Underlättat variation
Heliconius erato Olika arter av Heliconius- fjärilar har självständigt utvecklat liknande mönster, uppenbarligen både underlättade och begränsade av de tillgängliga utvecklingsgenetiska verktygslådans gener som kontrollerar vingmönsterbildningen .
Teorin om underlättad variation visar hur till synes komplexa biologiska system kan uppstå genom ett begränsat antal regulatoriska genetiska förändringar, genom differentiell återanvändning av redan existerande utvecklingskomponenter. Teorin presenterades 2005 av Marc W. Kirschner (professor och ordförande vid Institutionen för systembiologi, Harvard Medical School ) och John C. Gerhart (professor vid Graduate School, University of California, Berkeley ).
Teorin om underlättad variation tar upp karaktären och funktionen av fenotypisk variation i evolutionen . De senaste framstegen inom cellulär och evolutionär utvecklingsbiologi kastar ljus över ett antal mekanismer för att generera nyhet. De flesta anatomiska och fysiologiska egenskaper som har utvecklats sedan kambrium är, enligt Kirschner och Gerhart, resultatet av regulatoriska förändringar i användningen av olika konserverade kärnkomponenter som fungerar i utveckling och fysiologi. Nya egenskaper uppstår som nya paket av modulära kärnkomponenter, vilket kräver blygsamma genetiska förändringar i regulatoriska element. Modulariteten och anpassningsförmågan hos utvecklingssystem minskar antalet regulatoriska förändringar som behövs för att generera adaptiv fenotypisk variation, ökar sannolikheten för att genetisk mutation kommer att vara livskraftig och tillåter organismer att reagera flexibelt på nya miljöer. På detta sätt underlättar de bevarade kärnprocesserna genereringen av adaptiv fenotypisk variation, vilket naturligt urval sedan sprider sig.
Beskrivning av teorin
Teorin om underlättad variation består av flera element. Organismer är byggda av en uppsättning mycket konserverade moduler som kallas "kärnprocesser" som fungerar i utveckling och fysiologi, och har förblivit i stort sett oförändrade i miljoner (i vissa fall miljarder) år. Genetisk mutation leder till regulatoriska förändringar i paketet av kärnkomponenter (dvs. nya kombinationer, mängder och funktionella tillstånd av dessa komponenter) som uppvisas av en organism. Slutligen fungerar de förändrade kombinationerna, mängderna och tillstånden av de konserverade komponenterna för att utveckla och driva en ny egenskap som naturligt urval verkar på. På grund av deras modulära organisation, anpassningsförmåga (t.ex. genom utforskande processer) och kompartmentering tenderar utvecklingssystem att producera underlättad (dvs funktionell och adaptiv) fenotypisk variation när de utmanas av genetisk mutation eller nya miljöförhållanden.
Bevarade kärnkomponenter
Djur byggs av en verktygssats av komponenter (t.ex. legoklossar). De flesta av kärnkomponenterna är bevarade över olika phyla i djurriket. Exempel på kärnkomponenter är:
- DNA-replikation,
- DNA-transkription till RNA,
- översättning av RNA till protein,
- bildning av mikrofilament och mikrotubuli cytoskelett,
- cell-cell signalvägar,
- cellvidhäftningsprocesser,
- anteroposterior axelbildning
Ytterligare kärnprocesser, såsom bihang och lembildning hos leddjur respektive tetrapoder, är kombinationer av olika konserverade kärnprocesser kopplade i nya regulatoriska konfigurationer och konserverade i sin helhet.
Svag regelkoppling
Olika kärnprocesser kopplas samman, genom differentiell reglering, i olika kombinationer och verkar i olika mängder, tillstånd, tider och platser, för att generera nya anatomiska och fysiologiska egenskaper. Dessa regulatoriska kopplingar kan enkelt skapas och ändras, ett fenomen som Kirschner och Gerhart kallar "svag regulatorisk koppling". Regulatoriska signaler kan slå på och stänga av kärnkomponenterna för att framkalla komplexa svar. Även om signalen verkar styra svaret, kan typiskt den svarande kärnprocessen producera utsignalen själv men hindrar sig själv från att göra det. Allt signalen gör är att störa denna självhämning. Regulatoriska förändringar är lätta att genomföra eftersom bevarade kärnprocesser har switchliknande beteende och alternativa utgångar redan inbyggda i dem, vilket innebär att reglering inte behöver utvecklas tillsammans med den funktionella utsignalen.
Undersökande processer
Vissa konserverade kärnprocesser, kallade "utforskande processer", har förmågan att generera många olika fenotypiska utfall eller tillstånd. Exempel inkluderar:
- bildandet av mikrotubulistrukturer,
- utvecklingen av nervsystemet (dvs sammankoppling av axoner och målorgan),
- synapseliminering,
- muskelmönster,
- produktionen av blodkärl,
- ryggradsdjurens immunsystem,
- djurinlärning
Undersökande processer genererar först en mycket stor mängd fysiologisk variation, ofta slumpmässigt, och väljer sedan ut eller stabiliserar de mest användbara, varvid resten försvinner eller dör tillbaka. Därför liknar utforskande processer en darwinistisk process som fungerar under utveckling.
Till exempel, när det vaskulära systemet utvecklas, expanderar blodkärlen till områden med otillräcklig syretillförsel. Det finns ingen förutbestämd genetiskt specificerad karta för fördelningen av blodkärl i kroppen, men kärlsystemet reagerar på signaler från hypoxiska vävnader, medan onödiga kärl i välsyresatta vävnader dör tillbaka. Utforskningsprocesser är kraftfulla eftersom de ger organismer ett enormt utrymme för anpassning .
Fack
Forntida regleringsprocesser (utvecklade hos djur före kambrium) tillåter återanvändning av kärnprocesser i olika kombinationer, mängder och tillstånd i vissa delar av kroppen, eller vissa tider under utveckling, samtidigt som de minskar deras chanser att generera störande eller maladaptiv pleiotropic effekter på andra ställen i organismen. Rumslig uppdelning av transkriptionsreglering och cell-cell-signalering är exempel. Ryggradsdjurets embryo är organiserat rumsligt i kanske 200 fack, var och en unikt definierad av sitt uttryck av en eller några nyckelgener som kodar för transkriptionsfaktorer eller signalmolekyler. Ett exempel på kompartmentering finns i den utvecklande ryggraden: alla kotor innehåller benbildande celler, men de i bröstet bildar revben, medan de i nacken inte gör det, eftersom de uppstod i olika fack (som uttrycker olika Hox-gener ) . Andra former av regulatorisk uppdelning inkluderar olika celltyper, utvecklingsstadier och kön.
Exempel: vingens utveckling
Gerhart och Kirschner ger exemplet på utvecklingen av en fågel eller fladdermusvinge från en tetrapod framben. De förklarar hur, om ben genomgår reglerande förändringar i längd och tjocklek som ett resultat av genetisk mutation, kommer muskler, nerver och kärlsystem att anpassa sig till dessa förändringar utan att själva kräva oberoende regleringsförändringar. Studier av lemutveckling visar att muskel-, nerv- och kärlgrundarceller har sitt ursprung i den embryonala stammen och migrerar in i den utvecklande lemknoppen, som initialt endast innehåller ben- och dermisprekursorer. Muskelprekursorer är anpassningsbara; de tar emot signaler från att utveckla dermis och ben och tar positioner i förhållande till dem, var de än befinner sig. Sedan, som tidigare noterats, sträcker sig axoner i stort antal in i knoppen från nervsträngen; vissa kommer av en tur i kontakt med muskelmål och stabiliseras, och resten krymper tillbaka. Slutligen kommer vaskulära progenitorer in. Varhelst lemceller är hypoxiska, utsöndrar de signaler som utlöser närliggande blodkärl att växa in i deras närhet. På grund av anpassningsförmågan som ges av utforskande processer krävs inte samutveckling av ben, muskler, nerver och blodkärl. Urvalet behöver inte koordinera flera oberoende varierande delar. Detta betyder inte bara att livskraftiga fenotyper lätt kan genereras med liten genetisk förändring, utan också att genetiska mutationer är mindre benägna att vara dödliga, att stora fenotypiska förändringar kan gynnas av selektion och att fenotypisk variation är funktionell och adaptiv (dvs. ').
Beräkningsanalyser
Teorin om underlättad variation stöds av beräkningsanalyser av utvecklingen av regulatoriska nätverk. Dessa studier bekräftar att fenotypisk variabilitet kan riktas mot fenotyper med hög kondition även när mutationer är slumpmässigt fördelade, och även när de utmanas med nya miljöförhållanden. Parter et al. demonstrera hur nyckelelement i underlättad variationsteori, såsom svag regulatorisk koppling, modularitet och minskad pleiotropi av mutationer, utvecklas spontant under realistiska förhållanden.
Underlättat variation och evolution
I den klassiska darwinistiska uppfattningen krävs ett stort antal successiva mutationer , var och en utvald för sin användbarhet för organismens överlevnad, för att producera nya strukturer som vingar, lemmar eller hjärnan. Alternativt hävdar underlättad variation att den fysiologiska anpassningsförmågan hos kärnprocesser och egenskaper såsom svag koppling och utforskande processer gör det möjligt för proteiner, celler och kroppsstrukturer att interagera på många sätt som kan leda till skapandet av nyhet med ett begränsat antal gener, och ett begränsat antal mutationer.
Därför är mutationers roll ofta att förändra hur, var och när generna uttrycks under utvecklingen av embryot och vuxen. Bördan av kreativitet i evolutionen vilar inte enbart på urval. Genom sin uråldriga repertoar av kärnprocesser bestämmer den nuvarande fenotypen av djuret vilken typ, mängd och livsduglighet av fenotypisk variation djuret kan producera som svar på regulatoriska förändringar. Genom att betona organismers anpassningsförmåga och deras förmåga att producera funktionella fenotyper även inför mutationer eller miljöförändringar, bygger Kirschner och Gerharts teori på tidigare idéer av James Baldwin (Baldwineffekten), Ivan Schmalhausen, Conrad Waddington ( genetisk assimilering och boende), och Mary Jane West-Eberhard ('gener är anhängare inte ledare'). På senare tid har teorin om underlättad variation anammats av förespråkare för en utökad evolutionär syntes , och betonats för sin roll i att generera icke-slumpmässig fenotypisk variation ('utvecklingsbias'). Vissa evolutionsbiologer är dock fortfarande skeptiska till huruvida underlättad variation tillför en hel del till evolutionsteorin.
Vederläggande av intelligent design
Kreationister och förespråkare för Intelligent Design har hävdat att komplexa egenskaper inte kan utvecklas genom successiva små modifieringar av redan existerande funktionella system. Teorin om underlättad variation utmanar denna idé om irreducerbar komplexitet genom att förklara hur slumpmässig mutation kan orsaka betydande och adaptiva förändringar inom en art. Den förklarar hur den individuella organismen kan förändras från ett passivt mål för naturligt urval till en aktiv aktör i evolutionens 3 miljarder år långa historia. Kirschners och Gerharts teori ger därigenom ett vetenskapligt motbevis till moderna evolutionkritiker som förespråkar Intelligent Design .