Kräftdjur

Kräftdjur
Tidsintervall: 511–0 Ma Kambrium att presentera
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Arthropoda
Clade : Pancrustacea
Subfylum: Crustacea
Grupper ingår
Cladistiskt inkluderade men traditionellt uteslutna taxa

Kräftdjur ( Crustacea , / k r ə ˈ s t ʃ ə / ) bildar ett stort, mångsidigt leddjurstaxon som inkluderar sådana djur som decapods , fröräkor , branchiopoder , fisklöss , krill , remipeder , phi isopods och phi isopods , ampo . mantis räkor . Kräftdjursgruppen kan behandlas som en subfylum under kladden Mandibulata . Det är nu väl accepterat att hexapoderna (som insekter ) dök upp djupt i kräftdjursgruppen, med den färdiga gruppen som kallas Pancrustacea . Vissa kräftdjur ( Remipedia , Cephalocarida , Branchiopoda ) är närmare besläktade med insekter och de andra hexapoderna än de är med vissa andra kräftdjur.

De 67 000 beskrivna arterna varierar i storlek från Stygotantulus stocki vid 0,1 mm (0,004 tum) till den japanska spindelkrabban med en benspännvidd på upp till 3,8 m (12,5 fot) och en massa på 20 kg (44 lb). Liksom andra leddjur har kräftdjur ett exoskelett , som de moult för att växa. De särskiljs från andra grupper av leddjur, liksom insekter , myriapoder och chelicerater , genom innehavet av biramösa (tvådelade) lemmar och av deras larvformer , såsom nauplius scenen av branchiopods och copepods .

De flesta kräftdjur är frilevande vattenlevande djur , men några är landlevande (t.ex. woodlices , sandhoppers ), några är parasitiska (t.ex. Rhizocephala , fisklus , tungmaskar ) och några är fastsittande (t.ex. havstulpaner ). Gruppen har ett omfattande fossilregister som sträcker sig tillbaka till Kambrium . Mer än 7,9 miljoner ton kräftdjur per år skördas av fiske eller odling för mänsklig konsumtion, som mestadels består av räkor och räkor . Krill och copepoder är inte lika mycket fiskade, men kan vara de djur med störst biomassa på planeten och utgör en viktig del av näringskedjan. Den vetenskapliga studien av kräftdjur är känd som karcinologi (alternativt malakostrakologi , kräftdjur eller krustalogi ), och en vetenskapsman som arbetar i karcinologi är en karcinolog .

Strukturera

A convex oval-shaped piece of shell, covered with fine orange-pink markings: the front edge is lined with 13 coarse serrations, while the rear edge is smooth.
Ett skjul av en damkrabba , en del av det hårda exoskelettet
Kroppsstruktur hos ett typiskt kräftdjur – krill

Kroppen av ett kräftdjur är sammansatt av segment, som är grupperade i tre regioner: cephalon eller huvud , pereon eller thorax och pleon eller buken . Huvudet och bröstkorgen kan smältas samman för att bilda en cephalothorax , som kan täckas av ett enda stort ryggsköld . Kräftdjurskroppen skyddas av det hårda exoskelettet , som måste fällas för att djuret ska växa. Skalet runt varje somit kan delas in i en ryggtergum, ventrala bröstbenet och en lateral pleuron. Olika delar av exoskelettet kan smälta samman.

Varje somite eller kroppssegment kan bära ett par bihang : på huvudets segment inkluderar dessa två par av antenner , underkäken och överkäken ; bröstsegmenten bär ben , som kan vara specialiserade som pereiopoder (gående ben) och maxillipeds (matande ben). Buken bär pleopoder och slutar i en telson , som bär anus , och ofta flankeras av uropoder för att bilda en svansfläkt . Antalet och variationen av bihang hos olika kräftdjur kan delvis vara ansvarig för gruppens framgång.

Kräftdjursbihang är typiskt biramösa , vilket betyder att de är uppdelade i två delar; detta inkluderar det andra paret av antenner, men inte det första, som vanligtvis är uniramöst , undantaget är i klassen Malacostraca där antennerna i allmänhet kan vara biramösa eller till och med triramösa. Det är oklart om det biramösa tillståndet är ett härlett tillstånd som utvecklats i kräftdjur, eller om den andra grenen av lemmen har gått förlorad i alla andra grupper. Trilobiter , till exempel, hade också biramösa bihang.

Huvudkroppens hålighet är ett öppet cirkulationssystem , där blod pumpas in i hemocoel av ett hjärta som ligger nära dorsum. Malacostraca har hemocyanin som syrebärande pigment, medan copepoder, ostracods, havstulpaner och branchiopoder har hemoglobiner . Matsmältningskanalen består av ett rakt rör som ofta har en kråsliknande "magkvarn" för malning av mat och ett par matsmältningskörtlar som absorberar mat; denna struktur går i ett spiralformat. Strukturer som fungerar som njurar är belägna nära antennerna. En hjärna finns i form av ganglier nära antennerna, och en samling stora ganglier finns under tarmen.

Hos många dekapoder är det första (och ibland det andra) paret pleopoder specialiserade på hanen för spermieöverföring. Många landlevande kräftdjur (som den röda krabban på Christmas Island ) parar sig säsongsvis och återvänder till havet för att släppa ut äggen. Andra, som skogslöss , lägger sina ägg på land, om än i fuktiga förhållanden. Hos de flesta dekapoder behåller honorna äggen tills de kläcks till frisimmande larver.

Ekologi

De flesta kräftdjur är vattenlevande och lever i antingen havs- eller sötvattenmiljöer , men några få grupper har anpassat sig till livet på land, såsom landlevande krabbor , terrestra eremitkrabbor och woodlice . Marina kräftdjur är lika allmänt förekommande i haven som insekter på land. De flesta kräftdjur är också rörliga och rör sig självständigt, även om några taxonomiska enheter är parasitära och lever fästa vid sina värdar (inklusive havslöss , fisklöss , vallöss , tungmask och Cymothoa exigua , som alla kan ses till som " kräftdjurslöss"), och vuxna havstulpaner lever ett fastsittande liv - de är fästa med huvudet först på substratet och kan inte röra sig självständigt. Vissa branchiuraner kan motstå snabba förändringar av salthalten och kommer också att byta värdar från marina till icke-marina arter. Krill är bottenskiktet och den viktigaste delen av näringskedjan i antarktiska djursamhällen. Några kräftdjur är betydande invasiva arter , såsom den kinesiska vantekrabban, Eriocheir sinensis och den asiatiska kustkrabban, Hemigrapsus sanguineus . Sedan genomborrningen av Suezkanalen har nära 100 arter av kräftdjur från Röda havet och Indo-Stillahavsområdet etablerat sig i det östra Medelhavsområdet, med ofta betydande inverkan på lokala ekosystem.

Livscykel

Seven round translucent spheres: inside some of them, a pair of compound eyes can be seen.
Ägg av Potamon fluviatile , en sötvattenkrabba
A grey-green translucent animal is seen from the side. The eye is large and shining and is in a recess of the large carapace and its long rostrum. An abdomen, similar in length to the carapace, projects from the rear, and below the carapace, there is a mass of legs, some with small claws.
Zoea larv av den europeiska hummern , Homarus gammarus

Parningssystem

De flesta kräftdjur har separata kön och förökar sig sexuellt . Faktum är att en nyligen genomförd studie förklarar hur de manliga kräftdjuren, T. Californicus bestämmer vilka honor att para sig med genom kostskillnader, och föredrar när honorna algmatas istället för jästmatas. Ett litet antal är hermafroditer , inklusive havstulpaner , remipeder och Cephalocarida . Vissa kan till och med byta kön under livets gång. Parthenogenes är också utbredd bland kräftdjur, där livsdugliga ägg produceras av en hona utan att behöva befruktas av en hane. Detta inträffar i många branchiopods , några ostracods , några isopods och vissa "högre" kräftdjur, såsom Marmorkrebs -kräftan.

Ägg

Hos många kräftdjur släpps de befruktade äggen ut i vattenpelaren, medan andra har utvecklat ett antal mekanismer för att hålla fast vid äggen tills de är redo att kläckas. De flesta decapods bär äggen fästa vid pleopoderna , medan peracarids , notostracans , anostracans och många isopoder bildar en yngelpåse från ryggskölden och bröstbenen. Branchiurhonor bär inte ägg i yttre ovisacs utan fäster dem i rader på stenar och andra föremål. De flesta leptostrakaner och krill bär äggen mellan sina bröstben; vissa copepoder bär sina ägg i speciella tunnväggiga säckar, medan andra har dem fästa ihop i långa trassliga snören.

Larver

Kräftdjur uppvisar ett antal larvformer, av vilka den tidigaste och mest karakteristiska är nauplius . Denna har tre par bihang , alla som kommer från det unga djurets huvud, och ett enda naupliar öga. I de flesta grupper finns ytterligare larvstadier, inklusive zoea (pl. zoeæ eller zoeas). Detta namn gavs till det när naturforskare trodde att det var en separat art. Den följer naupliusstadiet och föregår postlarven . Zoea-larver simmar med sina bröstbihang , i motsats till nauplii, som använder cephalic bihang, och megalopa, som använder bukbihang för simning. Den har ofta spikar på ryggskölden , vilket kan hjälpa dessa små organismer att upprätthålla riktad simning. Hos många decapods , på grund av deras accelererade utveckling, är zoea det första larvstadiet. I vissa fall följs zoeastadiet av mysisstadiet och i andra av megalopastadiet, beroende på vilken kräftdjursgrupp som är inblandad.

DNA-reparation

I ett försök att förstå huruvida DNA-reparationsprocesser kan skydda kräftdjur mot DNA-skador , utfördes grundforskning för att klargöra reparationsmekanismerna som används av Penaeus monodon (svart tigerräka). Reparation av DNA-dubbelsträngsbrott visade sig huvudsakligen utföras genom exakt homolog rekombinationell reparation. En annan, mindre noggrann process, mikrohomologi-medierad ändskarvning , används också för att reparera sådana brott. Expressionsmönstret för DNA-reparationsrelaterade och DNA-skada-responsgener i intertidal copepoden Tigriopus japonicus analyserades efter ultraviolett bestrålning. Denna studie avslöjade ökat uttryck av proteiner associerade med DNA-reparationsprocesser av icke-homolog ändsammanfogning , homolog rekombination , reparation av basexcision och reparation av DNA-felmatchning .

Klassificering och fylogeni

Namnet "kräftdjur" härstammar från de tidigaste verken för att beskriva djuren, inklusive de av Pierre Belon och Guillaume Rondelet , men namnet användes inte av några senare författare, inklusive Carl Linnaeus , som inkluderade kräftdjur bland " aptera " i hans Systema Naturae . Det tidigaste nomenklaturmässigt giltiga verket för att använda namnet "Crustacea" var Morten Thrane Brünnichs Zoologiæ Fundamenta 1772, även om han även inkluderade chelicerater i gruppen.

Subphylum Crustacea omfattar nästan 67 000 beskrivna arter , vilket tros vara bara 1 10 till 1 100 av det totala antalet eftersom de flesta arter är ännu oupptäckta . Även om de flesta kräftdjur är små, varierar deras morfologi mycket och inkluderar både den största leddjuren i världen – den japanska spindelkrabban med en benspann på 3,7 meter (12 fot) – och den minsta, den 100 mikrometer långa (0,004 tum) Stygotantulus stocki . Trots deras mångfald av form förenas kräftdjur av den speciella larvformen som kallas nauplius .

De exakta förhållandena mellan Crustacea och andra taxa är inte helt klarlagda i april 2012. Studier baserade på morfologi ledde till Pancrustacea -hypotesen, där Crustacea och Hexapoda ( insekter och allierade) är systergrupper . Nyare studier som använder DNA-sekvenser tyder på att Crustacea är parafyletisk , med hexapoderna kapslade i en större Pancrustacea clade .

Även om klassificeringen av kräftdjur har varit ganska varierande, ersätter det system som används av Martin och Davis i stort sett tidigare verk. Mystacocarida och Branchiura , här behandlade som en del av Maxillopoda , behandlas ibland som sina egna klasser. Elva klasser erkänns:

Copepods, från Ernst Haeckels verk från 1904 Kunstformen der Natur
Decapods, från Ernst Haeckels verk från 1904 Kunstformen der Natur
Klass Medlemmar Order Foto
Ostracoda Frö räkor


Myodocopida Halocyprida Platycopida Podocopida
A translucent, sculptured shell conceals a small animal. Some of its appendages extend beyond the shell.
Cylindroleberididae ( Myodocopida )
Mystacocarida Mystococaridans Mystococarida A line drawing of a dorsal view of a small animal with many segments and appendages.
Derocheilocaris remanei
Ichthyostraca Tungmask och fisklöss



Cephalobaenida Porocephalida Raillietiellida Reighardiida Arguloida
A translucent, sculptured shell conceals a small animal. Some of its appendages extend beyond the shell.
Armillifer armillatus ( Porocephalida )
Thecostraca

Facetotecta Ascothoracida havstulpaner





Facetotecta Dendrogastrida Laurida Cryptophialida Lithoglyptida etc.
A translucent, sculptured shell conceals a small animal. Some of its appendages extend beyond the shell.
Perforatus perforatus ( Cirripedia )
Copepoda Copepoder





Calanoida Polyarthra Cyclopoida Gelyelloida Harpacticoida Misophrioida etc.
A translucent, sculptured shell conceals a small animal. Some of its appendages extend beyond the shell.
Cylindroleberididae ( Calanoida )
Tantulocarida Tantulokarider Tantulus larva (Microdajus sp.)
Microdajus sp.
Malacostraca





Mantisräkor Decapods Krill Isopods Hooded shrimp Amphipods mm.






Stomatopoda Decapoda Euphausiacea Isopoda Cumacea Amphipoda etc.
A small, curled-up animal has feathery appendages which it is holding at diverse angles.
Ocypode ceratophthalma ( Decapoda )
Cephalocarida Hästskoräkor Brachypoda
Hutchinsoniella macracantha
Branchiopoda


Fairy shrimp Vattenloppor Grodyngel räkor Mussla räkor




Anostraca Notostraca Laevicaudata Spinicaudata mm.
A microscopic, transparent, oval animal against a black background. The head has a large eye, antennae, and comes to a pointed beak. The rest of the animal is smooth round and fat, culminating in a pointed tail. The internal anatomy is apparent.
Lepidurus arcticus ( Notostraca )
Remipedia Remipedes
Nectiopoda †Enantiopoda

Speleonectes tanumekes
Hexapoda


Springtails Proturans Diplurans Insekter





Odonata Orthoptera Coleoptera Neuroptera Hymenoptera mm.
A translucent, sculptured shell conceals a small animal. Some of its appendages extend beyond the shell.
Mantispa styriaca ( Neuroptera )

Följande kladogram visar de uppdaterade relationerna mellan de olika bevarade grupperna av parafyletiska kräftdjur i förhållande till klassen Hexapoda .

Pancrustacea
Oligostraca

Ostracoda

Mystacocarida

Ichthyostraca

Branchiura

Pentastomida

Altocrustacea
Multicrustacea

Copepoda

Tantulocarida

Thecostraca

Malacostraca

Allotriocarida

Cephalocarida

Athalassocarida

Branchiopoda 

Labiocarida

Remipedia

Hexapoda

Crustacea

Enligt detta diagram är Hexapoda djupt inne i kräftdjursträdet, och någon av Hexapoda är tydligt närmare t.ex. en multicrustacean än en Oligostracan är.

Fossil rekord

Kräftdjur har ett rikt och omfattande fossilregister , som börjar med djur som Canadaspis och Perspicaris från Burgess Shale från den mellankambriska åldern . De flesta av de ha som huvudämne grupperna av kräftdjur visas i det fossila rekordet för slutet av Cambrian, nämligen Branchiopoda, Maxillopoda ( inklusive havstulpaner och tunga maskar ) och Malacostraca ; det finns en viss debatt om huruvida kambriska djur som tilldelats Ostracoda verkligen är ostracods , som annars skulle börja i Ordovicium . De enda klasserna som dyker upp senare är Cephalocarida , som inte har några fossila rekord, och Remipedia , som först beskrevs från fossilen Tesnusocaris goldichi , men dyker inte upp förrän Carboniferous . De flesta av de tidiga kräftdjuren är sällsynta, men fossila kräftdjur blir rikliga från karbonperioden och framåt.

A heap of small pink lobsters on their sides, with their claws extended forwards towards the camera.
Norska hummer till försäljning på en spansk marknad

Inom Malacostraca är inga fossil kända för krill , medan både Hoplocarida och Phyllopoda innehåller viktiga grupper som nu är utdöda såväl som bevarade medlemmar (Hoplocarida: mantisräkor är bevarade, medan Aeschronectida är utdöda; Phyllopoda: Canadaspidida är utdöda, medan Leptostraca är utrotade. bevarad). Cumacea och Isopoda är båda kända från karbon , liksom den första riktiga mantisräkan. I Decapoda förekommer räkor och polychelider i Trias, och räkor och krabbor förekommer i Jurassic . Den fossila hålan Ophiomorpha tillskrivs spökräkor, medan den fossila hålan Camborygma tillskrivs kräftor. Perm-triasavlagringarna i Nurra bevarar de äldsta (Permian: Roadian) flodhålorna som tillskrivs spökräkor (Decapoda: Axiidea, Gebiidea) respektive kräftor (Decapoda: Astacidea, Parastacidea).

Den stora utstrålningen av kräftdjur inträffade emellertid i kritatiden , särskilt i krabbor, och kan ha drivits av den adaptiva utstrålningen från deras huvudsakliga rovdjur, benfiskar . De första riktiga hummerna förekommer också i krita.

Konsumtion av människor

Många kräftdjur konsumeras av människor, och nästan 10 700 000 ton skördades 2007; den stora majoriteten av denna produktion är av decapod kräftdjur : krabbor , hummer , räkor , languster och räkor . Över 60 viktprocent av alla kräftdjur som fångas för konsumtion är räkor och räkor, och nästan 80 % produceras i Asien, medan Kina ensamt producerar nästan hälften av världens totala mängd. Icke decapod kräftdjur konsumeras inte i stor utsträckning, med endast 118 000 ton krill som fångas, trots att krill har en av de största biomassorna på planeten.

Se även

Källor

Powers, M., Hill, G., Weaver, R., & Goymann, W. (2020). Ett experimentellt test av kompisval för röd karotenoidfärgning i den marina copepoden Tigriopus californicus. Ethology., 126(3), 344–352. Ett experimentellt test av kompisval för röd karotenoidfärgning i den marina copepoden Tigriopus californicus

externa länkar