Hydrozoa

Hydrozoa
Tidsintervall: 575–0 Ma
Haeckel Siphonophorae 7.jpg
Siphonophorae
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Cnidaria
Subfylum: Medusozoa
Klass:
Hydrozoa Owen , 1843
Underklasser och beställningar

Hydrozoa ( hydrozoaner ; från antikens grekiska ὕδωρ ( húdōr ) 'vatten' och ζῷον ( zôion ) 'djur') är en taxonomisk klass av individuellt mycket små, rovdjur , några ensamma och några koloniala, varav de flesta lever i saltvatten . Kolonierna av de koloniala arterna kan vara stora, och i vissa fall kan de specialiserade enskilda djuren inte överleva utanför kolonin . Ett fåtal släkten inom denna klass lever i sötvattenmiljöer . Hydrozoaner är släkt med maneter och koraller och tillhör filumen Cnidaria .

Några exempel på hydrozoaner är sötvattengelé ( Craspedacusta sowerbyi ), sötvattenpolyper ( Hydra ), Obelia , portugisisk man o'war ( Physalia physalis ), kondroforer (Porpitidae), " luftormbunke " ( Sertularia argentea ) och rosahjärtade hydroider. ( Tubularia ).

Anatomi

De flesta hydrozoarter inkluderar både ett polypoid och ett medusoid stadium i sina livscykler, även om ett antal av dem bara har det ena eller det andra. Till exempel Hydra inget medusoidstadium, medan Liriope saknar polypoidstadiet .

Polyper

Hydroidformen är vanligtvis kolonial, med flera polyper sammankopplade med rörliknande hydrocauli. Den ihåliga håligheten i mitten av polypen sträcker sig in i den tillhörande hydrocaulus, så att alla individer i kolonin är intimt förbundna. Där hydrocaulus löper längs med substratet bildar den en horisontell rotliknande stolon som förankrar kolonin i botten.

Hydroid Tubularia indivisa , bördig, Gulen Dive resort, Norge

Kolonierna är i allmänhet små, inte mer än några centimeter i diameter, men vissa i Siphonophorae kan nå storlekar på flera meter. De kan ha ett trädliknande eller solfjäderliknande utseende, beroende på art. Polyperna i sig är vanligtvis små, även om vissa icke-koloniala arter är mycket större och når 6 till 9 cm (2,4 till 3,5 tum), eller, i fallet med djuphavsbranchiocerianthus, anmärkningsvärda 2 m (6,6 fot ) .

Hydrocaulus är vanligtvis omgiven av ett hölje av kitin och proteiner som kallas perisarc. Hos vissa arter sträcker sig detta uppåt för att även innesluta en del av polyperna, i vissa fall inklusive ett stängbart lock genom vilket polypen kan sträcka ut sina tentakler.

I en given koloni är majoriteten av polyper specialiserade för matning. Dessa har en mer eller mindre cylindrisk kropp med en terminal mun på en upphöjd utsprång som kallas hypostomen , omgiven av ett antal tentakler. Polypen innehåller en central hålighet, i vilken den initiala matsmältningen äger rum. Partiellt smält mat kan sedan passeras in i hydrocaulus för distribution runt kolonin och fullbordande av matsmältningsprocessen. Till skillnad från vissa andra cnidarian-grupper saknar slemhinnan i den centrala håligheten stickande nematocyster , som bara finns på tentaklerna och den yttre ytan.

Alla koloniala hydrozoer inkluderar också några polyper som är specialiserade för reproduktion. Dessa saknar tentakler och innehåller många knoppar från vilka det medusoida stadiet av livscykeln produceras. Arrangemanget och typen av dessa reproduktiva polyper varierar avsevärt mellan olika grupper.

Förutom dessa två grundläggande typer av polyper har några koloniala arter andra specialiserade former. Hos vissa finns defensiva polyper, beväpnade med ett stort antal stickande celler. I andra kan en polyp utvecklas som en stor flöte, från vilken de andra polyperna hänger ner, vilket gör att kolonin kan driva i öppet vatten istället för att vara förankrad till en fast yta.

Medusae

Medusae av hydrozoans är mindre än de för typiska maneter, från 0,5 till 6 cm (0,20 till 2,36 tum) i diameter. Även om de flesta hydrozoaner har ett medusoid stadium, är detta inte alltid frilevande och existerar hos många arter enbart som en sexuellt reproducerande knopp på ytan av hydroidkolonin. Ibland kan dessa medusoida knoppar vara så degenererade att de helt saknar tentakler eller munnar, huvudsakligen bestående av en isolerad gonad .

Kroppen består av ett kupolliknande paraply omringat av tentakler. En rörliknande struktur hänger ner från mitten av paraplyet och inkluderar munnen vid dess spets. De flesta hydrozoan medusae har bara fyra tentakler, även om ett antal undantag finns. Stickande celler finns på tentaklerna och runt munnen.

Munnen leder in i en central maghåla. Fyra radiella kanaler förbinder magsäcken med en extra, cirkulär kanal som löper runt basen av klockan, precis ovanför tentaklarna. Trästrimmiga muskelfibrer kantar också kanten på klockan, vilket gör att djuret kan röra sig genom att växelvis dra ihop sig och koppla av sin kropp. En extra hylla med vävnad ligger precis innanför kanten, vilket minskar öppningen vid basen av paraplyet och ökar därigenom kraften från den utstötande vattenstrålen.

Nervsystemet är ovanligt avancerat för cnidarians. Två nervringar ligger nära klockans marginal och skickar fibrer in i muskler och tentakler. Släktet Sarsia har till och med rapporterats ha organiserade ganglier . Många sinnesorgan är nära förknippade med nervringarna. Oftast är dessa enkla sensoriska nervändar, men de inkluderar också statocyster och primitiva ljuskänsliga ocelli .

Livscykel

Hydroidkolonier är vanligtvis tvåbo , vilket betyder att de har separata kön - alla polyper i varje koloni är antingen manliga eller kvinnliga, men vanligtvis inte båda könen i samma koloni. Hos vissa arter knoppar de reproduktiva polyperna, kända som gonozooider (eller "gonotheca" i thecate hydrozoans ) av asexuellt producerade medusae. Dessa små, nya medusae (som antingen är hanar eller honor) mognar och leker och släpper könsceller fritt i havet i de flesta fall. Zygoter blir frisimmande planulalarver eller actinulalarver som antingen sätter sig på ett lämpligt substrat (i fallet med planulae), eller simmar och utvecklas till en annan medusa eller polyp direkt (actinulae). Koloniala hydrozoaner inkluderar sifonoforkolonier , Hydractinia , Obelia och många andra.

Hos hydrozoanarter med både polyp- och medusa-generationer är medusastadiet den sexuellt reproduktiva fasen. Medusae av dessa arter av Hydrozoa är kända som "hydromedusae". De flesta hydromedusae har kortare livslängder än de större scyphozoan maneterna. Vissa arter av hydromedusae släpper ut könsceller kort efter att de själva har släppts från hydroiderna (som i fallet med eldkoraller ) och lever bara några timmar, medan andra arter av hydromedusae växer och livnär sig i planktonet i månader och leker dagligen i många dagar innan deras tillgång på mat eller andra vattenförhållanden försämras och orsakar deras död.

Dessutom delar vissa hydrozoarter (särskilt i Turritopsis -släktet) en ovanlig livscykel bland djuren - de kan förvandla sig själva från könsmogna medusae-stadiet tillbaka till deras juvenila hydroidstadium.

Systematik och evolution

De mycket apomorfa Siphonophorae - som denna portugisiska man o' war ( Physalia physalis ) - har länge vilseleda hydrozoanforskare.

De tidigaste hydrozoanerna kan vara från Vendian (sena Prekambrium), för mer än 540 miljoner år sedan.

Hydrozoan systematik är mycket komplex. Flera tillvägagångssätt för att uttrycka deras inbördes relationer har föreslagits och starkt omstridda sedan slutet av 1800-talet, men på senare tid tycks en konsensus vara på väg att växa fram.

Historiskt sett var hydrozoanerna indelade i ett antal ordnar , enligt deras tillväxt- och reproduktionssätt. Mest känd bland dessa var förmodligen samlingen som kallas " Hydroida ", men denna grupp är tydligen parafyletisk , förenad av plesiomorfa (förfäders) drag. Andra sådana ordnar var Anthoathecatae , Actinulidae , Laingiomedusae , Polypodiozoa , Siphonophorae och Trachylina .

Såvitt man kan säga från de molekylära och morfologiska data som finns till hands var Siphonophora till exempel bara högspecialiserade "hydroider", medan Limnomedusae - som antas vara en "hydroid" underordning - helt enkelt var mycket primitiva hydrozoaner och inte nära besläktade med de andra "hydroider". Så nu är hydrozoerna åtminstone preliminärt uppdelade i två underklasser , Leptolinae (som innehåller huvuddelen av de tidigare "Hydroida" och Siphonophora) och Trachylinae, som innehåller de andra (inklusive Limnomedusae). Monofilien av flera av de förmodade ordningarna i varje underklass är fortfarande i behov av verifiering .

I alla fall, enligt denna klassificering, kan hydrozoanerna delas in enligt följande, med taxonnamn ändrade till att sluta på "-ae":

Klass Hydrozoa

ITIS använder samma system, men använder till skillnad från här inte de äldsta tillgängliga namnen för många grupper.

Dessutom finns det en cnidarian parasit , Polypodium hydriforme , som lever inuti sin värds celler . Det placeras ibland i Hydrozoa, även om dess relationer för närvarande är olösta - en något kontroversiell 18S rRNA- sekvensanalys visade att den var närmare den också parasitära Myxozoan . Den placerades traditionellt i sin egen klass , Polypodiozoa, och denna uppfattning ses ofta återspegla osäkerheterna kring detta mycket distinkta djur.

Andra klassificeringar

Limnomedusae som blomhattgeléen ( Olindias formosa ) var länge allierade med Anthomedusae och Leptomedusae i " Hydroida ".

Några av de mer utbredda klassificeringssystemen för Hydrozoa är listade nedan. Även om de ofta finns i till synes auktoritativa Internetkällor och databaser, håller de inte med de tillgängliga uppgifterna. Särskilt den förmodade fylogenetiska distinktheten hos Siphonophorae är ett stort fel som korrigerades först nyligen.

Den föråldrade klassificeringen som nämndes ovan var:

Eldkoraller brukade betraktas som en separat ordning. De är faktiskt en familj av Anthomedusae .

En mycket gammal klassificering som ibland fortfarande ses är:

Catalog of Life använder:

Vissa placerar anthomedusan-familjen Porpitidae i en separat ordning "Chondrophora".

Animal Diversity Web använder:

  • Zrzavý, Jan & Hypša, Václav (2003): Myxozoa, Polypodium och ursprunget till Bilateria: Den fylogenetiska positionen för "Endocnidozoa" i ljuset av återupptäckten av Buddenbrockia . Cladistics 19 (2): 164–169. doi : 10.1111/j.1096-0031.2003.tb00305.x (HTML-abstrakt)

externa länkar