Kvalster

Kvalster
Tidsintervall: tidig devon – nutid, 410–0 Ma
Trombidium holosericeum mite
Varroa destructor (Parasitiformes)
Trombidium holosericeum kvalster (Acariformes)
Varroa destructor (Parasitiformes)
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Arthropoda
Subfylum: Chelicerata
Klass: Arachnida
Grupper ingår

Kvalster är små spindeldjur (åttabenta leddjur ). Kvalster spänner över två stora beställningar av spindeldjur, Acariformes och Parasitiformes , som historiskt sett grupperades i underklassen Acari , men genetisk analys visar inte tydliga bevis på ett nära släktskap.

De flesta kvalster är små, mindre än 1 mm (0,04 tum) långa och har en enkel, osegmenterad kroppsplan. De flesta arters ringa storlek gör att de lätt förbises; vissa arter lever i vatten, många lever i jord som nedbrytare , andra lever på växter, ibland skapar gallor , medan andra igen är rovdjur eller parasiter . Denna sista typ inkluderar den kommersiellt destruktiva Varroa- parasiten av honungsbin , såväl som skabbkvalster från människor. De flesta arter är ofarliga för människor, men några är förknippade med allergier eller kan överföra sjukdomar.

Den vetenskapliga disciplin som ägnas åt studiet av kvalster kallas akarologi .

Evolution och taxonomi

Det mikroskopiska kvalstret Lorryia formosa ( Tydeidae )

Kvalstren är inte ett definierat taxon, utan används för två distinkta grupper av spindeldjur, Acariformes och Parasitiformes . Acariernas fylogeni har studerats relativt lite, men molekylär information från ribosomalt DNA används i stor utsträckning för att förstå relationer mellan grupper . 18 S rRNA-genen ger information om relationer mellan phyla och superphyla, medan ITS2 och 18S ribosomala RNA- och 28S ribosomala RNA- gener ger ledtrådar på djupare nivåer.

Taxonomi

Fossil rekord

Kvalster, jfr Glaesacarus rhombeus , fossiliserad i baltisk bärnsten , övre eocen

Kvalsterfossilen är sparsam på grund av sin ringa storlek och låga bevarandepotential. De äldsta fossilerna av acariforma kvalster är från Rhynie Chert , Skottland, som dateras till tidig Devon , för cirka 410 miljoner år sedan, medan de tidigaste fossilerna av Parasitiformes är kända från bärnstensexemplar som dateras till mitten av krita , för cirka 100 miljoner år sedan. De flesta fossila akarider är inte äldre än tertiära (upp till 65 mya ).

Fylogeni

Medlemmar av överordnarna Opilioacariformes och Acariformes (ibland känd som Actinotrichida) är kvalster, liksom några av Parasitiformes (ibland känd som Anactinotrichida). Den senaste tidens genetiska forskning har dock orsakat en förändring i namnschemat, och nyare publikationer har ändrat överordningen Parasitiformes till en ordning. Annan nyare forskning har föreslagit att Acari är polyfyletisk (av flera ursprung), med fästingar och spindlar närmare besläktade än fästingar och kvalster. Kladogrammet är baserat på Dabert et al. 2010, som använde molekylär data. Den visar Acariformes -systern till Solifugae (kamelspindlar), medan Parasitiformes är syster till Pseudoscorpionida .

del av Arachnida
Pseudoskorpionida

Falska skorpionerPseudoscorpion - Soil Fauna Diversity.jpeg

Parasitiformes

Ixodida (fästingar) Tick male (aka).jpg

Parasitiska kvalster, inkl. Varroa 5-Varroa destructor on head bee pupa by Gilles San Martin.jpg

Acariformes

Trombidiformes (chiggers, sammetskvalster, etc) Trombidium holosericeum (aka).jpg 

Sarcoptiformes (damm- och pälskvalster, etc) Plateremaeoidea.jpg

Solifugae

Kamel spindlarMojaveSolifugid.JPG


" Acari " (kvalster och fästingar)

Anatomi

Extern

Kvalster är små medlemmar av klassen Arachnida ; de flesta är i storleksintervallet 250 till 750 μm (0,01 till 0,03 tum) men vissa är större och vissa är inte större än 100 μm (0,004 tum) som vuxna. Kroppsplanen har två regioner , en cephalothorax (utan separat huvud) eller prosoma, och en opisthosoma eller buk. Segmenteringen har nästan helt förlorats och prosoma och opisthosoma är sammansmälta, endast placeringen av extremiteterna anger segmentens placering.

1 Chelicerae, 2 Palps, 3 Spottkörtlar, 4 Tarm, 5 Excretory (Malpighian) tubuli, 6 Anus, 7 Ovarie eller testiklar, 8 Luftandningsrör (luftstrupar), 9 Central ganglion, 10 Ben, 11 Hypostom.

Längst fram på kroppen finns gnatosoma eller capitulum. Detta är inte ett huvud och innehåller inte ögonen eller hjärnan, utan är en indragbar matningsapparat som består av chelicerae, pedipalperna och munhålan . Den är täckt ovanför av en förlängning av kroppsskölden och är ansluten till kroppen med en flexibel sektion av nagelbanden . Tvåsegmenterade chelicerae är det förfäders tillstånd hos Acariformes, men i mer härledda grupper är de enkelsegmenterade. Och tresegmenterade chelicerae är det förfäders tillstånd i Parasitiformes, men har reducerats till bara två segment i mer härledda grupper. Pedipalparna skiljer sig mellan taxa beroende på kost; hos vissa arter liknar bihangen ben medan de hos andra är modifierade till chelicerae-liknande strukturer. Munhålan ansluter posteriort till munnen och svalget .

De flesta kvalster har fyra par ben (två par i Eriophyoidea ), var och en med sex segment, som kan modifieras för simning eller andra ändamål. Den dorsala ytan av kroppen är klädd med härdade tergiter och den ventrala ytan av härdade skleriter ; ibland bildar dessa tvärgående åsar. Gonoporen (genitala öppningen) ligger på den ventrala ytan mellan det fjärde benparet . Vissa arter har ett till fem medianögon eller laterala ögon, men många arter är blinda och sinnesorgan med slitsar och grop är vanliga. Både kropp och lemmar bär setae (borst) som kan vara enkla, tillplattade, klubbformade eller sensoriska. Kvalster är vanligtvis någon nyans av brunt, men vissa arter är röda, orange, svarta eller gröna, eller någon kombination av dessa färger.

Inre

Kvalster matsmältningssystem har spottkörtlar som öppnar sig i det preorala utrymmet snarare än i förtarmen. De flesta arter bär två till sex par spottkörtlar som tömmer sig vid olika punkter i det subkelicerala utrymmet. Ett fåtal kvalsterarter saknar anus: de gör inte avföring under sina korta liv. Cirkulationssystemet består av ett nätverk av bihålor och de flesta kvalster saknar hjärta, rörelse av vätska drivs av sammandragning av kroppsmuskler. Men fästingar, och några av de större arterna av kvalster, har ett dorsalt, längsgående hjärta. Gasutbyte sker över kroppsytan, men många arter har dessutom mellan ett och fyra par luftstrupar , där spiraklarna är placerade i den främre halvan av kroppen. Exkretionssystemet inkluderar ett nefridium och ett eller två par malpighiska tubuli . Flera familjer av kvalster, såsom Tetranychidae, Eriophyidae, Camerobiidae, Cunaxidae, Trombidiidae, Trombiculidae, Erythraeidae och Bdellidae har silkeskörtlar som används för att producera silke för olika ändamål. Dessutom producerar vattenkvalster (Hydrachnidia) långa tunna trådar som kan vara silke.

Reproduktion och livscykel

Skördkvalster (Trombiculidae) livscykel: larverna och nymferna liknar små vuxna, även om larverna bara har sex ben.

Könen är skilda i kvalster; hanar har ett par av testiklar i mitten av kroppen, var och en ansluten till gonoporen genom en sädesledare , och i vissa arter finns en chitinös penis ; honor har en enda äggstock ansluten till gonoporen genom en äggledare , såväl som ett sädeskärl för lagring av spermier . Hos de flesta kvalster överförs spermier till honan indirekt; hanen avsätter antingen en spermatofor på en yta från vilken den plockas upp av honan, eller så använder han sina chelicerae eller tredje benpar för att föra in den i honans gonopor. I några av Acariformes är inseminationen direkt med hjälp av hanens penis. Spermatophora hos alla kvalster är aflagellat.

Äggen läggs i substratet , eller varhelst kvalstret råkar bo. De tar upp till sex veckor att kläckas, beroende på art, med nästa steg är de sexbenta larverna. Efter tre fällningar blir larverna nymfer, med åtta ben, och efter ytterligare tre fällningar blir de vuxna. Livslängden varierar mellan arterna, men livslängden för kvalster är kort jämfört med många andra spindeldjur.

Ekologi

Nischer

Rödkvalster, Aceria anthocoptes , finns på det invasiva ogräset Cirsium arvense , Kanadatisteln, över hela världen. Det kan vara användbart som ett biologiskt skadedjursbekämpningsmedel för detta ogräs.

Kvalster upptar ett brett utbud av ekologiska nischer . Till exempel Oribatida- kvalster viktiga nedbrytare i många livsmiljöer. De äter en mängd olika material inklusive levande och döda växt- och svampmaterial, lavar och kadaver; vissa är rovdjur , även om inga oribatidkvalster är parasitära . Kvalster är bland de mest mångfaldiga och framgångsrika av alla grupper av ryggradslösa djur . De har utnyttjat ett brett spektrum av livsmiljöer , och på grund av sin ringa storlek går de till stor del obemärkta förbi. De finns i sötvatten (t.ex. vattenkvalster eller Hydrachnidia ) och saltvatten (de flesta Halacaridae ), i jorden, i skogar, betesmarker, jordbruksgrödor, prydnadsväxter, varma källor och grottor. De lever i organiskt skräp av alla slag och är extremt många i lövskräp. De livnär sig på djur, växter och svampar och vissa är parasiter av växter och djur. Cirka 48 200 arter av kvalster har beskrivits, men det kan finnas en miljon eller fler arter som ännu inte har beskrivits. Den tropiska arten Archegozetes longisetosus är ett av de starkaste djuren i världen, i förhållande till sin massa (100 μg): Den lyfter upp till 1 182 gånger sin egen vikt, över fem gånger mer än vad man kan förvänta sig av ett så litet djur. Ett kvalster har också ett hastighetsrekord: för sin längd Paratarsotomus macropalpis det snabbaste djuret på jorden.

De kvalster som lever i jord består av en rad taxa. Oribatida och Prostigmata är fler i marken än Mesostigmata och har fler jordlevande arter. När marken påverkas av en ekologisk störning som jordbruk, återkoloniserar de flesta kvalster (Astigmata, Mesostigmata och Prostigmata) den inom några månader, medan Oribatida tar flera år.

Parasitism

Många kvalster är parasitära på växter och djur. En familj av kvalster, Pyroglyphidae , eller bokvalster, lever främst i bon hos fåglar och andra djur. Dessa kvalster är till stor del parasitära och konsumerar blod , hud och keratin . Dammkvalster , som mestadels livnär sig på död hud och hår som tappats från människor istället för att konsumera dem direkt från organismen, utvecklades från dessa parasitiska förfäder. Fästingar är en framträdande grupp av kvalster som är parasitära på ryggradsdjur, mestadels däggdjur och fåglar, som livnär sig på blod med specialiserade mundelar.

Parasitiska kvalster angriper ibland insekter. Varroa destructor fäster vid kroppen av honungsbin , och Acarapis woodi (familjen Tarsonemidae ) lever i deras luftstrupar . Hundratals arter är förknippade med andra bin, de flesta dåligt beskrivna. De fäster sig på bin på en mängd olika sätt. Till exempel Trigona corvina -arbetare hittats med kvalster fästa på den yttre sidan av deras bakre tibiae. Vissa anses vara parasiter, medan andra är fördelaktiga symbionter . Kvalster parasiterar också vissa myrarter, som Eciton burchellii . De flesta larver av Parasitengona är ektoparasiter av leddjur, medan senare livsstadier i denna grupp tenderar att övergå till att vara rovdjur.

Kalknagelgaller på Tilia × europaea , orsakade av kvalstret Eriophyes tiliae

Till växtskadegörare hör de så kallade spindkvalstren (familjen Tetranychidae ), trådfotade kvalster (familjen Tarsonemidae ) och gallkvalstren (familjen Eriophyidae ). Bland de arter som angriper djur finns medlemmar av de sarkoptiska skabbkvalstren (familjen Sarcoptidae ), som gräver sig ner under huden. Demodexkvalster (familjen Demodecidae ) är parasiter som lever i eller nära hårsäckarna hos däggdjur , inklusive människor.

Spridning

Eftersom kvalster inte kan flyga behöver de något annat sätt att sprida sig. I liten skala används promenader för att komma åt andra lämpliga platser i omedelbar närhet. Vissa arter tar sig upp till en höjdpunkt och intar en spridningshållning och bärs med av vinden, medan andra viftar upp en tråd av siden för att ballongera till en ny position.

Parasitiska kvalster använder sina värdar för att sprida sig och sprids från värd till värd genom direkt kontakt. En annan strategi är phoresi ; kvalstret, ofta utrustat med lämpliga spännband eller suger, griper tag i en insekt eller ett annat djur och transporteras till en annan plats. En foretisk kvalster är bara en liftare och äter inte under den tid den bärs av sin tillfälliga värd. Dessa resande kvalster är mestadels arter som förökar sig snabbt och är snabba att kolonisera nya livsmiljöer.

Relation med människor

Folkhälsoarbetare Stefania Lanzia använder ett skabbkvalster för att informera om skabb , ett ofta förbisedt tillstånd särskilt bland äldre

Kvalster är små och förutom de som är av ekonomiskt intresse för människor, har de inte studerats mycket. Majoriteten är nyttiga, lever i marken eller vattenhaltiga miljöer och hjälper till med nedbrytningen av ruttnande organiskt material, som en del av kolets kretslopp .

Medicinsk betydelse

Majoriteten av kvalsterarter är ofarliga för människor och husdjur , men ett fåtal arter kan kolonisera däggdjur direkt, fungera som vektorer för sjukdomsöverföring och orsaka eller bidra till allergiframkallande sjukdomar. Kvalster som koloniserar mänsklig hud är orsaken till flera typer av kliande hudutslag, såsom gamasoidos , gnagarkvalsterdermatit , kornklåda , livsmedelsklåda och skabb ; Sarcoptes scabiei är en parasitisk kvalster som ansvarar för skabb, som är en av de tre vanligaste hudsjukdomarna hos barn. Demodexkvalster , som är vanliga orsaker till skabb hos hundar och andra tama djur, har också varit inblandade i den mänskliga hudsjukdomen rosacea , även om mekanismen genom vilken demodex bidrar till sjukdomen är oklar. Fästingar är välkända för att bära på sjukdomar, såsom borrelia och Rocky Mountain spotted fever .

Kvalster och deras ägg, ritade av Robert Hooke , Micrographia , 1665

Chiggers är främst kända för sitt kliande bett , men de kan också sprida sjukdomar under vissa begränsade omständigheter, såsom skrubbtyfus . Husmuskvalstret är den enda kända vektorn för sjukdomen rickettsialpox . Husdammskvalster , som finns på varma och fuktiga platser som sängar, orsakar flera former av allergiska sjukdomar, inklusive hösnuva , astma och eksem , och är kända för att förvärra atopisk dermatit .

Bland husdjur påverkas fåren av kvalstret Psoroptes ovis som lever på huden, vilket orsakar överkänslighet och inflammation. Hökvalster är en misstänkt reservoar för skrapie , en prionsjukdom hos får.

I biodling

Kvalstret Varroa-förstörare är en allvarlig skadegörare på honungsbin , som bidrar till kolonikollapsstörningar i kommersiella bikupor . Denna organism är en obligatorisk extern parasit, som endast kan föröka sig i bisamhällen. Det försvagar direkt sin värd genom att suga upp biets fett och kan sprida RNA-virus inklusive deformerat vingvirus . Kraftiga angrepp orsakar en kolonis död, vanligtvis över vintern. Sedan 2006 har över 10 miljoner bikupor gått förlorade.

Biologisk skadedjursbekämpning

Olika kvalster jagar andra ryggradslösa djur och kan användas för att kontrollera deras populationer. Phytoseiidae , särskilt medlemmar av Amblyseius , Metaseiulus och Phytoseiulus , används för att bekämpa skadedjur såsom spindkvalster. Bland Laelapidae används Gaeolaelaps aculeifer och Stratiolaelaps scimitus för att bekämpa svampmygg , fjäderfärödkvalster och olika jordskadedjur.

I kulturen

Kvalster observerades först under mikroskop av den engelske polymaten Robert Hooke . I sin bok Micrographia från 1665 konstaterade han att de långt ifrån spontant genererades från smuts, de var "mycket vackert formade insekter". År 1898 Arthur Conan Doyle en satirisk dikt, "En liknelse", med inbilskhet av några ostkvalster som ifrågasatte ursprunget till den runda cheddarost som de alla levde i. Världens första vetenskapsdokumentär presenterade ostkvalster , sett under mikroskopet; kortfilmen visades i Londons musiksal Alhambra 1903, vilket orsakade en boom i försäljningen av enkla mikroskop.

Se även

externa länkar