Svampväxande myror
|
|
| Attini | |
|---|---|
| Atta mexicana arbetare som bär en bladsektion | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Klass: | Insecta |
| Beställa: | Hymenoptera |
| Familj: | Formicidae |
| Underfamilj: | Myrmicinae |
| Stam: |
Attini Smith, 1858 |
| Typ släkte | |
|
Atta
Fabricius , 1804
|
|
| Genera | |
|
Se text |
|
| Mångfald | |
| 46 genera | |
Svampväxande myror (stammen Attini ) omfattar alla kända svampväxande myror som deltar i myr-svamp- mutualism . De är kända för att klippa gräs och löv, bära dem till sina koloniers bon och använda dem för att odla svamp som de senare livnär sig på.
Deras jordbruksvanor har vanligtvis stora effekter på deras omgivande ekosystem. Många arter odlar stora områden som omger sina kolonier och lämnar vandringsleder som komprimerar jorden, som inte längre kan odla växter. Attinekolonier har vanligtvis miljontals individer, även om vissa arter bara hyser några hundra.
De är systergruppen till understammen Dacetina. Lövskärarmyror , inklusive Atta och Acromyrmex , utgör två av släktena. Deras kultivarer kommer mestadels från svampstammen Leucocoprineae av familjen Agaricaceae .
Attins tarmmikrobiota är ofta inte varierande på grund av deras huvudsakligen monotona dieter, vilket gör att de löper en högre risk än andra varelser för vissa sjukdomar. De löper särskilt risk att dö om deras kolonis svampträdgård är drabbad av sjukdomar, eftersom det oftast är den enda födokällan som används för att utveckla larver. Många arter av myror, inklusive flera Megalomyrmex , invaderar svampodlande myrkolonier och antingen stjäl från och förstör dessa svampträdgårdar, eller så lever de i boet och tar mat från arten.
Svampväxande myror finns bara på västra halvklotet . Vissa arter sträcker sig så långt norrut som tallbarren i New Jersey, USA ( Trachymyrmex septentrionalis ) och så långt söderut som de kalla öknarna i Argentina (flera arter av Acromyrmex ). Denna nya världsmyrklade tros ha sitt ursprung för cirka 60 miljoner år sedan i den sydamerikanska regnskogen . Detta är dock omtvistat, eftersom de möjligen kunde ha utvecklats i en torrare livsmiljö medan de fortfarande lärde sig att tämja sina grödor.
Evolution
Tidiga förfäder till attinmyror var förmodligen insektsrovdjur . De började troligen leta efter bladsektioner, men omvandlade sedan sin primära födokälla till svampen som dessa lövsnitt växte. Högre attiner, som Acromyrmex och Atta , tros ha utvecklats i Central- och Nordamerika för cirka 20 miljoner år sedan (Mya), med början i Trachymyrmex cornetzi. Medan svampsorterna hos de "lägre" attinmyrorna kan överleva utanför en myrkoloni, är de av "högre" attinmyror obligatoriska mutualister, vilket betyder att de inte kan existera utan varandra.
Generaliserad svampodling hos myror verkar ha utvecklats omkring 55–60 Mya, men tidigt 25 Mya-myror verkade ha domesticerat en enda svamphärstamning med gongylidier för att föda kolonier. Denna utveckling av att använda gongylidia verkar ha utvecklats i de torra livsmiljöerna i Sydamerika, bort från regnskogarna där svampodling utvecklades. Cirka 10 miljoner år senare uppstod troligen lövskärande myror som aktiva växtätare och började jordbruk i industriell skala. Svampen myrorna odlade, deras sorter blev så småningom reproduktivt isolerade och utvecklades tillsammans med myrorna. Dessa svampar började gradvis bryta ner mer näringsrikt material som färska växter.
Kort efter att myror började hålla sina svampträdgårdar i täta aggregat, började deras gårdar troligen lida av ett specialiserat släkte av Escovopsis mycopathogens. Myrorna utvecklade kutikulära kulturer av Actinomycetota som undertrycker Escovopsis och möjligen andra bakterier. Dessa kutikulära kulturer är både antibiotika och svampdödande medel . De mogna arbetsmyrorna bär dessa kulturer på sina bröstplattor och ibland på sina omgivande bröst och ben som en biofilm .
Beteende
Parning
Vanligtvis lever en drottning per koloni. Varje år efter att kolonin är cirka tre år gammal lägger drottningen ägg av honor och hanar, de reproduktiva myrorna som kommer att överföra generna från drottningarna. Innan de lämnar boet stoppar drottningar in några av svampens mycel i hennes cibarium . Dessa bevingade hanar och drottningar tar sedan sina bröllopsflyg för att para sig högt i luften. I vissa områden är artflygningar synkroniserade med alla lokala koloniers jungfrukungligheter som flyger samtidigt på samma dag, som Atta sexdens och Atta texana .
Vissa arters drottningar parar sig med endast en hane, som i Seriomyrmex och Trachymyrmex , medan vissa är kända för att para sig med så många som åtta eller 10, som Atta sexdens och många Acromyrmex spp. Efter parning dör alla hanar, men deras spermier förblir levande och användbara under lång tid i spermatheca , eller spermiebank, vilket betyder att många myror får avkomma år efter sin död.
Kolonistiftelse
Efter sina parningsflygningar kastar drottningar av sig sina vingar och börjar sin nedstigning i marken. Efter att ha skapat en smal ingång och grävt 20–30 cm (7,9–11,8 tum) rakt ner, skapar hon en liten 6 cm (2,4 tum) kammare. Här inne spottar hon på en liten svamp och startar sin kolonis trädgård. Efter cirka tre dagar växer färskt mycel ur svampen och drottningen har lagt tre till sex ägg. Om en månad har kolonin ägg, larver och ofta puppor som omger den ständigt växande trädgården.
Tills de första arbetarna har vuxit är drottningen den enda arbetaren. Hon odlar trädgården, gödslar den med sin fekala vätska, men äter inte av den. Istället får hon energi av att äta 90 % av äggen hon lägger, förutom att hon kataboliserar hennes vingmuskler och fettreserver.
Även om de första larverna livnär sig på drottningens ägg, börjar de första arbetarna växa och äta från trädgården. Arbetare matar missbildade ägg till de hungriga larverna medan trädgården fortfarande är ömtålig. Efter ungefär en vecka av denna underjordiska tillväxt öppnar arbetarna den stängda ingången och börjar söka föda och håller sig nära boet. Svampen börjar växa i mycket snabbare takt [13 μm (0,00051 in)] i timmen. Från och med denna tidpunkt är det enda arbete som drottningen utför äggläggning.
Kolonier växer långsamt under de första två åren av existens, men accelererar sedan under de kommande tre åren. Efter cirka fem år planar tillväxten ut och kolonin börjar producera bevingade hanar och drottningar.
Grundandet av ett bo av dessa drottningar är mycket svårt, och framgångsrika fall är inte troliga. Efter tre månader är det 0,09 % respektive 2,53 % sannolikt att nygrundade kolonier av Atta capiguara och Atta sexdens fortfarande existerar. Vissa arter har bättre odds, som Atta cephalotes , som är 10% sannolikt att överleva några månader.
Kastsystem
Attines har sju kaster som utför cirka 20–30 uppgifter, vilket innebär att potentialen finns för utveckling av mer specialiserade kaster som utför individuella uppgifter för Attas framtid. För nu är en reproduktiv kast, gjord av manliga drönare och kvinnliga drottningar, och en arbetarklass, som varierar mycket i storlek, känd. Drottningar har mycket större äggstockar än honor i de arbetande kasten. Eftersom deras behov ständigt tas om hand, flyttar drottningar sällan från en enda plats, vilket vanligtvis är i en centraliserad svampträdgård. Arbetare tar sina ägg och flyttar dem till andra svampträdgårdar. Skillnader i storlek mellan arbetarkaster börjar utvecklas efter att en koloni är väletablerad.
Arbetare
Beskrivning
Lägre attiner har mycket liten polymorfism hos de mindre arbetarna, även om högre attiner vanligtvis har mycket olika storlekar på arbetsmyror. I de högre attinerna varierar dock huvudets bredd åtta gånger och torrvikten 200 gånger mellan olika kaster av arbetare. Storleksskillnaderna hos arbetare är nästan obefintliga i nygrundade kolonier.
På grund av mångfalden av uppgifter som måste utföras av en koloni, är bredden på arbetarhuvuden viktiga och bra mått på vilka jobb arbetare sannolikt kommer att utföra. De med huvuden cirka 0,8–1,0 mm (0,031–0,039 tum) breda tenderar att arbeta som trädgårdsmästare, även om många med huvuden 0,8–1,6 mm (0,031–0,063 tum) breda deltar i yngelvården.
Arbetare behöver huvuden som bara är cirka 0,8 mm breda för att utföra arbetet med att ta hand om svampens mycket känsliga hyfer, som de vårdar genom att stryka med sina antenner och röra sig med munnen. Dessa små arbetare är de minsta och mest förekommande och kallas minim. Myror på 1,6 mm (0,063 tum) verkar vara de minsta arbetarna som skär vegetation, men de kan inte skära mycket hårda eller tjocka löv. De flesta foderhackare har huvuden runt 2,0–2,2 mm (0,079–0,087 tum) breda.
Attiner, särskilt arbetarna som klipper löv och gräs, har stora underkäkar som drivs av starka muskler. I genomsnitt är 50 % av arbetsmyrornas huvudmassa och 25 % av deras hela kroppsmassa enbart underkäksmusklerna.
Beteende
Även om alla kaster försvarar sina bon i händelse av invasion, existerar en sann soldatkast, med individer som kallas majors. De är större än andra arbetare och använder sina stora, vassa mandibler, som drivs av enorma adduktormuskler , för att försvara sina kolonier från stora fiender, som ryggradsdjur . När ett födosöksområde hotas av konspecifik eller interspecifik myrkonkurrent, är majoriteten av de svarande mindre arbetare från andra kaster, eftersom de är fler och därför bättre lämpade för territoriell strid.
Arbetsuppgifterna är inte bara uppdelade efter storlek, utan också efter åldern på enskilda arbetare. Unga arbetare i de flesta subcaster tenderar att arbeta inne i boet, men många äldre arbetare tar på sig uppgifter utanför. Minims, som är för små för att skära eller bära bladfragment, finns vanligtvis på födosöksplatser. De rider ofta från födosöksplatsen till boet genom att klättra upp på fragmenten som bärs av andra arbetare. Troligtvis är de äldre arbetare som försvarar bärare från parasitiska phoridflugor som försöker lägga ägg på ryggarna på födosökarna.
Alla storleksgrupper försvarar sina kolonier från inkräktare, men äldre arbetare har visat sig attackera och försvara territorier oftast. Minst tre av fyra fysiska kaster av A. sexdens ändrar sitt beteende baserat på sin ålder.
Livsmiljö
Nedre attiner lever mestadels i oansenliga bon med 100–1000 individer och relativt små svampträdgårdar i dem. Högre attiner, däremot, lever i kolonier gjorda av 5–10 miljoner myror som lever och arbetar inom hundratals sammankopplade svampbärande kammare i enorma underjordiska bon . Vissa kolonier är så stora att de kan ses från satellitbilder , som mäter upp till 600 m 3 (21 000 cu ft).
Jordbruk
Majoriteten av svampar som odlas av attinmyror kommer från familjen Lepiotaceae , mestadels från släktena Leucoagaricus och Leucocoprinus , även om varians förekommer inom stammen. Vissa arter i släktet Apterostigma har ändrat sin födokälla till svampar i familjen Tricholomataceae . Vissa arter odlar jäst , som Cyphomyrmex rimosus .
Vissa svampar som förmodligen har överförts vertikalt tros vara miljontals år gamla. Det antogs tidigare att kulturerna alltid överförs vertikalt från koloni till ung drottning, men några lägre attiner har visat sig växa nyligen domesticerade Lepiotaceae. Vissa arter överför kulturer i sidled, såsom Cyphomyrmex och ibland vissa arter av Acromyrmex , antingen genom att gå med i en grannstam, stjäla eller invadera en annan kolonis trädgård.
Nedre attiner använder inte löv för majoriteten av substratet för sina trädgårdar, utan föredrar istället död vegetation, frön, frukter, insektsavföring och lik.
Rekrytering av arbetare
Antalet myror som rekryteras för att klippa varierar mycket beroende på vilken bladkvalitet som finns tillgänglig utöver arten och platsen för kolonin. Bladkvaliteten är komplicerad att mäta eftersom det finns många variabler, inklusive "bladömhet, näringssammansättning och närvaron och kvantiteten av sekundära växtkemikalier" som socker.
Tidiga studier fann att feromonerna som används för att markera födosöksstigar kommer från giftkörtelsäckar. Studier tyder på att det finns två syften med att markera spåren på det här sättet: rekrytering av arbetare och ledtrådar för orientering. Rekryteringsferomonet metyl-4-metylpyrrol-2-karboxylat (MMPC), var det första vars kemiska struktur identifierades. Det är också det huvudsakliga rekryteringsferomonet hos alla Atta- arter utom Atta sexdens , som använder 3-etyl-2,5-dimetylpyrazin.
MMPC är otroligt kraftfullt och effektivt för att locka till sig myror. Ett milligram är teoretiskt tillräckligt kraftfullt för att skapa en väg som A. texana och A. cephalotes skulle följa tre gånger jordens omkrets [74 703 miles (120 223 km)] och som 50 % av A. vollenweideri födosökare skulle följa 60 gånger runt jorden [ 1 494 060 miles (2 404 460 km)].
Skörda vegetation
De flesta skördeplatser är i trädkronor eller fläckar av savanngräs .
Efter att ha följt feromonspåret till vegetationen klättrar myror upp på löv eller gräs och börjar skära av sektioner. För att göra detta placerar de en underkäke, som kallas den fasta underkäken, på ett löv och förankrar den. Sedan öppnar de den andra, som kallas rörlig underkäke, och placerar den på bladvävnaden. Myran flyttar den rörliga käken och drar den fasta käken bakom sig genom att stänga ihop dem tills fragmentet lossnar. Vilken käke som är fixerad och vilken som är rörlig varierar beroende på i vilken riktning myran väljer att skära ett fragment.
_01.jpg)
Storleken på lövfragment har i vissa studier visat sig variera baserat på storleken på myrorna på grund av myrornas förankring av deras bakben medan de skär, även om andra studier inte har hittat korrelationer . Detta beror troligen på att många faktorer påverkar hur myror skär löv, inklusive nackflexibilitet, kroppsaxelns placering och benlängden. Belastningsstorlekar som inte påverkar uppsamlingsmyrornas löphastighet gynnas.
Ofta strider myror medan de skär vegetation genom att höja och sänka sina gasters på ett sätt som gör att en nagelbandsfil på den första gastriska tergiten och en skrapa på postpetiole gnider ihop. Detta gör ett ljud, hörbart av personer med bra hörsel som sitter mycket nära dem och synligt med laser-Doppler-vibrometri . Det får även underkäkarna att röra sig som en vibratom och skära igenom mjuk lövvävnad smidigare.
Myrornas ämnesomsättning under och efter att de har klippt vegetation är över standard . Deras aeroba räckvidd är i intervallet av flygande insekter , som är bland de mest metaboliskt aktiva djuren.
Beteendet hos födosökarna som för materialet tillbaka till boet varierar mycket mellan arterna. Hos vissa arter, särskilt de som skördar nära sina bon, tar skördarna själva tillbaka ströet till sin koloni. Arter som A. colombica har en eller flera lagringsplatser längs en stig där foderälskare kan fånga skräp. Andra arter, såsom A. vollenweideri , som bär löv så långt som 150 m (490 fot), har två till fem bärare per blad. Den första bäraren tar segmentet en kort bit mot boet och tappar det sedan. En annan plockar upp den och tappar den, och detta upprepas tills den sista bäraren tar den längst tills den når boet. Data visar inte att detta beteende maximerar lasttransport, så forskare har förklarat detta beteende på andra sätt, även om uppgifterna fortfarande är osäkra. En teori är att denna typ av uppgiftsuppdelning ökar effektiviteten för enskilda arbetare när de blir specialister. En annan är att kedjorna påskyndar kommunikationen mellan myror om kvaliteten och arten av de växter som skärs, rekryterar fler arbetare och förstärker territoriella anspråk genom att förstärka doftmarkeringarna.
Trädgårdsarbete process
Först tar födosökare in till och släpper bladfragment på boets kammargolv. Arbetare som vanligtvis är något mindre klipper ihop dessa bitar i segment som är cirka 1–2 mm (0,039–0,079 tum) i diameter. Mindre myror krossar sedan dessa fragment och formar dem till fuktiga pellets genom att lägga till fekala droppar och knåda dem. De lägger till pelletsen i en större hög med andra pärlor.
Mindre arbetare plockar sedan lösa strängar av svamp från täta fläckar och planterar dem på ytan av den nygjorda högen. De minsta arbetarna, de minsta, rör sig och håller i trädgården genom att försiktigt stöta på högarna med sina antenner, slicka på ytorna och plocka ut sporer och hyfer från oönskade mögelarter.
Näring
Svampar med högre attin växer gongylidia , som bildar kluster som kallas stafyler. Stafyler är rika på kolhydrater och lipider . Även om arbetare också kan äta svamparnas hyfer , som är rikare på protein , föredrar de stafyler och verkar leva längre medan de äter dem.
Cellulosa har visat sig vara dåligt nedbruten och assimilerad av svamp, om alls, vilket innebär att myrorna som äter svampen inte får mycket energi från cellulosa i växter. Xylan , stärkelse , maltos , sackaros , laminarin och glykosid spelar tydligen de viktiga rollerna i myrns näring. Det är ännu inte känt hur myror kan smälta laminarin, men myrmekologer E.O. Wilson och Bert Hölldobler antar att svampenzymer kan förekomma i myrornas tarmar, vilket framgår av enzymerna som finns i larvextrakt.
I ett laboratorieexperiment tillgodosedes endast 5 % av arbetarnas energibehov av svampstafyler, och myrorna livnär sig också på trädsaft när de samlar grönt. Larver tycks växa på alla eller nästan alla svampar, medan drottningar får sin energi från äggen som icke-drottninghonor lägger och arbetare matar dem.
Bakteriella symbionter
Aktinomycetbakterien Pseudonocardia förvärvas av puppor från arbetarna som tar hand om dem två dagar efter att pupporna slutat för metamorfos . Inom 14 dagar är myrorna täckta av bakterierna, där de förvaras i kryptor och håligheter som finns i exoskeletten. Bakterierna producerar små molekyler som kan förhindra tillväxten av en specialiserad svampträdgårdspatogen.
Attinmyror har mycket specialiserade dieter, som verkar minska deras mikrobiotiska mångfald.
Jordbrukets inverkan
Omfattningen av det jordbruk som utförs av svampodlande myror kan jämföras med människans industrialiserade jordbruk. En koloni kan "[avlöva] ett mogen eukalyptusträd över natten". Att klippa löv för att odla svamp för att mata miljontals myror per koloni har en stor ekologisk inverkan i de subtropiska områden där de bor.
Genera
- Acanthognathus Mayr, 1887
- Acromyrmex Mayr, 1865
- Allomerus Mayr, 1878
- Apterostigma Mayr, 1865
- Atta Fabricius, 1804
- † Attaichnus Laza, 1982
- Basiceros Schulz, 1906
- Blepharidetta Wheeler, 1915
- Cephalotes Latreille, 1802
- Chimaeridris Wilson, 1989
- Colobostruma Wheeler, 1927
- Cyatta Sosa-Calvo et al. , 2013
- Cyphomyrmex Mayr, 1862
- Daceton Perty, 1833
- Diaphoromyrma Fernández, Delabie & Nascimento, 2009
- Epopostruma Forel, 1895
- Eurhopalothrix Brown & Kempf, 1961
- Ishakidris Bolton, 1984
- Kalathomyrmex Klingenberg & Brandão, 2009
- Lachnomyrmex Wheeler, 1910
- Lenomyrmex Fernández & Palacio, 1999
- Mesostruma Brown, 1948
- Microdaceton Santschi, 1913
- Mycetagroicus Brandão & Mayhé-Nunes, 2001
- Mycetarotes Emery, 1913
- Mycetomoellerius Solomon et al. , 2019
- Mycetofylax Emery, 1913
- Mycetosoritis Wheeler, 1907
- Mycocepurus Forel, 1893
- Myrmicocrypta Smith, 1860
- Ochetomyrmex Mayr, 1878
- Octostruma Forel, 1912
- Orectognathus Smith, 1853
- Paramycetofylax Kusnezov, 1956
- Phalacromyrmex Kempf, 1960
- Pheidole Westwood, 1839
- Pilotrochus Brown, 1978
- Procryptocerus Emery, 1887
- Protalaridris Brown, 1980
- Pseudoatta Gallardo, 1916
- Rhopalothrix Mayr, 1870
- Sericomyrmex Mayr, 1865
- Strumigenys Smith, 1860
- Talaridris Weber, 1941
- Trachymyrmex Forel, 1893
- Tranopelta Mayr, 1866
- Wasmannia Forel, 1893
- Xerolitor Sosa-Calvo et al. , 2018
Se även
Citerade texter
- Hölldobler, Bert och Wilson, EO. (2009). Superorganismen: Insektssamhällenas skönhet, elegans och konstighet . WW Norton & Company. ISBN 9780393067040
externa länkar
-
Media relaterade till Attini på Wikimedia Commons
