Angiosperm Phylogeny Group

Utveckling av angiospermerna enligt Angiosperm Phylogeny Group (2013)

Angiosperm Phylogeny Group ( APG ) är en informell internationell grupp av systematiska botaniker som samarbetar för att etablera en konsensus om taxonomi av blommande växter (angiospermer) som återspeglar ny kunskap om växtförhållanden som upptäckts genom fylogenetiska studier.

Från och med 2016 har fyra inkrementella versioner av ett klassificeringssystem resulterat från detta samarbete, publicerat 1998, 2003, 2009 och 2016. En viktig motivering för gruppen var vad de ansåg brister i tidigare angiospermklassificeringar eftersom de inte var baserade på monofyletiska grupper (dvs grupper som inkluderar alla ättlingar till en gemensam förfader).

APG-publikationer blir alltmer inflytelserika, med ett antal stora herbarier som ändrar arrangemanget av sina samlingar för att matcha det senaste APG-systemet.

Angiosperm-klassificering och APG

Se även: Blommande växt § Klassificeringshistorik

Tidigare producerades klassificeringssystem vanligtvis av en enskild botaniker eller av en liten grupp. Resultatet blev ett stort antal system (se Lista över system för växttaxonomi ) . Olika system och deras uppdateringar gynnades generellt i olika länder. Exempel är Engler-systemet i det kontinentala Europa, Bentham & Hooker-systemet i Storbritannien (särskilt inflytelserik eftersom det användes av Kew ), Takhtajan-systemet i fd Sovjetunionen och länder inom dess inflytandesfär och Cronquist-systemet i USA .

baserades klassificeringen av angiospermer (även känd som blomväxter , Angiospermae , Anthophyta eller Magnoliophyta ) på deras morfologi (särskilt av deras blomma) och biokemi (typerna av kemiska föreningar i växten).

Efter 1980-talet blev detaljerade genetiska bevis analyserade med fylogenetiska metoder tillgängliga och samtidigt som de bekräftade eller klargjorde vissa samband i befintliga klassificeringssystem, förändrade det andra radikalt. Dessa genetiska bevis skapade en snabb ökning av kunskap som ledde till många föreslagna förändringar; stabiliteten "bröts ohövligt". Detta innebar problem för alla användare av klassificeringssystem (inklusive uppslagsverk). Drivkraften kom från en stor molekylär studie publicerad 1993 baserad på 5000 blommande växter och en fotosyntesgen ( rbcL ). Detta gav ett antal överraskande resultat när det gäller relationerna mellan grupper av växter, till exempel stöddes inte tvåhjärtbladiga som en distinkt grupp. Till en början fanns det en ovilja att utveckla ett nytt system helt baserat på en enda gen. Efterföljande arbete fortsatte dock att stödja dessa fynd. Dessa forskningsstudier involverade ett aldrig tidigare skådat samarbete mellan ett mycket stort antal forskare. I stället för att namnge alla individuella bidragsgivare togs därför ett beslut att anta namnet Angiosperm Phylogeny Group-klassificering, eller APG för kort. Den första publikationen under detta namn skedde 1998 och väckte stor uppmärksamhet i media. Avsikten var att tillhandahålla en allmänt accepterad och mer stabil referenspunkt för angiospermklassificering.

Från och med 2016 har tre revisioner publicerats, 2003 (APG II), 2009 (APG III) och 2016 (APG IV), var och en ersätter det tidigare systemet. Tretton forskare har listats som författare till de tre artiklarna och ytterligare 43 som bidragsgivare (se medlemmar i APG nedan).

En klassificering presenterar en syn vid en viss tidpunkt, baserat på ett visst forskningsläge. Oberoende forskare, inklusive medlemmar av APG, fortsätter att publicera sina egna åsikter om områden inom angiosperm-taxonomi. Klassificeringar ändras, hur obekvämt det än är för användarna. APG-publikationerna betraktas dock alltmer som en auktoritativ referenspunkt och följande är några exempel på APG-systemets inflytande:

  • Ett betydande antal stora herbarier, inklusive Kew , ändrar ordningen på sina samlingar i enlighet med APG.
  • Den inflytelserika världschecklistan över utvalda växtfamiljer (även från Kew) uppdateras till APG III-systemet.
  • I USA 2006 organiserades en fotografisk undersökning av växterna i USA och Kanada enligt APG II-systemet.
  • I Storbritannien är 2010 års upplaga av de brittiska öarnas standardflora (av Stace ) baserad på APG III-systemet. De tidigare utgåvorna var baserade på Cronquist-systemet .

Principer för APG-systemet

Principerna för APG:s tillvägagångssätt för klassificering fastställdes i det första dokumentet 1998 och har förblivit oförändrade i efterföljande revisioner. Kortfattat är dessa:

  • Det Linneska systemet med ordnar och familjer bör behållas. "Familjen är central i blomväxtsystematik." En ordinarie klassificering av familjer föreslås som ett "referensverktyg med bred användbarhet". Beställningar anses vara av särskilt värde i undervisningen och i att studera familjeförhållanden.
  • Grupper bör vara monofyletiska (dvs. bestå av alla ättlingar till en gemensam förfader). Den främsta anledningen till att befintliga system avvisas är för att de inte har denna egenskap, de är inte fylogenetiska .
  • Ett brett synsätt används för att definiera gränserna för grupper som ordnar och familjer. Av beställningar sägs det alltså att ett begränsat antal större beställningar kommer att vara mer användbara. Familjer som bara innehåller ett enda släkte och ordnar som bara innehåller en enda familj undviks där detta är möjligt utan att bryta mot det överordnade kravet på monofyli.
  • Över eller parallellt med nivån för ordnar och familjer används termen clades mer fritt. (Vissa klader har senare fått formella namn i ett papper i samband med 2009 års revision av APG-systemet.) Författarna säger att det "inte är möjligt, och inte heller är det önskvärt" att namnge alla klader i ett fylogenetiskt träd; Men systematiker måste komma överens om namn för vissa klader, särskilt ordnar och familjer, för att underlätta kommunikation och diskussion.

För en detaljerad diskussion om fylogenetisk nomenklatur, se Cantino et al. (2007).)

APG I (1998)

Se även: APG-system

Det första dokumentet från APG från 1998 gjorde angiospermer till den första stora gruppen av organismer som systematiskt omklassificerades främst på basis av genetiska egenskaper. Uppsatsen förklarade författarnas uppfattning att det finns ett behov av ett klassificeringssystem för angiospermer på nivån för familjer, beställningar och högre, men att befintliga klassificeringar var "föråldrade". Det främsta skälet till att befintliga system förkastades var att de inte var fylogenetiska , dvs inte baserade på strikt monofyletiska grupper (grupper som består av alla ättlingar till en gemensam förfader). En ordinarie klassificering av blommande växtfamiljer föreslogs som ett "referensverktyg för bred användbarhet". Det breda tillvägagångssättet som användes för att definiera gränserna för order resulterade i att 40 order erkändes, jämfört med till exempel 232 i Takhtajans klassificering från 1997 .

År 1998 hade endast en handfull familjer studerats tillräckligt, men det primära syftet var att få en konsensus om namngivningen av högre klasser. En sådan konsensus visade sig vara relativt lätt att uppnå men det resulterande trädet var mycket olöst. Det vill säga, medan förhållandet mellan beställningar var etablerat, var deras sammansättning inte det.

Andra funktioner i den föreslagna klassificeringen var:

  • Formella, vetenskapliga namn används inte över ordningsnivån, namngivna clades används istället. Eudicots och monocots ges alltså inte en formell rang med motiveringen att "det är ännu inte klart på vilken nivå de ska erkännas".
  • Ett stort antal taxa vars klassificering traditionellt sett varit osäker får platser, även om det fortfarande finns 25 familjer med "osäker ställning".
  • Alternativa klassificeringar finns för vissa grupper, där ett antal familjer antingen kan betraktas som separata eller kan slås samman till en enda större familj. Till exempel Fumariaceae antingen behandlas som en separat familj eller som en del av Papaveraceae .

Ett viktigt resultat av klassificeringen var försvinnandet av den traditionella uppdelningen av de blommande växterna i två grupper, enhjärtbladiga och tvåhjärtiga . Enhjärtbladen erkändes som en kladd, men det var inte de tvåhjärtbladiga, med ett antal tidigare tvåhjärtbladiga som placerades i separata grupper basala till både enhjärtbladiga och de återstående tvåhjärtbladiga, de eudicots eller "äkta tvåhjärtbladiga". Det övergripande upplägget var relativt enkelt. Detta bestod av en klass bestående av isolerade taxa (kallad ANITA ), följt av den huvudsakliga angiospermstrålningen , klader av enhjärtblad, magnolider och eudicots. Den sista är en stor clade med mindre subclades och två huvudgrupperingar, rosider och asterider , som var och en i sin tur har två stora subclades.

APG II (2003)

Se även: APG II-system

När det övergripande förhållandet mellan grupper av blommande växter blev tydligare flyttades fokus till familjenivån, i synnerhet de familjer som allmänt accepteras som problematiska. Återigen uppnåddes konsensus relativt enkelt vilket resulterade i en uppdaterad klassificering på familjenivå. Den andra uppsatsen som publicerades av APG 2003 presenterade en uppdatering av den ursprungliga klassificeringen från 1998. Författarna uppgav att ändringar föreslogs endast när det fanns "väsentliga nya bevis" som stödde dem.

Klassificeringen fortsatte traditionen att söka breda omskrifter av taxa, till exempel att försöka placera små familjer som bara innehåller ett släkte i en större grupp. Författarna uppgav att de i allmänhet har accepterat specialisternas åsikter, även om de noterade att specialister "nästan alltid föredrar uppdelning av grupper" som anses vara alltför varierande i sin morfologi.

APG II fortsatte och utvidgar faktiskt användningen av alternativa "parentes" taxa som tillåter valet av antingen en stor familj eller ett antal mindre. Till exempel inkluderar den stora familjen Asparagaceae sju familjer inom parentes som antingen kan betraktas som en del av Asparagaceae eller som separata familjer. Några av de viktigaste förändringarna i APG II var:

  • Nya order föreslås, särskilt för att tillgodose de "basala kladerna" som är kvar som familjer i det första systemet.
  • Många av de tidigare outplacerade familjerna finns nu inom systemet.
  • Flera stora familjer omstruktureras.

2007 publicerades en artikel som ger en linjär ordning av familjerna i APG II, lämplig för beställning av herbarieexemplar till exempel.

APG III (2009)

Se även: APG III-system

Den tredje artikeln från APG uppdaterar systemet som beskrivs i 2003 års tidning. Systemets stora drag förblir oförändrade, men antalet tidigare outplacerade familjer och släkter minskar avsevärt. Detta kräver erkännande av både nya beställningar och nya familjer jämfört med den tidigare klassificeringen. Antalet beställningar går upp från 45 till 59; endast 10 familjer är inte placerade i en beställning och endast två av dessa ( Apodanthaceae och Cynomoriaceae ) lämnas helt utanför klassificeringen. Författarna säger att de har försökt att lämna länge erkända familjer oförändrade, samtidigt som de slagit samman familjer med få släkten. De "hoppas att klassificeringen [...] inte kommer att behöva mycket mer förändring."

En stor förändring är att tidningen upphör med användningen av familjer inom parentes till förmån för större, mer inkluderande familjer. Som ett resultat innehåller APG III-systemet endast 415 familjer, snarare än 457 i APG II. Till exempel betraktas agavefamiljen ( Agavaceae ) och hyacintfamiljen ( Hyacinthaceae ) inte längre som skilda från den bredare sparrisfamiljen ( Asparagaceae ). Författarna säger att alternativa omskrifter, som i APG I och II, sannolikt kommer att orsaka förvirring och att stora herbarier som omarrangerar sina samlingar i enlighet med APG-metoden har alla gått med på att använda de mer inkluderande familjerna. Detta tillvägagångssätt används alltmer i samlingar i herbaria och botaniska trädgårdar .

I samma volym av tidskriften publicerades två relaterade artiklar. Den ena ger en linjär ordning av familjerna i APG III; som med den linjära ordningen publicerad för APG II, är denna avsedd för beställning av herbarieprover, till exempel. Den andra artikeln ger för första gången en klassificering av familjerna i APG III som använder formella taxonomiska rangordningar ; tidigare användes endast informella kladdnamn över ordningsnivån.

APG IV (2016)

Ytterligare information: APG IV-system

I utvecklingen av en fjärde version fanns det viss kontrovers över metodiken, och utvecklingen av en konsensus visade sig vara svårare än i tidigare iterationer. Peter Stevens ifrågasatte särskilt giltigheten av diskussioner om familjeavgränsning i frånvaro av förändringar av fylogenetiska relationer.

Ytterligare framsteg gjordes genom användningen av stora banker av gener, inklusive de av plastid- , mitokondriellt och nukleärt ribosomalt ursprung, såsom Douglas Soltis och kollegor (2011). Den fjärde versionen publicerades slutligen 2016. Den uppstod från en internationell konferens som anordnades på Royal Botanical Gardens i september 2015 och även en onlineundersökning bland botaniker och andra användare. Systemet i stora drag förblir oförändrat men flera nya beställningar ingår ( Boraginales , Dilleniales , Icacinales , Metteniusales och Vahliales ), några nya familjer erkänns ( Kewaceae , Macarthuriaceae , Maundiaceae , Mazaceae , Microteaceae , Peteaceae, Peteaceae , Peteaceae , Peteaceae , Peteaceae , aceae ) och några tidigare erkända familjer är klumpade ( Aristolochiaceae inkluderar nu Lactoridaceae och Hydnoraceae ; Restionaceae återinkluderar nu Anarthriaceae och Centrolepidaceae ; och Buxaceae inkluderar nu Haptanthaceae ). På grund av nomenklaturfrågor används familjenamnet Asphodelaceae istället för Xanthorrhoeaceae och Francoaceae används istället för Melianthaceae (och inkluderar nu även Vivianiaceae ). Detta bringar det totala antalet beställningar och familjer som erkänns i APG-systemet till 64 respektive 416. Två ytterligare informella huvudklader, superrosider och superasterider , som var och en omfattar de ytterligare beställningarna som ingår i de större kladerna som domineras av rosiderna och asteriderna ingår också. APG IV använder också den linjära metoden (LAPG) som förespråkas av Haston et al. (2009) I en kompletterande fil Byng et al. tillhandahålla en alfabetisk lista över familjer efter beställning.

Uppdateringar

Peter Stevens , en av författarna till alla fyra APG-tidningarna, har en webbplats, Angiosperm Phylogeny Website (APWeb), som drivs av Missouri Botanical Garden , som har uppdaterats regelbundet sedan 2001, och är en användbar källa för senaste forskningen inom angiospermfylogeni som följer APG-metoden. Andra källor inkluderar Angiosperm Phylogeny Poster och The Flowering Plants Handbook.

Medlemmar av APG

Anges som "författare" till en eller flera av tidningarna

namn APG I APG II APG III APG IV Institutionell tillhörighet
Birgitta Bremer c a a Svenska Vetenskapsakademien
Kåre Bremer a a a Uppsala universitet; Stockholms universitet
James W. Byng a Plant Gateway; University of Aberdeen
Mark Wayne Chase a a a a Royal Botanic Gardens, Kew
Maarten JM Christenhusz a Plant Gateway; Royal Botanic Gardens, Kew
Michael F. Fay c c a a Royal Botanic Gardens, Kew
Walter S. Judd a University of Florida
David J. Mabberley a Oxfords universitet; Universiteit Leiden; Naturalis Biodiversity Center; Macquarie University; National Herbarium of New South Wales
James L. Reveal a a University of Maryland; Cornell University
Alexander N. Sennikov a Finlands naturhistoriska museum; Komarov botaniska institut
Douglas E. Soltis c a a a University of Florida
Pamela S. Soltis c a a a Floridas naturhistoriska museum
Peter F. Stevens a a a a Harvard University Herbaria; University of Missouri-St. Louis och Missouris botaniska trädgård

a = listad som författare; c = anges som bidragsgivare

Anges som "bidragsgivare" till en eller flera av tidningarna

namn APG I APG II APG III APG IV
Arne A. Anderberg c c c
Anders Backlund c
Barbara G. Briggs c c
Samuel Brockington c
Alain Chautems c
John C. Clark c
John Conran c
Peter K. Endress c
Peter Goldblatt c c
Mats HG Gustafson c
Elspeth Haston c
Sara B. Hoot c
Walter S. Judd c c
Mari Källersjö c c
Jesper Kårehed c
Elizabeth A. Kellogg c
Kathleen A. Kron c c
Donald H. Les c
Johannes Lundberg c
Michael Möller c
Michael J. Moore c c
Cynthia M. Morton c
Daniel L. Nickrent c c
Richard G. Olmstead c c c c
Bengt Oxelman c
Mathieu Perret c
J. Chris Pires c
Robert A. Price c
Christopher J. Quinn c
James E. Rodman c c
Paula J. Rudall c c c
Vincent Savolainen c c
Laurence Skog c
James Smith c
Kenneth J. Sytsma c c c
David C. Tank c c
Mats Thulin c
Maria Vorontsova c
Michelle van der Bank c
Anton Weber c
Kenneth Wurdack c c
Jenny Q.-Y. Xiang c c
Sue Zmarzty c c

c = anges som bidragsgivare


Bibliografi

APG

APG I-IV (1998–2016)

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Angiosperm_Phylogeny_Group&oldid=1074199282 "