Equus (släkte)

Den här artikeln handlar om släktet däggdjur. För annan användning, se Equus .

Equus Tidsintervall: Tidigaste pliocen till nyare
Medurs (uppifrån vänster): kiang ( E. kiang ), Przewalskis häst ( E. ferus przewalskii ), Grévys zebra ( E. grevyi ), tamhäst ( E. f. caballus ), onager ( E. hemionus ), slättzebra ( E. quagga ), åsna ( E. africanus asinus ) och bergszebra ( E. zebra )
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Klass:	Mammalia
Beställa:	Perissodactyla
Familj:	Hästdjur
Stam:	Equini
Släkte:	Equus Linnaeus , 1758
Typ art
Equus caballus Linné, 1758
Bevarade arter
E. africanus ( afrikansk vild åsna ) E. ferus ( vild och tamhäst ) E. grevyi ( Grévys zebra ) E. hemionus ( onager ) E. kiang ( kiang ) E. quagga ( slätterzebra ) E. zebra ( bergszebra )

Equus / ˈ ɛ k w ə s / , / ˈ iː -/ är ett släkte av däggdjur i familjen hästdjur , som inkluderar hästar , åsnor och zebror . Inom hästdjuren Equus det enda erkända bevarade släktet, som omfattar sju levande arter. Liksom Equidae mer allmänt, Equus många utdöda arter som bara är kända från fossiler . Släktet har troligen sitt ursprung i Nordamerika och spred sig snabbt till den gamla världen. Hästar är hovdjur med udda tå med smala ben, långa huvuden, relativt långa halsar, manar (upprättstående hos de flesta underarter) och långa svansar. Alla arter är växtätare , och mestadels betare, med enklare matsmältningssystem än idisslare men som kan livnära sig på vegetation av lägre kvalitet.

Medan tamhästen och åsnan (tillsammans med deras vilda ättlingar) existerar över hela världen, är populationerna av vilda hästar begränsade till Afrika och Asien. Vilda hästars sociala system finns i två former; ett haremssystem med täta grupper bestående av en vuxen hane eller hingst , flera honor eller ston , och deras ungar eller föl ; och ett territoriellt system där män etablerar territorier med resurser som attraherar honor, som associerar mycket flytande. I båda systemen tar honorna hand om sin avkomma, men hanar kan också spela en roll. Hästar kommunicerar med varandra både visuellt och vokalt. Mänskliga aktiviteter har hotat vilda hästpopulationer.

Etymologi

Ordet equus är latin för "häst" och är besläktat med grekiskan ἵππος ( flodhästar , "häst") och mykensk grekiska i-qo /ikkʷos/ , den tidigaste intygade varianten av det grekiska ordet, skrivet med linjär B stavelseskrift. Jämför den alternativa utvecklingen av den proto-grekiska labiovelaren i joniska ἴκκος ( ikkos ).

Taxonomisk och evolutionär historia

Ytterligare information: Hästens utveckling

Equus Zebror E. zebra E. quagga E. quagga chapmani E. quagga quagga E. grevyi Vilda åsnor E. kiang E. hemionus onager E. hemionus kulan Åsnor E. africanus africanus E. africanus somaliensis Hästar E. ferus caballus E. ferus ferus E. ferus przewalski

Cladogram av Equus efter Vilstrup et al. (2013).

Släktet Equus beskrevs första gången av Carl Linnaeus 1758 . Det är det enda erkända bevarade släktet i familjen hästdjur . De första hästdjuren var små däggdjur i hundstorlek (t.ex. Eohippus ) anpassade för att leta efter buskar under eocenen , för omkring 54 miljoner år sedan (Mya). Dessa djur hade tre tår på bakfötterna och fyra på framfötterna med små hovar i stället för klor, men hade också mjuka dynor . Equids utvecklades till större, tre-toed djur (t.ex. Mesohippus ) under Oligocene och Miocene . Därifrån blev sidotårna successivt mindre genom Pleistocene tills uppkomsten av den entåade Equus .

Släktet Equus , som inkluderar alla bevarade hästdjur, tros ha utvecklats från Dinohippus , via mellanformen Plesippus . En av de äldsta arterna är Equus simplicidens , som beskrivs som zebraliknande med en åsneliknande huvudform. Det äldsta materialet hittills hittades i Idaho , USA. Släktet verkar ha spridit sig snabbt in i den gamla världen, med den liknande åldrade E. livenzovensis dokumenterad från västra Europa och Ryssland. Molekylära fylogenier indikerar att den senaste gemensamma förfadern till alla moderna hästdjur (medlemmar av släktet Equus ) levde ~5,6 (3,9-7,8) Mya. Direkt paleogenomisk sekvensering av ett 700 000 år gammalt pleistocen hästmetapodiumben från Kanada innebär en nyare 4,07 Mya för den senaste gemensamma förfadern inom intervallet 4,0 till 4,5 Mya.

Mitokondriella bevis stöder uppdelningen av Equus -arter i noncaballoid (som inkluderar zebror och åsnor) och caballoider eller "äkta hästar" (som inkluderar E. ferus och E. przewalskii ). Av de existerande hästarterna kan åsnornas härstamning ha divergerat först, möjligen så snart som Equus nådde den gamla världen. Zebror verkar vara monofyletiska och differentierade i Afrika, där de är endemiska . Medlemmar av undersläktet Sussemionus var rikligt förekommande under den tidiga och mellersta pleistocenen i Nordamerika och Afro-Eurasien, men endast en enda art, E. ovodovi överlevde in i sen pleistocen och holocen i södra Sibirien och Kina, med de yngsta lämningarna från Kina daterades till omkring 3500 f.Kr. (1500 f.Kr.), under Shangdynastin . Genetiska data från E. ovodovi har placerat Sussemionus -linjen som närmare zebror och åsnor än caballinehästar.

Molekylär datering indikerar att kaballoidlinjen avviker från noncaballoiderna 4 Mya. Genetiska resultat tyder på att alla nordamerikanska fossil av caballine-hästar, såväl som sydamerikanska fossiler som traditionellt placeras i undersläktet E. ( Amerhippus ), tillhör E. ferus . Rester som tillskrivs en mängd olika arter och klumpas ihop som nya världens styltbenshästar (inklusive E. francisci , E. tau och E. quinni ) tillhör förmodligen alla en andra art som var endemisk i Nordamerika. Detta bekräftades i en genetisk studie som gjordes 2017, som inkluderade alla exemplar i arten E. francisci som placerades utanför alla bevarade hästarter i det nya släktet Haringtonhippus , även om dess placering som ett separat släkte ifrågasattes senare. Hippidion, ett separat släkte av häst, fanns i Sydamerika. De möjliga orsakerna till utrotningen av hästar i Amerika (för cirka 12 000 år sedan) har varit en fråga om debatt. Hypoteser inkluderar klimatförändringar och överexploatering av nyanlända människor. Hästar återvände först till det amerikanska fastlandet med ankomsten av conquistadorerna 1519 .

Bevarade arter

Subgenus	Bild	Vetenskapligt namn	Vanligt namn	Distribution
Equus		Equus ferus	Vild häst (inkluderar tama häst och Przewalskis häst )	Eurasien
Asinus		Equus africanus	Afrikansk vild åsna (inklusive tama åsna )	Afrikas horn, i Eritrea, Etiopien och Somalia
		Equus hemionus	Onager , hemione eller asiatisk vild åsna	Iran, Pakistan, Indien och Mongoliet, inklusive i centralasiatiska varma och kalla öknar i Kazakstan, Uzbekistan, Turkmenistan och Kina
		Equus kiang	Kiang	Tibetansk platå
Hippotigris		Equus grevyi	Grévys zebra	Kenya och Etiopien
		Equus quagga	Slättzebra	söder om Etiopien genom Östafrika till så långt söderut som Botswana och östra Sydafrika
		Equus zebra	Bergszebra	sydvästra Angola, Namibia och Sydafrika.

Förhistoriska arter

Många utdöda förhistoriska arter av Equus har beskrivits. Giltigheten av vissa av dessa arter är tveksam och en fråga om debatt. Till exempel Equus niobrarensis sannolikt synonymt med Equus scotti , medan Equus alaskae med största sannolikhet är samma art som Equus lambei , som i sig kan vara en nordamerikansk form av den levande Equus przewalskii .

DNA-studier på amerikanska hästrester som hittats infrusna i permafrost har visat att flera av de förmodade amerikanska arterna, och den europeiska Equus ferus, faktiskt är en mycket varierande utbredd art. , som om den evolutionära processen med artbildning ständigt frustrerades av stora flockar av hästar som rörde sig långa sträckor och blandade sig och bar sina gener med sig.

• Equus alaskae - Alaskan häst
• Equus algericus
• Equus capensis - Jättezebra
• Equus conversidens - mexikansk häst
• Equus dalianensis
• Equus fraternus
• Equus francisi
• Equus giganteus - Jättehäst
• Equus lambei - Yukon häst
• Equus lenensis - sibirisk häst
• Equus latipes
• Equus mauritanicus - Sahara zebra
• Equus namadicus
• Equus neogeus - ofta placerad i ett separat släkte, Amerhippus
• Equus niobrarensis - Niobrarahäst
• Equus occidentalis - västerländsk häst
• Equus ovodovi - Ovodovs häst
• Equus scotti - Scotts häst
• Equus semiplicatus
• Equus simplicidens - Hagermanhäst
• Equus sivalensis - indisk häst
• Equus stenonis - Stenon zebra
• Equus yunnanensis - Yunnan häst

En mula (hybrid av häst och åsna)

Inhemska arter

• Equu caballus - Tamhäst
• Equu asinus - Tam åsna

Hybrider

Huvudartikel: Hästhybrid

Hästarter kan korsas med varandra. Den vanligaste hybriden är mulan , en korsning mellan en manlig åsna och en honhäst. Med sällsynta undantag är dessa hybrider sterila och kan inte föröka sig. En besläktad hybrid, en muggen , är en korsning mellan en manlig häst och en åsnahona. Andra hybrider inkluderar zorsen , en korsning mellan en zebra och en häst och en zonkey eller zedonk, en hybrid av en zebra och en åsna. I områden där Grévys zebror är sympatiska med slättzebror förekommer fertila hybrider. Forntida DNA identifierar bronsålderns kunga som en korsning mellan den syriska vilda åsnan och åsnan.

Biologi

Ytterligare information: Hästarnas anatomi och hästens beteende

Fysiska egenskaper

Från vänster till höger: en kranium, ett komplett skelett, en vänster framfot frontal och en vänster framfot lateral från en Grévys zebra

Hästar har betydande skillnader i storlek, även om alla kännetecknas av långa huvuden och halsar. Deras smala ben stödjer sin vikt på en siffra (som utvecklats från mittsiffrorna). Grévys zebra är den största vilda arten, som står upp till 13,2 händer (54 tum, 137 cm) och väger upp till 405 kg (890 lb). Domesticerade hästar har ett bredare utbud av storlekar. Tunga eller draghästar är vanligtvis minst 16 händer (64 tum, 163 cm) höga och kan vara så långa som 18 händer (72 tum, 183 cm) och väga från cirka 700 till 1 000 kg (1 500 till 2 200 lb). Vissa miniatyrhästar är inte längre än 30 tum (76 cm) i vuxen ålder. Sexuell dimorfism är begränsad hos hästar. Hanens penis är vaskulär och saknar ett ben ( baculum ). Hästar är anpassade för löpning och resor över långa avstånd. Deras tandsättning är anpassad för bete ; de har stora framtänder som klipper grässtrån och mycket krönta, räfflade molarer som är väl lämpade för slipning. Hanar har spadformade hörntänder ("tushes"), som kan användas som vapen i strider. Hästar har ganska bra sinnen, särskilt deras syn. Deras måttligt långa, upprättstående öron är rörliga och kan lokalisera källan till ett ljud.

En dun -färgad päls med primitiva markeringar som inkluderar en ryggrand och ofta benränder och tvärgående axelränder återspeglar vildtypspälsen och observeras hos de flesta vilda bevarade hästarter. Bara bergszebran saknar en ryggrand. Hos tamhästar finns dunfärg och primitiva märken hos vissa djur över många raser. Syftet med den djärva svart-vita randen av zebror har varit föremål för debatt bland biologer i över ett sekel, men 2014 bevis stöder teorin att de är en form av skydd mot bitande flugor. Dessa insekter verkar vara mindre attraherade av randiga pälsar, och jämfört med andra vilda hästar lever zebror i områden med den högsta flugaktiviteten. Med undantag för tamhästarna, som har långa manar som ligger över halsen och långa svanshår som växer från toppen av tailheaden eller dockan , har de flesta hästdjur upprättstående manar och långa svansar som slutar i en hårtuss. Pälsen av vissa hästarter utsöndras i vissa delar av sitt utbredningsområde och är tjock på vintern.

Ekologi och dagliga aktiviteter

Grupp av onagers som betar

Befintliga vilda hästar har spridda utbredningsområden över Afrika och Asien. Slättzebran lever i frodiga gräsmarker och savanner i östra och södra Afrika, medan bergszebran bor i bergsområden i sydvästra Afrika. De andra hästarterna tenderar att ockupera torrare miljöer med mer spridd växtlighet. Grévys zebra finns i taggiga buskmarker i Östafrika, medan den afrikanska vilda åsnan lever i klippiga öknar i Nordafrika. De två asiatiska vilda åsnaarterna lever i de torra öknarna i Mellanöstern och Centralasien och Przwelskis vilda hästs livsmiljö är Mongoliets öknar. Endast slätternas utbredningsområde och Grévys zebror överlappar varandra. Förutom vilda populationer är tama hästar och åsnor utbredda på grund av människor. I vissa delar av världen finns populationer av vilda hästar och vilda åsnor, som härstammar från tama djur som släppts ut eller rymt ut i naturen.

Hästar är enmagade baktarmsjäsare . De föredrar att äta gräs och starr, men kan också konsumera bark, löv, knoppar, frukter och rötter om deras favoritföda är knapp, särskilt åsnor. Jämfört med idisslare har hästar ett enklare och mindre effektivt matsmältningssystem. Ändå kan de livnära sig på vegetation av lägre kvalitet. När maten har passerat genom magen kommer den in i den säckliknande blindtarmen , där cellulosa bryts ner av mikroorganismer. Jäsningen går snabbare hos hästar än hos idisslare – 30–45 timmar för en häst jämfört med 70–100 timmar för nötkreatur. Hästar kan spendera 60–80 % av sin tid med att äta, beroende på växtlighetens tillgänglighet och kvalitet. På de afrikanska savannerna är slättens zebra en pionjärbetare som klipper ner den övre, mindre näringsrika grästaken och bereder vägen för mer specialiserade betar som blågnuer och Thomsons gaseller , som är beroende av kortare och mer näringsrika gräs nedanför.

Vilda hästar kan sova sju timmar om dagen. På dagen sover de stående medan de ligger ner på natten. De gnuggar regelbundet mot träd, stenar och andra föremål och rullar runt i damm för att skydda mot flugor och irritation. Förutom bergszebran kan vilda hästar rulla över helt.

Socialt beteende

Plains zebra grupp

Hästar är sociala djur med två grundläggande sociala strukturer.

Hästar, slättzebror och bergszebror lever i stabila, slutna familjegrupper eller harem som består av en vuxen hane, flera honor och deras avkommor. Dessa grupper har sina egna hemområden , som överlappar varandra och de tenderar att vara nomader. Stabiliteten i gruppen kvarstår även när familjens hingst dör eller förskjuts. Slättens zebragrupper samlas i stora flockar och kan skapa tillfälligt stabila undergrupper inom en flock, vilket gör att individer kan interagera med de utanför sin grupp. Bland haremshållande arter har detta beteende endast i övrigt observerats hos primater som gelada och hamadryas-babian . Honor av haremsarter gynnas eftersom hanar ger dem mer tid för matning, skydd för sina ungar och skydd mot rovdjur och trakasserier från utomstående hanar. Bland kvinnor i ett harem existerar en linjär dominanshierarki baserat på den tidpunkt då de går med i gruppen. Harem reser i en konsekvent filordning med de högt rankade stona och deras avkommor som leder grupperna följt av det näst högst rankade stoet och hennes avkommor, och så vidare. Familjens hingst tar upp baksidan. Social grooming (som innebär att individer gnuggar sina huvuden mot varandra och nappar med framtänder och läppar) är viktigt för att lindra aggression och bibehålla sociala band och status. Unga av båda könen lämnar sina förlossningsgrupper när de mognar; honor bortförs vanligtvis av utomstående män för att inkluderas som permanenta medlemmar i deras harem.

Hos Grévys zebror och vilda åsnor har vuxna mer flytande associationer och vuxna hanar etablerar stora territorier och monopoliserar honorna som kommer in i dem. Dessa arter lever i livsmiljöer med glesare resurser och stående vatten, och betesområden kan vara åtskilda. Grupper av lakterande honor kan stanna kvar i grupper med icke lakterande och samlas vanligtvis vid födosöksområden. De mest dominerande hanarna etablerar territorier nära vattenhål, där mer sexuellt mottagliga honor samlas. Subdominanter har territorier längre bort, nära födosöksområden. Ston kan vandra genom flera territorier, men förblir i ett när de får ungar. Att vistas i ett territorium erbjuder ett kvinnligt skydd mot trakasserier från utomstående män, samt tillgång till en förnybar resurs. Vissa vilda populationer av hästar uppvisar drag av både harem och territoriella sociala system.

I båda hästsociala systemen samlas överflödiga hanar i ungkarlsgrupper. Dessa är vanligtvis unga hanar som ännu inte är redo att etablera ett harem eller territorium. Med slättzebran har hanarna i en ungkarlsgrupp starka band och har en linjär dominanshierarki. Bråk mellan hanar förekommer vanligtvis över brunstiga honor och involverar bitning och sparkar.

Kommunikation

Przewalskis hästar interagerar

När de träffas för första gången eller efter att de har separerat kan individer hälsa på varandra genom att gnugga och nosa på näsan följt av att gnugga sina kinder, flytta näsan längs kroppen och nosa på varandras könsorgan. De kan sedan gnugga och trycka sina axlar mot varandra och vila sina huvuden mot varandra. Denna hälsning utförs vanligtvis bland harem eller territoriella män eller bland ungkarlar som spelar.

Hästar producerar ett antal vokaliseringar och ljud. Högt fnysande är förknippat med larm. Skrik görs vanligtvis när de har ont, men ungkarlar skriker också när de leker slåss. Hästarnas kontaktljud varierar från hästens gnällande och gnällande och skällande av slättzebror till åsnor, Grévys zebror och åsnor. Hästar kommunicerar också med visuella skärmar, och flexibiliteten i deras läppar gör att de kan göra komplexa ansiktsuttryck. Visuella displayer inkluderar även positionerna för huvudet, öronen och svansen. En häst kan signalera en avsikt att sparka genom att lägga tillbaka öronen och ibland surra svansen. Tillplattade öron, blottade tänder och plötsliga rörelser av huvuden kan användas som hotfulla gester, särskilt bland hingstar.

Reproduktion och föräldraskap

Grévys zebraföl

Bland haremshållande arter parar sig de vuxna honorna endast med sin haremshingst, medan hos andra arter är parningen mer promiskuös och hanarna har större testiklar för spermiekonkurrens . Estrus hos hästdjur av honkön varar 5–10 dagar; fysiska tecken inkluderar frekvent urinering, rinnande muskus och svullna, utsvängda blygdläppar. Dessutom kommer brunstiga honor att stå med utspridda bakben och höja svansen när de är i närvaro av en hane. Hanar bedömer honans reproduktionstillstånd med flehmen-svaret och honan kommer att begära parning genom att backa in. Dräktighetens längd varierar beroende på art; det är ungefär 11–13 månader, och de flesta ston kommer i brunst igen inom några dagar efter fölningen, beroende på förhållandena. Vanligtvis föds bara ett enda föl, som kan springa inom en timme. Inom några veckor försöker föl att beta, men kan fortsätta att amma i 8–13 månader. Arter i torra livsmiljöer, som Grévys zebra, har längre amningsintervall och dricker inte vatten förrän de är tre månader gamla.

Bland haremshållande arter sköts föl mest av sina mödrar, men om de hotas av rovdjur arbetar hela gruppen tillsammans för att skydda alla ungar. Gruppen bildar en skyddande front med fölen i centrum och hingsten kommer att rusa på rovdjur som kommer för nära. Hos territoriella arter kan mödrar samlas i små grupper och lämna sina ungar på " dagis " under bevakning av en territoriell hane medan de söker efter vatten. Grévys zebrahingstar kan ta hand om ett föl i hans revir för att se till att mamman stannar, även om det kanske inte är hans.

Mänskliga relationer

Bronsålderskeramik föreställande häst och vagn

De tidigaste arkeologiska bevisen för domesticeringen av hästen kommer från platser i Ukraina och Kazakstan , som dateras till omkring 4000–3500 f.Kr. År 3000 f.Kr. var hästen fullständigt domesticerad, och år 2000 f.Kr. inträffade en kraftig ökning av antalet hästben som hittades i mänskliga bosättningar i nordvästra Europa, vilket tyder på spridningen av domesticerade hästar över hela kontinenten. Det senaste, men mest obestridliga beviset på domesticering kommer från platser där hästrester begravdes med vagnar i gravar från Sintashta- och Petrovka - kulturerna ca. 2100 f.Kr. Studier av variation i genetiskt material visar att ett fåtal vilda hingstar, möjligen alla från en enda haplotyp , bidrog till att tamhästen parade sig med många ston i tidiga domesticerade besättningar.

Przewalskis häst har definitivt visat sig inte vara en stamfader till tamhästen, även om de två kan hybridisera och producera fertil avkomma. Splittringen mellan Przewalskiis häst och E. ferus caballus beräknas ha inträffat för 120 000–240 000 år sedan, långt innan domesticeringen. Av kaballinhästarna hos E. ferus, E. f. ferus, även känd som den europeiska vildhästen eller "tarpan", delar härkomst med den moderna tamhästen. Dessutom kan tarpaner som levde in i modern tid ha hybridiserats med tamhästar.

Arkeologiska, biogeografiska och språkliga bevis tyder på att åsnan först domesticerades av nomadiska pastorala människor i Nordafrika för över 5 000 år sedan. Djuren användes för att hjälpa till att hantera den ökade torrheten i Sahara och Afrikas horn . Genetiska bevis visar att åsnan tämjdes två gånger baserat på två distinkta mitokondriella DNA- haplogrupper . Den pekar också på en enda förfader, den nubiska vilda åsnan. Försök att domesticera zebror var i stort sett misslyckade, även om Walter Rothschild tränade några att dra en vagn i England.

Bevarandefrågor

Fången Przewalskis häst

Människan har haft stor inverkan på populationerna av vilda hästar. Hot mot vilda hästar inkluderar förstörelse av livsmiljöer och konflikter med lokalbefolkningen och boskap. Sedan 1900-talet har vilda hästar decimerats över många av sina tidigare utbredningsområden och deras populationer spridda. Under de senaste århundradena har två underarter, quaggan och tarpanen, utrotats. IUCN listar den afrikanska vilda åsnan som kritiskt hotad , Grévys zebra, bergszebran och Przewalskis häst som hotad , onagern som sårbar , slättzebran som nära hotad och kiangen som minst orolig . Przewalskis häst ansågs vara utdöd i naturen från 1960-talet till 1996. Efter framgångsrik avel i fångenskap har den dock återinförts i Mongoliet.

Vilda hästar varierar i skyddsgrad och skapar stor kontrovers. Till exempel i Australien anses de vara en icke-infödd invasiv art , ofta sedd som skadedjur, men anses också ha ett visst kulturellt och ekonomiskt värde. I USA anses vilda hästar och burros i allmänhet vara en introducerad art eftersom de är ättlingar från tamhästar som förs till Amerika från Europa. Även om de ses som skadedjur av många boskapsproducenter, omvänt, finns det också en uppfattning om att E. f. caballus är en återintroducerad art som en gång var inhemsk som återvände till Amerika och som borde beviljas skydd för utrotningshotade arter . För närvarande har vissa frigående hästar och burros federalt skydd som "levande symboler för västerlandets historiska och pionjäranda" enligt Wild and Free-Roaming Horses and Burros Act från 1971, och i Kleppe v. New Mexico , USA:s högsta domstol fastslog att djuren som betecknades så var, enligt lag, vilda djur.