Heterosis

Ej att förväxla med heterozygositet eller med heterotisk strängteori .
Se även: Heterozygotfördel
"Heterotic" omdirigerar här. För musikgruppen Heterotic, se Mike Paradinas .
Tidsförloppsavbildning av två inavlade majs och deras F1-hybrid (mitten) som uppvisar heteros.

Heteros , hybridkraft eller förstärkning av utavel är den förbättrade eller ökade funktionen av någon biologisk kvalitet hos en hybridavkomma . En avkomma är heterotisk om dess egenskaper förstärks som ett resultat av att föräldrarnas genetiska bidrag blandas. Den heterotiska avkomman har ofta egenskaper som är mer än den enkla additionen av föräldrarnas egenskaper, och kan förklaras av mendelskt eller icke-mendelskt arv . Typiska heterotiska/hybridegenskaper av intresse inom jordbruket är högre avkastning, snabbare mognad, stabilitet, torktolerans etc.

Definitioner

Genom att föreslå termen heterosis för att ersätta den äldre termen heterozygos , syftade GH Shull till att undvika att begränsa termen till de effekter som kan förklaras av heterozygositet i mendelskt arv.

Den fysiologiska kraften hos en organism som manifesteras i dess snabbhet i tillväxt, dess höjd och allmänna robusthet, är positivt korrelerad med graden av olikhet i könscellerna genom vars förening organismen bildades ... Ju fler skillnaderna mellan de förenande könscellerna - kl. åtminstone inom vissa gränser — desto större på det hela taget är mängden stimulering … Dessa skillnader behöver inte vara Mendelska i sitt arv … För att undvika implikationen att alla genotypiska skillnader som stimulerar celldelning, tillväxt och andra fysiologiska aktiviteter hos en organism är Mendelska i deras arv och även för att få kortfattat uttryck föreslår jag ... att ordet "heteros" antas.

Heterosis diskuteras ofta som motsatsen till inavelsdepression , även om skillnader i dessa två begrepp kan ses i evolutionära överväganden som rollen av genetisk variation eller effekterna av genetisk drift i små populationer på dessa begrepp. Inavelsdepression uppstår när släkt föräldrar har barn med egenskaper som negativt påverkar deras kondition till stor del på grund av homozygositet . I sådana fall utkorsning resultera i heteros.

Alla utkorsningar resulterar inte i heteros. Till exempel, när en hybrid ärver egenskaper från sina föräldrar som inte är helt kompatibla, kan konditionen minska. Detta är en form av utavelsdepression , vars effekter liknar inavelsdepression.

Genetiska och epigenetiska baser

Sedan tidigt 1900-tal har två konkurrerande genetiska hypoteser, som inte nödvändigtvis utesluter varandra, utvecklats för att förklara hybridkraft. På senare tid har också en epigenetisk komponent av hybridkraft etablerats.

Dominans och överdominans

Ytterligare information: Heterozygotfördel

När en population är liten eller inavlad, tenderar den att förlora genetisk mångfald. Inavelsdepression är förlust av kondition på grund av förlust av genetisk mångfald. Inavlade stammar tenderar att vara homozygota för recessiva alleler som är lindrigt skadliga (eller producerar en egenskap som är oönskad ur uppfödarens synvinkel). Heteros eller hybridkraft, å andra sidan, är tendensen hos utavlade stammar att överträffa båda inavlade föräldrar i kondition.

Selektiv förädling av växter och djur, inklusive hybridisering, började långt innan det fanns en förståelse för underliggande vetenskapliga principer. I början av 1900-talet, efter att Mendels lagar kom att förstås och accepteras, åtog sig genetiker att förklara den överlägsna kraften hos många växthybrider. Två konkurrerande hypoteser, som inte utesluter varandra, utvecklades:

Genetisk grund för heteros . Dominanshypotes . Scenario A . Färre gener underuttrycks hos den homozygota individen. Genuttryck hos avkomman är lika med uttrycket hos den starkaste föräldern. Överdominanshypotes . Scenario B . Överuttryck av vissa gener i den heterozygota avkomman. (Storleken på cirkeln visar uttrycksnivån för gen A)
  • Dominanshypotes . Dominanshypotesen tillskriver hybridernas överlägsenhet undertryckandet av oönskade recessiva alleler från en förälder av dominanta alleler från den andra. Den tillskriver den dåliga prestandan hos inavlade stammar till förlust av genetisk mångfald, med stammarna som blir rent homozygota på många ställen. Dominanshypotesen uttrycktes första gången 1908 av genetikern Charles Davenport . Under dominanshypotesen förväntas skadliga alleler bibehållas i en slumpmässigt parningspopulation vid en selektions-mutationsbalans som skulle bero på mutationshastigheten, effekten av allelerna och graden i vilken alleler uttrycks i heterozygoter.
  • Överdominanshypotes . Vissa kombinationer av alleler som kan erhållas genom att korsa två inavlade stammar är fördelaktiga i heterozygoten . Överdominanshypotesen tillskriver heterozygotfördelen till överlevnaden av många alleler som är recessiva och skadliga hos homozygoter. Det tillskriver den dåliga prestandan hos inavlade stammar till en hög procentandel av dessa skadliga recessiver. Överdominanshypotesen utvecklades oberoende av Edward M. East (1908) och George Shull (1908). Genetisk variation vid ett överdominant lokus förväntas upprätthållas genom att balansera urval. Den höga konditionen hos heterozygota genotyper gynnar beständigheten av en allel polymorfism i populationen. Denna hypotes åberopas vanligen för att förklara beständigheten hos vissa alleler (mest kända sicklecell-egenskapsallelen ) som är skadliga hos homozygoter. Under normala omständigheter skulle sådana skadliga alleler avlägsnas från en population genom processen med naturligt urval. Liksom dominanshypotesen tillskriver den inavlade stammars dåliga prestanda uttryck av sådana skadliga recessiva alleler.

Dominans och överdominans har olika konsekvenser för individernas genuttrycksprofil . Om överdominans är huvudorsaken till konditionsfördelarna med heteros, bör det finnas ett överuttryck av vissa gener hos den heterozygota avkomman jämfört med de homozygota föräldrarna. Å andra sidan, om dominans är orsaken, bör färre gener vara underuttryckta i den heterozygota avkomman jämfört med föräldrarna. Dessutom bör uttrycket för en given gen vara jämförbart med det som observeras hos de två föräldrarnas fitter. I vilket fall som helst ger utkorsande parningar fördelen av att maskera skadliga recessiva alleler i avkomma. Denna fördel har föreslagits vara en viktig faktor i upprätthållandet av sexuell reproduktion bland eukaryoter, vilket sammanfattas i artikeln Evolution of sexual reproduction .

Historisk tillbakablick

Vilken av de två mekanismerna som är den "huvudsakliga" orsaken till heteros har varit en vetenskaplig kontrovers inom genetikområdet . Populationsgenetikern James Crow (1916–2012) trodde, i sina yngre dagar, att överdominans var en stor bidragande orsak till hybridkraft. 1998 publicerade han en retrospektiv översyn av den utvecklande vetenskapen. Enligt Crow orsakade demonstrationen av flera fall av heterozygotfördel i Drosophila och andra organismer först stor entusiasm för teorin om överdominans bland forskare som studerade växthybridisering. Men överdominans innebär att avkastningen på en inavlad stam bör minska när inavlade stammar väljs ut för prestanda för deras hybridkorsningar, eftersom andelen skadliga recessiver i den inavlade populationen ökar. Genom åren har experiment inom växtgenetik visat att det omvända inträffar, att avkastningen ökar i både de inavlade stammarna och hybriderna, vilket tyder på att dominans ensam kan vara tillräcklig för att förklara hybridernas överlägsna utbyte. Endast ett fåtal avgörande fall av överdominans har rapporterats inom hela genetiken. Sedan 1980-talet, när experimentella bevis har ökat, har dominansteorin gjort comeback.

Crow skrev:

Den nuvarande uppfattningen ... är att dominanshypotesen är den huvudsakliga förklaringen till inavelsminskning och [av] det höga utbytet av hybrider. Det finns få statistiska bevis för bidrag från överdominans och epistas . Men om de bästa hybriderna får en extra skjuts av överdominans eller gynnsamma epistatiska bidrag är fortfarande en öppen fråga.

Epigenetik

Ytterligare information: Histon H3 och microRNA

Ett epigenetiskt bidrag till heteros har fastställts i växter, och det har även rapporterats hos djur. MikroRNA (miRNA), som upptäcktes 1993, är en klass av icke-kodande små RNA som undertrycker translationen av budbärar-RNA (mRNA) eller orsakar nedbrytning av mRNA. I hybridväxter har de flesta miRNA icke-additivt uttryck (det kan vara högre eller lägre än nivåerna i föräldrarna). Detta tyder på att de små RNA är involverade i tillväxten, kraften och anpassningen av hybrider.

Effekter av "heteros utan hybriditet" på växtstorlek har visats i genetiskt isogena F1 triploida (autopolyploida) växter, där överskott av F1 triploider från faderns genom uppvisar positiv heteros, medan överskott av F1 i moderns genom uppvisar negativa heteroseffekter. Sådana fynd visar att heteroseffekter, med en genomdosberoende epigenetisk bas, kan genereras i F1-avkommor som är genetiskt isogena (dvs. har ingen heterozygositet). Det har visats att hybridkraft i en allopolyploid hybrid av två Arabidopsis -arter berodde på epigenetisk kontroll i uppströmsregionerna av två gener, vilket orsakade stora nedströmsförändringar i klorofyll- och stärkelseackumulering. Mekanismen involverar acetylering och/eller metylering av specifika aminosyror i histon H3 , ett protein som är nära associerat med DNA, som antingen kan aktivera eller undertrycka associerade gener.

Specifika mekanismer

Stort histokompatibilitetskomplex hos djur

Ett exempel på där särskilda gener kan vara viktiga i ryggradsdjur för heteros är det stora histokompatibilitetskomplexet ( MHC). Ryggradsdjur ärver flera kopior av både MHC klass I och MHC klass II från varje förälder, som används i antigenpresentation som en del av det adaptiva immunsystemet. Varje kopia av generna kan binda och presentera en annan uppsättning potentiella peptider till T-lymfocyter . Dessa gener är mycket polymorfa genom hela populationer, men är mer lika i mindre, mer närbesläktade populationer. Avel mellan mer genetiskt avlägsna individer minskar chansen att ärva två alleler som är lika eller liknande, vilket gör att ett mer varierat utbud av peptider kan presenteras. Detta ger därför en minskad chans att någon speciell patogen inte kommer att kännas igen, och betyder att fler antigena proteiner på någon patogen sannolikt kommer att kännas igen, vilket ger ett större intervall av T-cellsaktivering, så ett större svar. Detta betyder också att den immunitet som förvärvats mot patogenen är mot ett större antal antigener, vilket innebär att patogenen måste mutera mer innan immuniteten går förlorad. Således är hybrider mindre benägna att ge efter för patogen sjukdom och är mer kapabla att bekämpa infektion. Detta kan dock vara orsaken till autoimmuna sjukdomar. [ citat behövs ]

Växter

Korsningar mellan inavlade från olika heterotiska grupper resulterar i kraftiga F1-hybrider med betydligt mer heteros än F1-hybrider från inavlade inom samma heterotiska grupp eller mönster. Heterotiska grupper skapas av växtförädlare för att klassificera inavlade linjer, och kan successivt förbättras genom ömsesidigt återkommande urval.

Heterosis används för att öka avkastningen, enhetligheten och kraften. Hybridförädlingsmetoder används i majs , sorghum , ris , sockerbetor , lök , spenat , solrosor , broccoli och för att skapa en mer psykoaktiv cannabis .

Majs (majs)

Nästan all åkermajs ( majs ) som odlas i de flesta utvecklade länder uppvisar heteros. Moderna majshybrider ger betydligt bättre avkastning än konventionella sorter och svarar bättre på gödselmedel .

Corn heterosis demonstrerades berömt i början av 1900-talet av George H. Shull och Edward M. East efter att hybridmajs uppfanns av Dr. William James Beal från Michigan State University baserat på arbete som påbörjades 1879 på uppmaning av Charles Darwin . Dr. Beals arbete ledde till den första publicerade redogörelsen för ett fältexperiment som demonstrerade hybridkraft i majs, av Eugene Davenport och Perry Holden , 1881. Dessa olika pionjärer inom botanik och relaterade områden visade att korsningar av inavlade linjer gjorda av en sydlig buckla och en Northern flinta, respektive, visade betydande heterosis och gav bättre än konventionella sorter från den eran. Men på den tiden kunde sådana hybrider inte göras ekonomiskt i stor skala för användning av jordbrukare. Donald F. Jones vid Connecticut Agricultural Experiment Station, New Haven, uppfann den första praktiska metoden för att producera en högavkastande hybridmajs 1914–1917. Jones metod producerade en dubbelkorsningshybrid, som kräver två korsningssteg som arbetar från fyra distinkta ursprungliga inavlade linjer. Senare arbete av majsuppfödare producerade inavlade linjer med tillräcklig kraft för praktisk produktion av en kommersiell hybrid i ett enda steg, enkelkorsningshybriderna. Enkelkorshybrider är gjorda av bara två ursprungliga inavlade föräldrar. De är i allmänhet mer kraftfulla och även mer enhetliga än de tidigare dubbelkorsningshybriderna. Processen för att skapa dessa hybrider involverar ofta deassering .

Tempererade majshybrider härstammar från två heterotiska huvudgrupper: 'Iowa Stiff Stelk Synthetic' och icke-styv stjälk. [ citat behövs ]

Ris ( Oryza sativa )

Risproduktionen har sett en enorm ökning i Kina på grund av tung användning av hybridris. I Kina har ansträngningarna genererat en superhybrid risstam ('LYP9') med en produktionskapacitet på cirka 15 ton per hektar. Även i Indien har flera sorter visat hög kraft, inklusive 'RH-10' och 'Suruchi 5401'.

Djur

Hybrid boskap

Begreppet heteros tillämpas också vid produktion av kommersiell boskap . Hos nötkreatur producerar korsningar mellan Black Angus och Hereford en korsning som kallas " Black Baldy ". Hos svin produceras "blå rumpor" av korsningen av Hampshire och Yorkshire. Andra, mer exotiska hybrider (två olika arter, så genetiskt mer olika), som " beefalo " som är hybrider av nötkreatur och bison, används också för specialmarknader.

Fjäderfän

Inom fjäderfä har könsbundna gener använts för att skapa hybrider där hanar och honor kan sorteras vid en dags ålder efter färg . Specifika gener som används för detta är gener för spärr- och vingfjädertillväxt. Kors av detta slag skapar vad som säljs som svarta sexlänkar, röda sexlänkar och olika andra kors som är kända under handelsnamn.

Kommersiella slaktkycklingar tillverkas genom att korsa olika stammar av White Rocks och White Cornish, Cornish ger en stor ram och Rocks ger den snabba vinsthastigheten. Den producerade hybridkraften möjliggör produktion av enhetliga fåglar med en säljbar slaktvikt vid 6–9 veckors ålder.

Likaså används hybrider mellan olika stammar av White Leghorn för att producera värpande flockar som tillhandahåller majoriteten av vita ägg till försäljning i USA.

Hundar

2013 fann en studie att blandraser lever i genomsnitt 1,2 år längre än rena raser.

John Scott och John L. Fuller utförde en detaljerad studie av renrasiga Cocker Spaniels, renrasiga Basenjis och hybrider mellan dem. De fann att hybrider sprang snabbare än någon av föräldrarna, kanske på grund av heteros. Andra egenskaper, som basal hjärtfrekvens, visade inte någon heteros - hundens basala hjärtfrekvens var nära genomsnittet av sina föräldrar - kanske på grund av de additiva effekterna av flera gener.

Ibland hittar personer som arbetar med ett hunduppfödningsprogram ingen användbar heteros.

Allt detta sagt, studier ger inte definitivt bevis på hybridkraft hos hundar. Detta beror till stor del på det okända arvet från de flesta blandrashundar som används. Resultaten varierar mycket, med vissa studier som visar fördelar och andra finner att blandrashundar är mer benägna att drabbas av genetiska tillstånd.

Fåglar

2014 drog en studie som genomfördes av Center for Integrative Ecology vid Deakin University i Geelong, Victoria, slutsatsen att intraspecifika hybrider mellan underarten Platycercus elegans flaveolus och P.e. elegans av crimson rosella ( P. elegans ) var mer benägna att bekämpa sjukdomar än sina rena motsvarigheter.

Människor

Se även: Exogami

Människor är alla extremt genetiskt lika varandra. Michael Mingroni har föreslagit heterosis, i form av hybridkraft associerad med historiska minskningar av nivåerna av inavel, som en förklaring till Flynn- effekten , den stadiga ökningen av IQ-testresultat runt om i världen under 1900-talet, [ citat behövs ] en genomgång av nio studier visade att det inte finns några bevis som tyder på att inavel har en effekt på IQ.

Kontrovers

Termen heterosis orsakar ofta förvirring och till och med kontroverser, särskilt i selektiv avel av husdjur , eftersom det ibland (felaktigt) hävdas att alla korsade växter och djur är "genetiskt överlägsna" sina föräldrar, på grund av heterosis, [ citat behövs ] . men det finns två problem med detta påstående:

  1. enligt en artikel publicerad i tidskriften Genome Biology är "genetisk överlägsenhet" en dåligt definierad term och inte allmänt accepterad terminologi inom det vetenskapliga området genetik. En relaterad term fitness är väldefinierad, men den kan sällan mätas direkt. Istället använder forskare objektiva, mätbara kvantiteter, såsom antalet frön en växt producerar, grobarheten för ett frö eller andelen organismer som överlever till reproduktiv ålder. Ur detta perspektiv korsade växter och djur som uppvisar heteros ha "överlägsna" egenskaper, men detta är inte nödvändigtvis likställt med några bevis på direkt "genetisk överlägsenhet". Användning av termen "överlägsenhet" är vanligt förekommande till exempel inom växtförädling, där det väl förstås betyda en bättre avkastning, mer robust växt för jordbruket. En sådan växt kan ge bättre avkastning på en gård, men skulle sannolikt kämpa för att överleva i naturen, vilket gör denna användning öppen för misstolkning. Inom mänsklig genetik är varje fråga om "genetisk överlägsenhet" ännu mer problematisk på grund av de historiska och politiska konsekvenserna av ett sådant påstående. Vissa kan till och med gå så långt som att beskriva det som en tveksam värdebedömning inom politikens område, inte vetenskap.
  2. inte alla hybrider uppvisar heteros (se utavelsdepression ) .

Ett exempel på de tvetydiga värdebedömningar som åläggs hybrider och hybridkraft är mulen . Medan mulor nästan alltid är infertila, värderas de för en kombination av hårdhet och temperament som skiljer sig från någon av deras häst- eller åsnaföräldrar. Även om dessa egenskaper kan göra dem "överlägsna" för speciell användning av människor, innebär infertilitetsfrågan att dessa djur med största sannolikhet skulle dö ut utan inblandning av människor genom djurhållning, vilket gör dem " underlägsna " när det gäller naturligt urval .

Se även

Vidare läsning

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Heterosis&oldid=1141878590 "