Udda hovdjur
Udda hovdjur Tidsintervall: Senaste paleocen – Nuvarande
|
|
---|---|
Medurs från vänster: slättzebra ( Equus quagga ), indisk noshörning ( Rhinoceros unicornis ) och brasiliansk tapir ( Tapirus terrestris ) | |
Vetenskaplig klassificering | |
Rike: | Animalia |
Provins: | Chordata |
Klass: | Mammalia |
Clade : | Panperissodactyla |
Beställa: |
Perissodactyla Owen , 1848 |
Familjer | |
|
Udda hovdjur , däggdjur som utgör den taxonomiska ordningen Perissodactyla ( / p ə ˌ r ɪ s oʊ ˈ d æ k t ɪ l ə / , från antikens grekiska περισσός , perissós 'odd, κτδοd, λυυ, λυυ , d ' "finger, tå" ), är djur - klövdjur - som har reducerat de viktbärande tårna till tre (noshörningar och tapirer, med tapirer som fortfarande använder fyra tår på frambenen) eller en (equin, tredje tå) av de fem ursprungliga tårna. De icke-viktbärande tårna är antingen närvarande, frånvarande, rudimentala eller placerade posteriort. Däremot bär de jämntåade hovdjuren det mesta av sin vikt lika på fyra eller två (ett jämnt antal) av de fem tårna: deras tredje och fjärde tå. En annan skillnad mellan de två är att hovdjur med udda tå smälter växtcellulosa i sina tarmar , snarare än i en eller flera magkammare som hovdjur med jämna tår, med undantag av Suina gör.
Ordningen inkluderar omkring 17 arter uppdelade i tre familjer : hästdjur ( hästar , åsnor och zebror ), Rhinocerotidae ( noshörningar ) och Tapiridae ( tapirer ).
Trots deras mycket olika utseende erkändes de som besläktade familjer på 1800-talet av zoologen Richard Owen , som också myntade ordensnamnet.
Anatomi
De största udda-toed hovdjuren är noshörningar, och den utdöda Paraceratherium , en hornlös noshörning från Oligocene , anses vara ett av de största landdäggdjuren genom tiderna. Vid den andra ytterligheten hade en tidig medlem av orden, den förhistoriska hästen Eohippus , en mankhöjd på endast 30 till 60 cm (12 till 24 tum). Bortsett från dvärgvarianter av tamhästen och åsnan når levande perissodactyler en kroppslängd på 180–420 cm (71–165 tum) och en vikt på 150 till 4 500 kg (330 till 9 920 lb). Medan noshörningar bara har sparsamt hår och uppvisar en tjock epidermis , har tapirer och hästar täta, korta pälsar. De flesta arter är grå eller bruna, även om zebror och unga tapirer är randiga.
Lemmer
Huvudaxlarna på både de främre och bakre fötterna passerar genom den tredje tån, som alltid är den största. De återstående tårna har minskat i storlek i varierande grad. Tapirer, som är anpassade att gå på mjuk mark, har fyra tår på framfötterna och tre på bakfötterna. Levande noshörningar har tre tår på både fram- och bakfötterna. Moderna hästar har bara en enda tå; dock är deras fötter försedda med hovar, som nästan helt täcker tån. Noshörningar och tapirer har däremot hovar som endast täcker framkanten av tårna, med botten mjuk.
Hovdjur har ställningar som kräver att de står på tårna. Hovdjur med endast en siffra eller hov har nedsatt rörlighet i extremiteten, vilket möjliggör snabbare löphastigheter och smidighet. Skillnader i lemstruktur och fysiologi mellan klövdjur och andra däggdjur kan ses i formen av överarmsbenet . Till exempel hör ofta kortare, tjockare ben till de största och tyngsta klövdjuren som noshörningen .
Ulnae och fibulae reduceras hos hästar . Ett gemensamt drag som tydligt skiljer denna grupp från andra däggdjur är artikulationen mellan astragalus , scaphoid och cuboid , vilket kraftigt begränsar fotens rörlighet. Låret är relativt kort och nyckelbenet saknas.
Skalle och tänder
Udda hovdjur har en lång överkäke med en förlängd diastema mellan fram- och kindtänderna, vilket ger dem ett långsträckt huvud. De olika formerna av nos mellan familjer beror på skillnader i form av premaxilla . Tårbenet utskjutande spetsar i ögonhålorna och bred kontakt med näsbenet. Käkleden är hög och underkäken är förstorad .
Noshörningar har ett eller två horn gjorda av agglutinerat keratin , till skillnad från hornen hos hovdjur med jämntå, som har en benig kärna.
Antalet och formen på tänderna varierar beroende på kost. Framtänderna och hörntänderna kan vara mycket små eller helt frånvarande, som hos de två afrikanska arterna av noshörning . Hos hästarna är det vanligtvis bara hanarna som har hörntänder. Ytformen och höjden på molarerna är starkt beroende av om mjuka löv eller hårt gräs utgör huvudkomponenten i deras dieter. Tre eller fyra kindtänder finns på varje käkhalva, så dentalformeln för hovdjur med udda tå är: 0-3 . 0-1. 2-4. 3 1-3. 1 . 2-4. 3 × 2 = 30-44
Mage
Alla perissodactyler är baktarmsjäsare. I motsats till idisslare lagrar baktarmsfermentorer smält mat som har lämnat magen i en förstorad blindtarm , där maten smälts av bakterier. Ingen gallblåsa är närvarande. Magen av perissodactyler är enkelt byggd, medan blindtarmen rymmer upp till 90 L (24 US gal) hos hästar. Tarmen är mycket lång och når upp till 26 m (85 fot) hos hästar . Utvinning av näringsämnen från mat är relativt ineffektivt, vilket förmodligen förklarar varför inga udda klövdjur är små; näringsbehovet per kroppsviktsenhet är lägre för stora djur, eftersom deras förhållande mellan yta och volym är mindre.
Distribution
Den nuvarande fördelningen av de flesta perissodactylarter är bara en liten bråkdel av deras ursprungliga utbredningsområde. Medlemmar av denna grupp finns nu endast i Central- och Sydamerika, östra och södra Afrika och centrala, södra och sydöstra Asien. Under toppen av hovdjur med udda tå, från eocen till oligocen , var perissodactyler utspridda över stora delar av världen, de enda undantagen är Australien och Antarktis. Hästar och tapirer anlände till Sydamerika efter bildandet av Panamanäset i Pliocen , för cirka 3 miljoner år sedan. I Nordamerika dog de ut för cirka 10 000 år sedan, vilket bara lämnade Bairds tapir med en räckvidd som sträcker sig till det som nu är södra Mexiko, medan i Europa försvann tarpanerna på 1800-talet. Jakt och habitatbegränsningar har reducerat de nuvarande arterna till fragmenterade reliktpopulationer. Däremot har domesticerade hästar och åsnor fått en världsomspännande spridning, och vilda djur av båda arterna finns nu också i regioner utanför deras ursprungliga utbredningsområde, som i Australien.
Livsstil och kost
Perissodactyler lever i ett antal olika livsmiljöer, vilket leder till olika livsstilar. Tapirer är ensamma och bebor huvudsakligen tropiska regnskogar. Noshörningar tenderar att leva ensamma på ganska torra savanner och i Asien, blöta myrar eller skogsområden. Hästar bor i öppna områden som gräsmarker, stäpper eller halvöknar och lever tillsammans i grupper. Udda hovdjur är uteslutande växtätare som livnär sig, i varierande grad, på gräs, löv och andra växtdelar. Man skiljer ofta mellan i första hand gräsmatare ( vita noshörningar , hästar ) och bladmatare (tapirer, andra noshörningar).
Reproduktion och utveckling
Udda hovdjur kännetecknas av en lång dräktighetstid och en liten kullstorlek, som vanligtvis föder en enda unge. Dräktighetstiden är 330–500 dagar och är längst hos noshörningar. Nyfödda perissodactyler är precociala , vilket betyder att avkommor föds redan ganska oberoende: till exempel kan unga hästar börja följa mamman efter några timmar. Ungarna ammas under relativt lång tid, ofta in på sitt andra år, och blir sexuellt mogna vid åtta eller tio år gamla. Perissodactyler är långlivade, med flera arter, såsom noshörningar, som når en ålder av nästan 50 år i fångenskap.
Taxonomi
Yttre taxonomi
Traditionellt klassificerades klövdjuren med udda tå med andra däggdjur såsom artiodactyls , hyraxes , elefanter och andra "hovdjur". Ett nära familjeförhållande med hyraxer misstänktes baserat på likheter i konstruktionen av örat och förloppet av halspulsådern .
Nya molekylärgenetiska studier har dock visat att klövdjuren är polyfyletiska , vilket betyder att likheterna i vissa fall är resultatet av konvergent evolution snarare än gemensamma anor . Elefanter och hyraxer anses nu tillhöra Afrotheria , så de är inte nära besläktade med perissodactylerna. Dessa finns i sin tur i Laurasiatheria , en överordning som hade sitt ursprung i den tidigare superkontinenten Laurasia . Molekylärgenetiska fynd tyder på att den kluvna Artiodactyla (som innehåller valarna som en djupt kapslad subclade) är systertaxonen till Perissodactyla; tillsammans bildar de två grupperna Euungulata . Mer avlägsen är fladdermössen (Chiroptera) och Ferae (en vanlig taxon av köttätare, Carnivora , och pangoliner, Pholidota ). I ett misskrediterat alternativt scenario existerar ett nära förhållande mellan perissodactyler, köttätare och fladdermöss, denna sammansättning består av Pegasoferae .
|
Enligt undersökningar publicerade i mars 2015 är udda-tåade hovdjur i ett nära familjeförhållande med åtminstone några av de så kallade Meridiungulata , en mycket mångfaldig grupp av däggdjur som lever från paleocen till pleistocen i Sydamerika, vars systematiska enhet är i stort sett oförklarat. Några av dessa klassificerades på basis av deras paleogeografiska fördelning. En nära relation till perissodactyler kan dock utarbetas genom proteinsekvensering och jämförelse med fossilt kollagen från rester av fylogenetiskt unga medlemmar av Meridiungulata (särskilt Macrauchenia från Litopterna och Toxodon från Notoungulata ). Båda släktskapsgrupperna, de udda klövdjuren och Litopterna-Notoungulata, finns nu i den högre nivån av Panperissodactyla. Denna släktskapsgrupp ingår bland Euungulata, som även innehåller de jämntåade hovdjuren och valarna (Artiodactyla). Separationen av Litopterna-Notoungulata-gruppen från perissodactylerna ägde troligen rum före utrotningen av Krita-Paleogen . "Condylarths" kan förmodligen anses vara utgångspunkten för utvecklingen av de två grupperna, eftersom de representerar en heterogen grupp av primitiva hovdjur som huvudsakligen bebodde norra halvklotet i Paleogenen .
Moderna medlemmar
Udda klövvilt (Perissodactyla) består av tre levande familjer med cirka 17 arter – hos hästen är det exakta antalet fortfarande kontroversiellt. Noshörningar och tapirer är närmare släkt med varandra än med hästarna. Separationen av hästar från andra perissodactyler skedde enligt molekylärgenetisk analys i paleocen för cirka 56 miljoner år sedan, medan noshörningar och tapirer splittrades i den nedre mitten av eocen , för cirka 47 miljoner år sedan.
|
-
Beställ Perissodactyla
-
Underordning Hippomorpha
-
Familj hästdjur : hästar och allierade, sju arter i ett släkte
-
Equus ferus
- Tarpan , † Equus ferus ferus
- Przewalskis häst , Equus ferus przewalskii
- Tamhäst , Equus ferus caballus
-
Afrikansk vild åsna , Equus africanus
- Nubisk vild åsna , Equus africanus africanus
- Somalisk vild åsna , Equus africanus somaliensis
- Tam åsna ( åsna ), Equus africanus asinus
- Atlas vild åsna , † Equus africanus atlanticus
-
Onager eller asiatisk vild åsna, Equus hemionus
- Mongolisk vild åsna , Equus hemionus hemionus
- Turkmensk kulan , Equus hemionus kulan
- Persisk onager , Equus hemionus onager
- Indisk vild åsna , Equus hemionus khur
- Syrisk vild åsna , † Equus hemionus hemippus
-
Kiang eller tibetansk vild åsna, Equus kiang
- Västra kiang, Equus kiang kiang
- Östra kiang, Equus kiang holdereri
- Södra kiang, Equus kiang polyodon
-
Plains zebra , Equus quagga
- Quagga , † Equus quagga quagga
- Burchells zebra , Equus quagga burchellii
- Grants zebra , Equus quagga boehmi
- Manlös zebra , Equus quagga borensis
- Chapmans zebra , Equus quagga chapmani
- Crawshays zebra , Equus quagga crawshayi
- Selous zebra , Equus quagga selousi
-
Bergszebra , Equus zebra
- Cape mountain zebra , Equus zebra zebra
- Hartmanns bergszebra , Equus zebra hartmannae
- Grévys zebra , Equus grevyi
-
Equus ferus
-
Familj hästdjur : hästar och allierade, sju arter i ett släkte
-
Underordningen Ceratomorpha
-
Familj Tapiridae : tapirer, fem arter i ett släkte
- Brasiliansk tapir , Tapirus terrestris
- Bergstapir , Tapirus pinchaque
- Bairds tapir , Tapirus bairdii
- Malayansk tapir , Tapirus indicus
- Kabomani tapir , Tapirus kabomani
-
Familj Rhinocerotidae : noshörningar, fem arter i fyra släkten
-
Svart noshörning , Diceros bicornis
- Södra svart noshörning , † Diceros bicornis bicornis
- Nordöstlig svart noshörning, † Diceros bicornis brucii
- Chobe svart noshörning , Diceros bicornis chobiensis
- Uganda svart noshörning, Diceros bicornis ladoensis
- Västerländsk svart noshörning , † Diceros bicornis longipes
- Östra svart noshörning , Diceros bicornis michaeli
- Syd-central svart noshörning , Diceros bicornis minor
- Sydvästlig svart noshörning , Diceros bicornis occidentalis
-
Vit noshörning , Ceratotherium simum
- Sydlig vit noshörning , Ceratotherium simum simum
- Nordlig vit noshörning , Ceratotherium simum cottoni
- Indisk noshörning , Noshörning unicornis
-
Javanoshörning , Noshörning sondaicus
- Indonesisk Javanoshörning, Rhinoceros sondaicus sondaicus
- Vietnamesisk Javannoshörning, Rhinoceros sondaicus annamiticus
- Indisk Javanoshörning, † Noshörning sondaicus inermis
-
Sumatranoshörning , Dicerorhinus sumatrensis
- Västra Sumatrans noshörning, Dicerorhinus sumatrensis sumatrensis
- Östra Sumatrans noshörning , Dicerorhinus sumatrensis harrissoni
- Norra Sumatrans noshörning , † Dicerorhinus sumatrensis lasiotis
-
Svart noshörning , Diceros bicornis
-
Familj Tapiridae : tapirer, fem arter i ett släkte
-
Underordning Hippomorpha
Förhistoriska medlemmar
Det finns många perissodaktylfossiler av multivariant form. De viktigaste utvecklingslinjerna inkluderar följande grupper:
- Brontotherioidea var bland de tidigaste kända stora däggdjuren, bestående av familjerna Brontotheriidae (synonym Titanotheriidae), den mest välkända representanten är Megacerops och den mer basala familjen Lambdotheriidae . De kännetecknades generellt i sin sena fas av ett benigt horn vid övergången från näsan till frontalbenet och platta molarer lämpliga för att tugga mjuk växtmat. Brontotheroidea, som nästan uteslutande var begränsade till Nordamerika och Asien, dog ut i början av övre eocenen .
- Equoidea ( hästar ) utvecklades också under eocen. Palaeotheriidae är främst kända från Europa ; deras mest kända medlem är Eohippus , som dog ut under oligocenen . Däremot blomstrade och spred sig hästfamiljen (Equidae). Med tiden såg denna grupp en minskning av tåtal, förlängning av armar och ben och en progressiv justering av tänderna för att äta hårt gräs.
- Chalicotherioidea representerade en annan karaktäristisk grupp , bestående av familjerna Chalicotheriidae och Lophiodontidae . Chalicotheriidae utvecklade klor istället för hovar och avsevärd förlängning av frambenen. De mest kända släktena inkluderar Chalicotherium och Moropus . Chalicotherioidea dog ut under Pleistocen .
- Rhinocerotoidea (noshörningssläktingar) inkluderade en stor variation av former från eocen upp till oligocen, inklusive bladmatare i hundstorlek, semiakvatiska djur och även enorma långhalsade djur. Endast ett fåtal hade horn på näsan. Amynodontidae var flodhästliknande vattenlevande djur . Hyracodontidae utvecklade långa lemmar och långa halsar som var mest uttalade i Paraceratherium (tidigare känt som Baluchitherium eller Indricotherium ) , det näst största kända landdäggdjuret som någonsin har levt (efter Palaeoloxodon namadicus ). Noshörningarna (Rhinocerotidae) uppstod i mellaneocen; fem arter överlever till våra dagar.
- Tapiroidea nådde sin största mångfald under eocen , när flera familjer bodde i Eurasien och Nordamerika. De behöll en primitiv kroppsbyggnad och är kända för utvecklingen av en stam. De utdöda familjerna inom denna grupp inkluderar Helaletidae . [ citat behövs ]
- Flera däggdjursgrupper som traditionellt klassificeras som kondylarter , som länge har tolkats för att vara en papperskorgstaxon , såsom hyopsodontider och fenacodontider , anses nu vara en del av den udda-toed klövdjurssammansättningen. Phenacodontider verkar vara stam-perissodactyler, medan hyopsodontider är nära besläktade med hästar och brontotheres, trots deras mer primitiva övergripande utseende.
- Desmostylia och Anthracobunidae har traditionellt placerats bland afrotheres , men de kan faktiskt representera stam-perissodactyls. De är en tidig linje av däggdjur som tog till vattnet och spred sig över semi-akvatiska till helt marina nischer i Tethys Ocean och norra Stilla havet . Senare studier har dock visat att medan antrakobunider är bestämda perissodactyler, har desmostylians tillräckligt många blandade karaktärer för att antyda att en position bland afrotheria inte är utesluten.
-
Beställ Perissodactyla
-
Underordning Hippomorpha
- † Hyopsodontidae
- †Pachynolophidae
- † Brontotheriidae
-
Superfamiljen Equoidea
- †Indolophidae
- † Palaeotheriidae (kan vara en basal perissodactyl-grad istället)
- † Underordning Ancylopoda
- † Isectolophidae (basala ancylopodans och ceratomorphs)
- † Lophiodontidae
-
Superfamiljen Chalicotherioidea
- † Eomoropidae (basal kvalitet av chalicotheroids)
- † Chalicotheriidae
-
Underordningen Ceratomorpha
- Superfamiljen Rhinocerotoidea
-
Superfamiljen Tapiroidea
- † Deperetellidae
- †Rhodopagidae (ibland erkänd som en underfamilj av deperetellider)
- †Lophialetidae
- †Eoletidae (ibland erkänd som en underfamilj av lophialetids)
- † Anthracobunidae (en familj av stam-perissodactyler; från tidig till mellaneocen epok)
- † Phenacodontidae (en kladd av stam-perissodactyler; från tidig palaeocen till mellaneocen)
-
Underordning Hippomorpha
Högre klassificering av perissodactyler
|
Relationer inom den stora gruppen av udda hovdjur är inte helt klarlagda. Till en början, efter upprättandet av "Perissodactyla" av Richard Owen 1848, ansågs de nuvarande representanterna vara lika i rang. Under 1900-talets första hälft började en mer systematisk differentiering av klövdjur med udda tå, baserad på en övervägande av fossila former, och de placerades i två stora underordningar: Hippomorpha och Ceratomorpha. Hippomorpha omfattar dagens hästar och deras utdöda medlemmar ( Equoidea ); Ceratomorpha består av tapirer och noshörningar plus deras utdöda medlemmar ( Tapiroidea och Rhinocerotoidea ). Namnen Hippomorpha och Ceratomorpha introducerades 1937 av Horace Elmer Wood, som svar på kritik av namnet "Solidungula" som han föreslog tre år tidigare. Den hade baserats på grupperingen av hästar och Tridactyla och på noshörning/tapirkomplexet. De utdöda brontotheriidae klassificerades också under Hippomorpha och har därför en nära relation till hästar. Vissa forskare accepterar detta uppdrag på grund av liknande tandegenskaper, men det finns också uppfattningen att en mycket basal position inom de udda klövdjuren placerar dem snarare i gruppen Titanotheriomorpha .
Ursprungligen sågs Chalicotheriidae som medlemmar av Hippomorpha, och presenterades som sådana 1941. William Berryman Scott trodde att de, som klobärande perissodactyler, hör hemma i den nya underordningen Ancylopoda (där Ceratomorpha och Hippomorpha som udda hovdjur kombinerades i gruppen Chelopoda). Termen Ancylopoda, myntad av Edward Drinker Cope 1889, hade etablerats för chalicotheres. Ytterligare morfologiska studier från 1960-talet visade dock en mittposition av Ancylopoda mellan Hippomorpha och Ceratomorpha. Leonard Burton Radinsky såg alla tre stora grupperna av hovdjur med udda tå som jämnåriga, baserat på den extremt långa och oberoende fylogenetiska utvecklingen av de tre linjerna. På 1980-talet såg Jeremy J. Hooker en allmän likhet mellan Ancylopoda och Ceratomorpha baserad på dentition, särskilt i de tidigaste medlemmarna, vilket ledde till att de två inlagorna i interimsordningen, Tapiromorpha , förenades 1984 . Samtidigt utökade han Ancylopoda till att omfatta Lophiodontidae . Namnet "Tapiromorpha" går tillbaka till Ernst Haeckel, som myntade det 1873, men det ansågs länge vara synonymt med Ceratomorpha eftersom Wood inte hade tänkt på det 1937 när Ceratomorpha namngavs, eftersom termen hade använts helt annorlunda tidigare. Också 1984 använde Robert M. Schoch den begreppsmässigt likartade termen Moropomorpha, som idag gäller synonymt för Tapiromorpha. Inkluderade i Tapiromorpha är de nu utdöda Isectolophidae, en systergrupp till Ancylopoda-Ceratomorpha-gruppen och därmed de mest primitiva medlemmarna i detta relationskomplex.
Evolutionshistoria
Ursprung
Den evolutionära utvecklingen av Perissodactyla är väl dokumenterad i fossilregistret. Många fynd är bevis på den adaptiva strålningen från denna grupp, som en gång var mycket mer varierad och mycket spridd. Radinskya från sen paleocen i Östasien anses ofta vara en av de äldsta nära släktingarna till klövvilten. Dess 8 cm skalle måste ha tillhört ett mycket litet och primitivt djur med ett π-format kronmönster på emaljen på dess bakre molarer liknande den hos perissodactyler och deras släktingar, särskilt noshörningarna. Fynd av Cambaytherium och Kalitherium i Cambay-skiffern i västra Indien indikerar ett ursprung i Asien som dateras till lägre eocen för ungefär 54,5 miljoner år sedan. Deras tänder visar också likheter med Radinskya såväl som med Tethytheria -kladen. Den sadelformade konfigurationen av navikulära leder och den mesaxoniska konstruktionen av fram- och bakfötterna indikerar också ett nära förhållande till Tethytheria. [ citat behövs ] Emellertid avviker denna konstruktion från den av Cambaytherium , vilket indikerar att det faktiskt är en medlem av en systergrupp. Förfäder till Perissodactyla kan ha anlänt via en öbro från den afro-arabiska landmassan till den indiska subkontinenten när den drev norrut mot Asien. En studie på Cambaytherium tyder på ett ursprung i Indien före eller nära dess kollision med Asien.
Inriktningen av hyopsodontider och fenakodontider till Perissodactyla i allmänhet antyder ett äldre Laurasian ursprung och distribution för kladden, spridd över de norra kontinenterna redan under tidig paleocen. Dessa former uppvisar redan en ganska väl utvecklad molarmorfologi, utan några mellanliggande former som bevis för dess utvecklingsförlopp. Det nära förhållandet mellan meridiungulära däggdjur och perissoodactyls i synnerhet är av intresse eftersom de senare dyker upp i Sydamerika strax efter K-T-händelsen , vilket innebär snabb ekologisk strålning och spridning efter massutrotningen.
Fylogeni
Perissodactyla uppträder relativt abrupt i början av den nedre paleocenen före ca 63 miljoner år sedan, både i Nordamerika och Asien, i form av fenakodontider och hyopsodontider . De äldsta fynden från en bevarad grupp härstammar bland andra källor från Sifrhippus , en förfader till hästarna från Willswood-serien i nordvästra Wyoming . Tapirernas avlägsna förfäder dök upp inte alltför långt efter det i Ghazij-serien i Balochistan , såsom Ganderalophus , såväl som Litolophus från Chalicotheriidae-linjen, eller Eotitanops från gruppen brontotheriidae. Till en början såg medlemmarna av de olika linjerna ganska lika ut med en välvd rygg och i allmänhet fyra tår på framsidan och tre på bakfötterna. Eohippus , som anses vara en medlem av hästfamiljen, liknade utåt Hyrachyus , den första representanten för noshörningen och tapirlinjen. Alla var små jämfört med senare former och levde som frukt- och lövätare i skogarna. Den första av megafaunan som dök upp var brontotheres , i mellersta och övre eocen. Megacerops , känd från Nordamerika, nådde en mankhöjd på 2,5 m (8 ft 2 in) och kunde ha vägt drygt 3 metriska ton (3,3 korta ton). Nedgången av brontotheres i slutet av eocen är förknippad med konkurrens som härrör från tillkomsten av mer framgångsrika växtätare.
Mer framgångsrika rader av hovdjur med udda tå dök upp i slutet av eocenen när täta djungler gav vika för stäpp, som t.ex. noshörningen av chalicotheriid och deras närmaste släktingar; deras utveckling började också med mycket små former. Paraceratherium , ett av de största däggdjuren som någonsin vandrat på jorden, utvecklades under denna era. De vägde upp till 20 ton (22 korta ton) och levde under hela oligocenen i Eurasien. Tethyshavet stängdes . Av samma anledning kom dock nya djur som mammutarna också in i de uråldriga bosättningsområdena för udda klövvilt, vilket skapade konkurrens som ledde till att några av deras linjer utrotades. Ökningen av idisslare , som ockuperade liknande ekologiska nischer och hade ett mycket effektivare matsmältningssystem, är också förknippat med nedgången i mångfalden av hovdjur med udda tå. En betydande orsak till nedgången av perissodactyler var klimatförändringar under miocen, vilket ledde till ett svalare och torrare klimat åtföljt av spridningen av öppna landskap. Vissa linjer blomstrade dock, som hästarna och noshörningarna; anatomiska anpassningar gjorde det möjligt för dem att konsumera tuffare gräsmat. Detta ledde till öppna landformer som dominerade de nyskapade landskapen. Med uppkomsten av Panamanäset i Pliocen fick perissodactyler och andra megafauna tillgång till en av sina sista beboeliga kontinenter: Sydamerika. Men många perissodactyler dog ut i slutet av istiderna, inklusive amerikanska hästar och Elasmotherium . Huruvida överjakt av människor (hypotes för överdrivning), klimatförändringar eller en kombination av båda faktorerna var ansvarig för utrotningen av istidens megafauna, är fortfarande kontroversiellt.
Forskningshistoria
Linné (1707–1778 ) i sitt säregna verk Systema Naturae hästar ( Equus ) tillsammans med flodhästar ( Hippopotamus ) . På den tiden omfattade denna kategori även tapirerna ( Tapirus ), närmare bestämt låglandet eller sydamerikanska tapiren ( Tapirus terrestus ), den enda tapiren som då kändes till i Europa. Linné klassificerade denna tapir som Hippopotamus terrestris och placerade båda släktena i gruppen Belluae (" djur "). Han kombinerade noshörningarna med Glires , en grupp som nu består av lagomorfer och gnagare . Mathurin Jacques Brisson (1723–1806) skilde först tapirerna och flodhästarna åt 1762 med introduktionen av konceptet le tapir . Han skilde också noshörningarna från gnagarna, men kombinerade inte de tre familjerna som nu är kända som de udda klövdjuren. I övergången till 1800-talet associerades de individuella perissodaktylsläktena med olika andra grupper, såsom snabeldjur och hovdjur med jämntå . År 1795 introducerade Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772–1844) och Georges Cuvier (1769–1832) termen "pachyderm" ( Pachydermata ), inklusive inte bara noshörningar och elefanter, utan även flodhästar, grisar, peccaries , tapirer och hyrax . Hästarna betraktades fortfarande allmänt som en grupp skild från andra däggdjur och klassificerades ofta under namnet Solidungula eller Solipèdes , vilket betyder "enhovsdjur".
År 1861 klassificerade Henri Marie Ducrotay de Blainville (1777–1850) hovdjur efter strukturen på deras fötter, vilket skilde de med ett jämnt antal tår från dem med ett udda nummer. Han flyttade hästarna så solidungulate över till tapirerna och noshörningarna som mångdjur och hänvisade till dem alla tillsammans som onguligrades à doigts impairs , och närmade sig konceptet med udda hovdjur som en systematisk enhet. Richard Owen (1804–1892) citerade Blainville i sin studie om fossila däggdjur på Isle of Wight och introducerade namnet Perissodactyla .
1884 kom Othniel Charles Marsh (1831–1899) på begreppet Mesaxonia , som han använde för vad som idag kallas de udda hovdjuren, inklusive deras utdöda släktingar, men uttryckligen utesluter hyraxen. Mesaxonia anses nu vara en synonym för Perissodactyla , men det användes ibland också för de äkta udda hovdjuren som en underkategori (noshörningar, hästar, tapirer), medan Perissodactyla stod för hela ordningen, inklusive hyraxen. Antagandet att hyraxer var Perissodactyla hölls långt in på 1900-talet. Först med tillkomsten av molekylärgenetiska forskningsmetoder hade man insett att hyraxen inte är nära besläktad med perissodactyler utan snarare till elefanter och sjökor.
Interaktioner med människor
Tamhästen och åsnan spelar en viktig roll i mänsklighetens historia, särskilt som transport-, arbets- och packdjur. Domestikeringen av båda arterna började flera årtusenden f.Kr. På grund av motoriseringen av jordbruket och spridningen av biltrafiken har sådan användning minskat kraftigt i västerländska industriländer; Ridning sker vanligtvis mer som en hobby eller sport. I mindre utvecklade områden i världen är de traditionella användningsområdena för dessa djur dock fortfarande utbredda. I mindre utsträckning hålls även hästar och åsnor för sitt kött och sin mjölk.
Däremot har förekomsten i det vilda av nästan alla andra arter med udda hovdjur minskat dramatiskt på grund av jakt och förstörelse av livsmiljöer. Kvaggan är utrotad och Przewalskis häst utrotades en gång i naturen .
Aktuella hotnivåer, enligt International Union for Conservation of Nature (2012):
- Fyra arter anses vara allvarligt hotade : Javanoshörningen , Sumatrans noshörning , den svarta noshörningen och den afrikanska vilda åsnan .
- Sex arter är hotade : bergstapiren , den centralamerikanska tapiren , malaysisk tapir , vildhästen och Grévys zebra .
- Tre arter anses vara sårbara : den indiska noshörningen , den sydamerikanska tapiren och bergszebran .
- Onagern , slättzebran och den vita noshörningen är närapå hotade ; dock är den nordliga underarten, Ceratotherium simum cottoni ( nordlig vit noshörning) nära att dö ut.
- Kiang anses inte vara i riskzonen ( minst oro ) .
Vidare läsning
- Martin S. Fischer: Mesaxonia (Perissodactyla) Perissodactyla. I: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (red.): Systematisk zoologi. Del 2: Vortex eller kranioter. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg och Berlin 2004, s 646–655, ISBN 3-8274-0307-3 .
- Ronald M. Nowak: Walkers däggdjur i världen. 6:e upplagan. Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9 .
- Thomas S. Kemp:. The Origin & Evolution of Mammals Oxford University Press, Oxford, 2005. ISBN 0-19-850761-5 .
- AH Müller: Lärobok i paleozoologi, volym III: ryggradsdjur, del 3: Mammalia. 2:a upplagan. Gustav Fischer Verlag, Jena och Stuttgart 1989. ISBN 3-334-00223-3 .
- Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (red.): Mammal Species of the World . 3:e upplagan. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005 ISBN 0-8018-8221-4 .
- Ronald M. Nowak (1999), Walker's Mammals of the World (6:e upplagan), Baltimore: Johns Hopkins University Press, ISBN 978-0-8018-5789-8 , LCCN 98023686