till att de dog ut tidigare än de annars skulle ha gjort, var den sista drivkraften för mammututrotning troligen vegetationsförändringar orsakade av en ändrad nederbördsregim i slutet av istiden.
Nedgången av den ulliga mammuten kunde ha ökat temperaturen med upp till 0,2 °C (0,36 °F) på höga breddgrader på norra halvklotet. Mammutar åt ofta björkträd, vilket skapade en gräsmarksmiljö. Med mammutarnas försvinnande expanderade björkskogarna, som absorberar mer solljus än gräsmarker, vilket ledde till regional uppvärmning.
Fossila exemplar
Ulliga mammutfossiler har hittats i många olika typer av fyndigheter, inklusive tidigare floder och sjöar, och i " Doggerland " i Nordsjön , som ibland var torrt under istiden. Sådana fossiler är vanligtvis fragmentariska och innehåller ingen mjuk vävnad. Ansamlingar av moderna elefantrester har kallats " elefanternas kyrkogårdar ", eftersom dessa platser felaktigt ansågs vara där gamla elefanter gick för att dö. Liknande ansamlingar av ulliga mammutben har hittats; dessa tros vara resultatet av att individer dör nära eller i floderna under tusentals år, och att deras ben så småningom förs samman av strömmarna. Vissa ansamlingar tros vara rester av flockar som dog samtidigt, kanske på grund av översvämningar. Naturliga fällor, som vattenkokare , sänkhål och lera, har fångat mammutar i olika händelser över tiden.
Förutom frusna lämningar är den enda kända mjukvävnaden från ett exemplar som bevarats i ett petroleumsläck i Starunia , Polen. Frysta rester av ulliga mammutar har hittats i de norra delarna av Sibirien och Alaska, med mycket färre fynd i de senare. Sådana lämningar finns mestadels ovanför polcirkeln , i permafrost. Det var tydligen mindre troligt att mjukvävnad bevarades för mellan 30 000 och 15 000 år sedan, kanske för att klimatet var mildare under den perioden. De flesta exemplar har delvis degraderats innan upptäckten, på grund av exponering eller att de blivit rensade. Denna " naturliga mumifiering " krävde att djuret snabbt begravdes i flytande eller halvfasta ämnen som silt, lera och iskallt vatten, som sedan frös.
Förekomsten av osmält mat i magen och frökapslar fortfarande i munnen på många av exemplaren tyder på att varken svält eller exponering är trolig. Mognad av denna intagna vegetation placerar tidpunkten för döden på hösten snarare än på våren, då blommor skulle förväntas. Djuren kan ha fallit genom isen i små dammar eller gropar och begravt dem. Många är säkert kända för att ha dödats i floder, kanske genom att ha svepts iväg av översvämningar. På en plats, vid Byoryolyokh-floden i Yakutia i Sibirien, har mer än 8 000 ben från minst 140 mammutar hittats på en enda plats, uppenbarligen efter att ha svepts dit av strömmen.
Frysta exemplar
Mellan 1692 och 1806 publicerades en handfull rapporter om frusna mammutrester med mjukvävnad som nådde Europa, även om ingen samlades in under den tiden. Medan frusna ulliga mammutkadaver hade grävts ut av européer så tidigt som 1728, upptäcktes det första fullt dokumenterade exemplaret nära Lenaflodens delta 1799 av Ossip Schumachov, en sibirisk jägare. Medan han var i Yakutsk 1806 Michael Friedrich Adams höra om den frusna mammuten. Adams återställde hela skelettet, förutom betar, som Shumachov redan hade sålt, och ett framben, det mesta av huden och nästan 18 kg (40 lb) hår. Under sin återresa köpte han ett par betar som han trodde var de som Shumachov hade sålt. Adams tog med allt till Zoologiska museet vid Ryska vetenskapsakademins zoologiska institut, och uppdraget att montera skelettet gavs till Wilhelm Gottlieb Tilesius . Detta var ett av de första försöken att rekonstruera skelettet av ett utdött djur. Det mesta av rekonstruktionen är korrekt, men Tilesius placerade varje bete i motsatt hylsa, så att de böjde sig utåt istället för inåt. Felet rättades inte till förrän 1899, och den korrekta placeringen av mammutbetar var fortfarande en debattfråga in på 1900-talet.
Utgrävningen 1901 av "Berezovka-mammuten" är den bäst dokumenterade av de tidiga fynden. Den upptäcktes vid den sibiriska Berezovka-floden (efter att en hund hade märkt dess lukt), och de ryska myndigheterna finansierade dess utgrävning. Hela expeditionen tog 10 månader, och exemplaret måste skäras i bitar innan det kunde transporteras till St. Petersburg. Det mesta av huden på huvudet och stammen hade rensats av rovdjur, och de flesta av de inre organen hade ruttnat bort. Den identifierades som en 35- till 40-årig man, som hade dött för 35 000 år sedan. Djuret hade fortfarande gräs mellan tänderna och på tungan, vilket visade att det hade dött plötsligt. Ett av dess skulderblad var brutet, vilket kan ha hänt när det föll i en springa. Den kan ha dött av kvävning , vilket indikeras av dess upprättstående penis. En tredjedel av en kopia av mammuten i Zoologimuseet i St. Petersburg är täckt av hud och hår av "Berezovka-mammuten".
År 1929 hade resterna av 34 mammutar med frusna mjuka vävnader (hud, kött eller organ) dokumenterats. Endast fyra av dem var relativt kompletta. Sedan dess har många fler hittats. I de flesta fall visade köttet tecken på förfall innan det fryste och senare uttorkade. Sedan 1860 har ryska myndigheter erbjudit belöningar på upp till 1000 ₽ för fynd av frusna ulliga mammutkadaver. Ofta hölls sådana fynd hemliga på grund av vidskepelse. Flera kadaver har gått förlorade eftersom de inte rapporterats, och ett matades till hundar. Trots belöningarna var infödda yakuter också ovilliga att rapportera mammutfynd till myndigheterna på grund av dålig behandling av dem tidigare. På senare år har vetenskapliga expeditioner ägnat sig åt att hitta kadaver istället för att enbart förlita sig på slumpmässiga möten. Det mest kända frusna exemplaret från Alaska är en kalv med smeknamnet "Effie", som hittades 1948. Den består av huvudet, bålen och ett framben och är cirka 25 000 år gammal.
1977 upptäcktes det välbevarade kadavret av en sju till åtta månader gammal ullig mammutkalv vid namn "Dima". Detta kadaver återfanns nära en biflod till Kolymafloden i nordöstra Sibirien. Detta exemplar vägde cirka 100 kg (220 lb) vid döden och var 104 cm (41 tum) högt och 115 cm (45 tum) långt. Radiokoldatering fastställde att "Dima" dog för cirka 40 000 år sedan. Dess inre organ liknar de hos moderna elefanter, men dess öron är bara en tiondel av storleken på en afrikansk elefant i samma ålder. En mindre komplett ung, med smeknamnet "Mascha", hittades på Yamalhalvön 1988. Den var 3–4 månader gammal, och en rivsår på höger fot kan ha varit dödsorsaken. Det är den västligaste frusna mammuten som hittats.
1997 upptäcktes en bit mammutbete som sticker ut från tundran på Taymyrhalvön i Sibirien, Ryssland. 1999 transporterades detta 20 380 år gamla kadaver och 25 ton omgivande sediment med en Mi-26 tunglyftshelikopter till en isgrotta i Khatanga . Exemplaret fick smeknamnet " Jarkov-mammuten ". I oktober 2000 började de försiktiga avfrostningsoperationerna i denna grotta med användning av hårtorkar för att hålla håret och andra mjuka vävnader intakta.
År 2002 upptäcktes ett välbevarat kadaver nära Maxunuokha-floden i norra Yakutia, som återfanns under tre utgrävningar. Detta vuxna manliga exemplar kallades "Yukagir-mammuten", och beräknas ha levt för cirka 18 560 år sedan, och ha varit 282,9 cm (9,2 fot) lång vid axeln och vägt mellan 4 och 5 ton. Det är en av de bäst bevarade mammutar som någonsin hittats på grund av det nästan kompletta huvudet, täckt av hud, men utan stammen. Några postkraniella rester hittades, några med mjukvävnad.
År 2007 upptäcktes kadavret av en honkalv med smeknamnet "Lyuba" nära Yuribey River , där den hade legat begravd i 41 800 år. Genom att skära ett snitt genom en molar och analysera dess tillväxtlinjer fann de att djuret hade dött vid en månads ålder. Den mumifierade kalven vägde 50 kg (110 lb), var 85 cm (33 tum) hög och 130 cm (51 tum) lång. Vid tidpunkten för upptäckten var ögonen och bålen intakta och en del päls fanns kvar på kroppen. Dess organ och hud är mycket välbevarade. "Lyuba" tros ha kvävts av lera i en flod som dess flock korsade. Efter döden kan dess kropp ha koloniserats av bakterier som producerar mjölksyra , som "betat" den och bevarar mammuten i ett nästan orördt tillstånd.
_-_Skull_and_Lower_Jaw_A.JPG)
2012 hittades en ung i Sibirien som hade konstgjorda skärmärken. Forskare uppskattade dess ålder vid döden till 2,5 år och gav det smeknamnet " Yuka ". Dess skalle och bäcken hade tagits bort innan upptäckten, men hittades i närheten. Efter att ha upptäckts förbereddes huden på "Yuka" för att producera ett taksidermifäste . Under 2019 lyckades en grupp forskare få tecken på biologisk aktivitet efter att ha överfört kärnor av "Yuka" till musoocyter .
År 2013 hittades ett välbevarat kadaver på ön Maly Lyakhovsky , en av öarna i skärgården Nya Sibiriska öarna , en hona mellan 50 och 60 år gammal vid dödstillfället. Slaktkroppen innehöll välbevarad muskelvävnad. När det extraherades från isen rann flytande blod ut från bukhålan. Upphittarna tolkade detta som att ulligt mammutblod hade frostskyddande egenskaper. År 2022 hittades en komplett ullig mammuthona av en gruvarbetare i Klondikes guldfält i Yukon, Kanada. Exemplaret beräknas ha dött för 30 000 år sedan, och fick smeknamnet "Nun cho ga", vilket betyder "stort babydjur" på det lokala Hän-språket . Det är den bäst bevarade ulliga mammutmumien som finns i Nordamerika och var i samma storlek som Lyuba.
Återupplivande av arten
Förekomsten av bevarade mjukvävnadsrester och DNA från ulliga mammutar har lett till tanken att arten skulle kunna återuppstå med vetenskapliga medel. Flera metoder har föreslagits för att uppnå detta. Kloning skulle innebära avlägsnande av den DNA-innehållande kärnan från äggcellen hos en elefanthona och ersättning med en kärna från ullig mammutvävnad. Cellen skulle sedan stimuleras till att dela sig och infogas tillbaka i en elefanthona. Den resulterande kalven skulle ha generna från den ulliga mammuten, även om dess fostermiljö skulle vara annorlunda. De flesta intakta mammutar har haft lite användbar DNA på grund av deras bevarandeförhållanden. Det finns inte tillräckligt för att styra produktionen av ett embryo.
En andra metod går ut på att artificiellt inseminera en elefantäggcell med spermier från ett fruset ulligt mammutkadaver. Den resulterande avkomman skulle vara en elefant-mammut-hybrid, och processen skulle behöva upprepas så att fler hybrider skulle kunna användas i avel. Efter flera generationers korsning av dessa hybrider skulle en nästan ren ullig mammut produceras. Det faktum att spermieceller från moderna däggdjur är livskraftiga i högst 15 år efter djupfrysning gör denna metod omöjlig.
.jpg)
Flera projekt arbetar med att successivt ersätta generna i elefantceller med mammutgener. År 2015 och med den nya CRISPR DNA-redigeringstekniken, hade ett team, ledd av George Church , några ulliga mammutgener redigerade in i genomet hos en asiatisk elefant; med fokus på köldresistens initialt, är målgenerna för den yttre öronstorleken, subkutant fett, hemoglobin och hårattribut. Om någon metod någonsin lyckas, har ett förslag lagts fram för att introducera hybriderna till ett viltreservat i Sibirien som kallas Pleistocene Park .
Vissa forskare ifrågasätter etiken i sådana rekreationsförsök. Utöver de tekniska problemen finns inte mycket livsmiljö kvar som skulle vara lämplig för elefant-mammuthybrider. Eftersom arten var social och sällskaplig , skulle det inte vara idealiskt att skapa några få exemplar. Tiden och resurserna som krävs skulle vara enorma, och de vetenskapliga fördelarna skulle vara oklara, vilket tyder på att dessa resurser istället borde användas för att bevara befintliga elefantarter som är hotade. Etiken i att använda elefanter som surrogatmödrar i hybridiseringsförsök har ifrågasatts, eftersom de flesta embryon inte skulle överleva, och att känna till de exakta behoven hos en hybrid elefant-mammutkalv skulle vara omöjligt. En annan oro är introduktionen av okända patogener om ansträngningarna att utrota utrotning skulle lyckas. År 2021 samlade ett Austin-baserat företag in pengar för att återintroducera arten i den arktiska tundran .
Kulturell betydelse
Den ulliga mammuten har förblivit kulturellt betydelsefull långt efter dess utrotning. Ursprungsbefolkningen i Sibirien hade länge hittat vad som nu är känt för att vara ulliga mammutrester och samlade sina betar för elfenbenshandeln . Infödda sibirier trodde att ullig mammut fortfarande var de av jättelika mullvadsliknande djur som levde under jorden och dog när de grävde ner sig till ytan. Ulliga mammutbetar hade varit handelsvaror i Asien långt innan européer blev bekanta med dem. Güyük , mongolernas Khan från 1200-talet, sägs ha suttit på en tron gjord av mammutelfenben. Inspirerad av de sibiriska infödingarnas uppfattning om mammuten som en underjordisk varelse, spelades den in i det kinesiska läkemedelsuppslagsverket från 1500-talet, Ben Cao Gangmu , som yin shu , "den dolda gnagaren".
Urbefolkningen i Nordamerika använde ulligt mammut elfenben och ben för verktyg och konst. Liksom i Sibirien hade nordamerikanska infödda "myter om observation" som förklarade resterna av ulliga mammutar och andra elefanter; Beringssundet Inupiat trodde att benen kom från grävande varelser, medan andra folk förknippade dem med urjättar eller "stora vidunder". Observatörer har tolkat legender från flera indianfolk som innehållande folkminne av utdöda elefanter, även om andra forskare är skeptiska till att folkminnet skulle kunna överleva så länge.
.jpg)
.jpg)
Sibiriskt mammutelfenben rapporteras ha exporterats till Ryssland och Europa på 1000-talet. Det första sibiriska elfenbenet som nådde västra Europa fördes till London 1611. När Ryssland ockuperade Sibirien växte handeln med elfenben och det blev en allmänt exporterad vara, med enorma mängder som grävdes ut. Från 1800-talet och framåt blev ulligt mammutelfenben en mycket uppskattad vara, som användes som råvara för många produkter. Idag är det fortfarande mycket efterfrågat som ersättning för den nu förbjudna exporten av elefantelfenben, och har kallats "vitt guld".
Lokala återförsäljare uppskattar att 10 miljoner mammutar fortfarande är frusna i Sibirien, och naturvårdare har föreslagit att detta kan hjälpa till att rädda de levande arterna av elefanter från utrotning. Elefanter jagas av tjuvjägare för sitt elfenben, men om detta istället kunde försörjas av de redan utdöda mammutarna skulle efterfrågan istället kunna tillgodoses av dessa. Handel med elefantelfenben har varit förbjuden på de flesta ställen efter Lausannekonferensen 1989, men återförsäljare har varit kända för att märka det som mammutelfenben för att få det genom tullen. Mammoth elfenben liknar elefant elfenben, men den förra är brunare och Schreger-linjerna är grövre i konsistensen. Under 2000-talet den globala uppvärmningen gjort tillgången till sibiriska betar lättare, eftersom permafrosten tinar snabbare och exponerar mammutarna som är inbäddade i den.
Det finns många berättelser om fryst ulligt mammutkött som konsumerades när det tinades upp, särskilt det om "Berezovka-mammuten", men de flesta av dessa anses tveksamma. Kadaverna var i de flesta fall förmultnade och stanken så outhärdlig att endast vilda asätare och de hundar som följde med upphittarna visade något intresse för köttet. Sådant kött har tydligen en gång rekommenderats mot sjukdom i Kina, och sibiriska infödda har då och då tillagat köttet från frusna kadaver de upptäckt. Enligt en av de mer kända berättelserna åt medlemmar i The Explorers Club på kött av en frusen mammut från Alaska 1951. 2016 undersökte en grupp forskare genetiskt ett prov av måltiden och fann att den tillhörde ett grönt hav sköldpadda (den hade också påståtts tillhöra Megatherium ). Forskarna drog slutsatsen att middagen hade varit ett reklamtrick. 2011 livestreamade den kinesiska paleontologen Lida Xing medan hon åt kött från ett sibiriskt mammutben (genomkokt och smaksatt med salt) och berättade för sin publik att det smakade illa och som jord. Detta utlöste kontroverser och fick blandade reaktioner, men Xing sa att han gjorde det för att främja vetenskapen.
Påstådd överlevnad
.png)
.png)
Det har förekommit enstaka påståenden om att den ulliga mammuten inte är utdöd och att små, isolerade hjordar kan överleva i den stora och glest bebodda tundran på norra halvklotet . På 1800-talet fördes flera rapporter om "stora lurviga bestar" vidare till de ryska myndigheterna av sibiriska stammän, men inga vetenskapliga bevis kom någonsin fram. En fransk chargé d'affaires som arbetade i Vladivostok , M. Gallon, sa 1946 att han 1920 hade träffat en rysk pälsfångare som påstod sig ha sett levande gigantiska, lurviga "elefanter" djupt in i taigan . På grund av det stora området av Sibirien kan möjligheten att ulliga mammutar överlevt in i nyare tid inte helt uteslutas, men bevis tyder på att de dog ut för tusentals år sedan. Dessa infödda hade sannolikt fått sin kunskap om ulliga mammutar från kadaver de mötte och att detta är källan till deras legender om djuret.
I slutet av 1800-talet fanns det rykten om överlevande mammutar i Alaska. År 1899 beskrev Henry Tukeman sitt dödande av en mammut i Alaska och hans efterföljande donation av exemplaret till Smithsonian Institution i Washington, DC . Museet förnekade historien. Den svenske författaren Bengt Sjögren föreslog 1962 att myten började när den amerikanske biologen Charles Haskins Townsend reste i Alaska, såg inuiter handla mammutbetar, frågade om det fortfarande levde mammutar i Alaska och försåg dem med en teckning av djuret. Bernard Heuvelmans inkluderade möjligheten av kvarvarande populationer av sibiriska mammutar i sin bok från 1955, På spåret av okända djur ; medan hans bok var en systematisk undersökning av möjliga okända arter, blev den grunden för kryptozoologirörelsen .
Bibliografi
- Lister, A.; Bahn, P. (2007). Mammoths – Giants of the Ice Age (3 uppl.). London: Frances Lincoln. ISBN 978-0-520-26160-0 . OCLC 30155747 .
- Shapiro, Beth (5 april 2015). Hur man klona en mammut: The Science of De-Extinction . Princeton University Press. ISBN 978-1-4008-6548-2 . OCLC 965621402 .
externa länkar
-
Data relaterade till Mammuthus primigenius på Wikispecies
- Naturhistoriska museet: "The last of the mammoths" – tre minuter lång video om utrotningen av den ulliga mammuten, presenterad av Adrian Lister
- National Geographic: "Mammoth tusk treasure hunt" – två minuter lång video om att samla mammutbete i moderna Sibirien
- Kenozoiska djur i Nordamerika
- Utdöda djur i Asien
- Utdöda djur i Kanada
- Utdöda djur i USA
- Utdöda däggdjur i Europa
- Utdöda däggdjur i Nordamerika
- Fossila taxa beskrev 1799
- Holarktisk fauna
- Holocen utrotning
- Mammutar
- Pleistocene första framträdanden
- Pleistocena däggdjur i Nordamerika
- Pleistocene proboscideans
- Symboler för Alaska
- Taxa namngiven av Johann Friedrich Blumenbach