Västra stäppherdare

Se även: Proto-indo-européer

Schema för indoeuropeiska migrationer från c. 4000 till 1000 f.Kr. enligt den utbredda Kurgan-hypotesen . Dessa migrationer tros ha spridit WSH-anor och indoeuropeiska språk över stora delar av Eurasien.

Inom arkeogenetiken är termen Western Steppe Herders (WSH), eller Western Steppe Pastoralists , namnet som ges till en distinkt förfäderskomponent som först identifierades hos individer från den eneolitiska stäppen runt 5:e årtusendet f.Kr., som därefter upptäcktes i flera genetiskt liknande eller direkt relaterade forntida befolkningar inklusive kulturerna Khvalynsk , Sredny Stog och Yamnaya , och finns i betydande nivåer i samtida europeiska, västasiatiska och sydasiatiska befolkningar. Denna härkomst kallas ofta för Yamnaya Ancestry , Yamnaya-relaterade anor , Steppe Ancestry eller Steppe-Related Ancestry .

Western Steppe Herders anses härstamma från Eastern Hunter-Gatherers (EHGs) som förökade sig med Kaukasus Hunter-Gatherers (CHGs), och WSH-komponenten analyseras som en blandning av EHG- och CHG-förfäderskomponenter i ungefär lika stora proportioner, med majoriteten av Y-DNA- haplogruppbidrag från EHG-hanar. Y -DNA- haplogrupperna av Western Steppe Herder-hanar är inte enhetliga, med Yamnaya-kulturindividerna som huvudsakligen tillhör R1b-Z2103 med en minoritet av I2a2, den tidigare Khvalynsk-kulturen också med huvudsakligen R1b men även en del R1a, Q1a, J och I2a2 , och de senare, Corded Ware-kulturindivider med hög WSH härkomst som huvudsakligen tillhör haplogruppen R1b i de tidigaste proverna, med R1a-M417 som blev dominerande över tiden.

Omkring 3 000 f.Kr. inledde människor från Yamnaya-kulturen eller en närbesläktad grupp, som hade höga nivåer av WSH-anor med någon ytterligare neolitisk bondeblandning, en massiv expansion i hela Eurasien , vilket anses vara förknippat med spridningen av åtminstone några av de indoeuropeiska språken av de flesta samtida lingvister, arkeologer och genetiker. WSH anor från denna period kallas ofta Steppe Early and Middle Bronze Age ( Steppe EMBA ) anor.

Denna migration är kopplad till ursprunget till både Corded Ware-kulturen , vars medlemmar var av cirka 75% WSH-anor, och Bell Beaker ("östlig grupp"), som var runt 50% WSH-anor, även om de exakta förhållandena mellan dessa grupper förblir osäker.

Expansionen av WSH resulterade i att Y-DNA från tidiga europeiska jordbrukare (EEFs) praktiskt taget försvann från den europeiska genpoolen, vilket väsentligt förändrade Europas kulturella och genetiska landskap. Under bronsåldern remigrerade människor med inblandning från Centraleuropa till stäppen och bildade Sintashta-kulturen och en typ av WSH-anor som ofta hänvisas till som Steppe Middle och Sen Brons Age ( Steppe MLBA ) eller Sintashta-relaterad anor.

Genom Andronovo-kulturen och Srubnaya-kulturen fördes Steppe MLBA till Centralasien och Sydasien tillsammans med indoiranska språk , vilket lämnade ett långvarigt kulturellt och genetiskt arv.

Den moderna befolkningen i Europa kan till stor del modelleras som en blandning av WHG ( Western Hunter-Gatherer ), EEF och WSH. I Europa toppar WSH härkomst bland norrmän (ca 50%) enligt Haak et al. (2015) , medan den i Sydasien toppar bland Kalash-folket (ca 30 %) enligt Narasimhan et al. (2019) .

Sammanfattning

Migration av Yamnaya-relaterade personer, enligt Anthony (2007), (2017); Narasimhan et al. (2019); Nordqvist & Heyd (2020):

• 3000 f.Kr.: Initial migration österut som initierade Afanasievo-kulturen , möjligen Proto-Tocharian .
• 2900 f.Kr.: Nordvästliga migrationer som bär Corded Ware-kultur , förvandlas till Bell Beaker ; enligt Anthony, västerut migration väster om Carpatians in i Ungern som Yamnaya, förvandlas till Bell Beaker , möjligen förfäder till Italo-Celtic (omtvistat).
• 2700 f.Kr.: Andra flyttningen österut med början öster om Karpatiska berg som Corded Ware, förvandlas till Fatyanovo-Balanova ; (2800 f.Kr.) -> Abashevo ; (2200 f.Kr.) -> Sintashta ; (2100-1900 f.Kr.) -> Andronovo ; (1900-1700 f.Kr.) -> Indo-arier .

En sammanfattning av flera genetiska studier publicerade i Nature and Cell under år 2015 ges av Heyd (2017) :

• Western Steppe Herders komponent "är lägre i södra Europa och högre i norra Europa", där invånarna har ungefär 50% WSH härkomst i genomsnitt. ( Haak et al. 2015 ; Lazaridis et al. 2016 )
• Det är kopplat till migrationerna av Yamnaya -populationer daterade till ca. 3000 f.Kr. ( Allentoft et al. 2015 ; Haak et al. 2015) ;
• Tredje årtusendets Europa (och det förhistoriska Europa i allmänhet) var "en mycket dynamisk period som involverade storskaliga befolkningsmigrationer och ersättning" ( Allentoft et al. 2015) ;
• Yamnaya-migreringarna är kopplade till spridningen av indoeuropeiska språk ( Allentoft et al. 2015 ; Haak et al. 2015) ;
• Pesten ( Yersinia pestis ) dödade förhistoriska människor i Europa under det tredje årtusendet f.Kr. ( Rasmussen et al. 2015 ), och den härrörde från de eurasiska stäpperna;
• Yamnaya-folken har det högsta någonsin beräknade genetiska urvalet för resning ( Mathieson et al. 2015) ;

Nomenklatur och definition

'Stäppanor' kan klassificeras i minst tre distinkta kluster. I sin enklaste och tidigaste form kan den modelleras som en blandning av två mycket divergerande förfäderskomponenter; en befolkning släkt med östliga jägare-samlare (EHG) som de ursprungliga invånarna i den europeiska stäppen i mesolitikum, och en befolkning släkt med kaukasiska jägare-samlare (CHG) som hade spridit sig norrut från Främre Östern. Den här anorprofilen är känd som 'Eneolithic Steppe' anor, eller 'pre-Yamnaya ancestry', och representeras av forntida individer från Khvalynsk II och Progress 2 arkeologiska platser. Dessa individer är kronologiskt mellanliggande mellan EHGs och den senare Yamnaya-populationen, och har mycket varierande proportioner av CHG-anor.

Den senare Yamnaya-populationen kan modelleras som en blandad EHG-relaterad/CHG-relaterad population med ytterligare (ca 14 %) anatoliska bonde-anor med någon västerländsk Hunter-Gatherer-blandning, eller alternativt kan den modelleras som en blandning av EHG, CHG, och iranska kalkolitiska anor. Denna härkomstprofil finns inte i de tidigare eneolitiska stäpp- eller stäppmajkoppopulationerna . Förutom individer från Yamnaya-kulturen, finns mycket liknande härkomst även hos individer av den närbesläktade Afanasievo-kulturen nära Altaibergen och Poltavka-kulturen på mellanbronsåldersstäppen. Denna genetiska komponent är känd som Steppe Early to Middle Bronze Age (Steppe EMBA), eller Yamnaya-relaterade härkomst.

Expansioner av Yamnaya-relaterade populationer till Öst- och Centraleuropa resulterade i bildandet av populationer med blandade EMBA-stäpp- och tidiga europeiska bonde-anor, såsom de uråldriga individerna i kulturerna Corded Ware och Bell-bägare. I den östra Corded Ware-kulturen kan Fatyanovo-Balanovo-gruppen ha varit källan till en tillbakavandring till stäppen och längre österut, vilket resulterade i bildandet av Srubnaya-, Sintashta- och Andronovo-kulturerna. Det genetiska klustret som representeras av forntida individer från dessa kulturer är känt som Steppe Middle to Sen Brons Age (Steppe MLBA) härkomst.

Ursprung och expansion

Stäpp eneolitikum

Den exakta platsen för den initiala bildningen av så kallade 'eneolitiska stäpp' härkomster, som kan modelleras som en relativt enkel blandning av EHG och Främre Östern (CHG-relaterade) populationer, är fortfarande osäker. Blandning mellan befolkningar med österländska härkomster och EHG på den pontisk-kaspiska stäppen hade börjat under det femte årtusendet f.Kr., före Yamnaya-kulturen med minst 1 000 år.

Denna tidiga "pre-Yamnaya" härkomst upptäcktes först hos eneolitiska individer på Khvalynsk II-kyrkogården och direkt norr om Kaukasusbergen vid den arkeologiska platsen Progress 2; denna härkomst detekteras också hos individer av Steppe Maykop-kulturen, men med ytterligare sibirisk och indianrelaterad blandning.

Individerna från Khvalynsk utgör en genetiskt heterogen population, med vissa mer lik EHGs och andra närmare den senare Yamnaya-populationen. I genomsnitt kan dessa individer modelleras som cirka tre fjärdedelar av EHG och en fjärdedel av främre östern ("armenisk relaterade") härkomst. Dessa tre individer tillhör Y-kromosom haplogrupper R1a (som inte finns i senare elit Yamnaya gravar), R1b och Q1a, av vilka de två första finns i föregående EHG populationer, vilket tyder på kontinuitet med den föregående EHG populationen.

Tre individer från Progress 2-platsen vid foten norr om Kaukasus har också EHG- och CHG-relaterade härkomster, och är genetiskt lika eneolitiska individer från Khvalynsk II men med högre nivåer av CHG-relaterade härkomster som är jämförbara med den senare Yamnaya-populationen.

Arkeologen David Anthony spekulerar i att parningsnätverket Khvalynsk/Progress-2, som ligger mellan mitten av Volga och foten av norra Kaukasus, utgör en "trolig genetisk förfader för Yamnaya".

Stäpp tidig till medelbronsålder

Tidiga Yamnaya-individer, Afanasievo-populationen och individerna från Poltavka- och Catacomb-kulturerna som följde Yamnaya på stäppen utgör ett genetiskt nästan omöjligt kluster som bär övervägande R1b Y-DNA-haplogrupper med en minoritet av I2a.

När de första Yamnaya-helgenomsekvenserna publicerades 2015 rapporterades Yamnaya-individer inte ha någon anatolisk bonde-anor, men efter större studier är det nu allmänt överens om att Yamnaya hade cirka 14 % anatolisk bonde-anor, med ytterligare en liten WHG-komponent, vilket var inte närvarande hos de tidigare eneolitiska stäppindividerna.

De faktiska populationerna som är involverade i bildandet av Yamnaya-klustret är fortfarande osäkra. Föreslagna modeller har inkluderat blandning av en EHG/CHG-population med europeiska jordbrukare i väster (såsom de från Globular Amphorae-kulturen eller en genetiskt likartad population), en tvåvägsblandning av EHGs med en iransk kalkolitisk population, och en tre- sätt blandning av EHG, CHG och Iran Kalkolithic populationer.

En studie från 2022 drar slutsatsen att Yamnayas härkomst kan modelleras som en blandning av en ännu ej provtagen blandad EHG/CHG-population med en andra källa från södra Kaukasus, och förkastar Khvalynsk Eneolithic som en källpopulation för Yamnaya-klustret. Studien motsäger också förslag om att europeiska bondepopulationer av Cucuteni-Trypillia- och Globular Amphora-kulturerna bidrog med anor till Yamnaya, eftersom Yamnaya saknar de ytterligare jägare-samlar-anor som finns hos europeiska bönder, och bär lika stora andelar av anatoliska och levantinska härkomster, till skillnad från europeiska bönder. som bär övervägande anatoliska anor.

Corded Ware och Bell Beaker

Genetiska bevis visar på en stor och relativt plötslig befolkningsomsättning i Europa under det tidiga tredje årtusendet f.Kr., vilket resulterade i en snabb spridning av stäppanor tillsammans med kulturerna Corded Ware och Bell Beaker.

Corded Ware-individer har visat sig vara genetiskt olika från tidigare europeiska neolitiska kulturer i norra centrala och nordöstra Europa, med cirka 75 % av deras härkomst från en Yamnaya-liknande befolkning.

De tidigaste Corded Ware-individerna är genetiskt nära Yamnaya. Blandning med lokala neolitiska populationer resulterade i senare individer genetiskt mellan Yamnaya och individer av den klotformade amforakulturen.

En studie från 2021 tyder på att Early Corded Ware från Böhmen kan modelleras som en trevägsblandning av Yamnaya-liknande och europeisk neolitisk-liknande populationer, med ytterligare ca. 5 % till 15 % bidrag från en nordosteuropeisk eneolitisk skogs-stäppgrupp (såsom Pitted Ware, Lettlands mellanneolitikum, Ukraina neolitikum eller en genetiskt liknande population), ett kluster som författarna kallar härkomst för "Forest Steppe".

I Bell Beaker-kulturen finns höga andelar (ca 50 %) av stäpprelaterade härkomster hos individer från Tyskland, Tjeckien och Storbritannien. Den genetiska omsättningen är mest betydande i Storbritannien, där omkring 90 % av genpoolen ersattes inom några hundra år.

De tidigaste Bell Beaker-individerna från Böhmen som hyser stäppanor liknar genetiskt Corded Ware-individer, vilket tyder på kontinuitet mellan dessa två grupper. Senare Bell Beaker-individer har ytterligare c. 20% mellaneneolitiska anor.

Stäpp medel till sen bronsålder

Bronsåldersindivider från Sintashta-kulturen i södra Ural och den närbesläktade Andronovo-kulturen i Centralasien, såväl som Srubnaya-kulturen på den pontiska Kaspiska stäppen, bär alla på betydande nivåer av Yamnaya-relaterade härkomster, med ytterligare europeisk bondeblandning, en härkomst känd som Steppe Middle to Late Bronze Age ancestry (Steppe MLBA), som utvecklades med bildandet av Corded Ware-kulturen som också kan inkluderas i detta kluster. Individer från Sintashta-, Andronovo- och Srubnaya-kulturerna är alla genetiskt lika och kan i slutändan härstamma från en sekundär migration av Fatyanovo-befolkningen, en östlig Corded Ware-grupp.

Detta Steppe MLBA-kluster kan ytterligare delas in i ett 'Western Steppe MLBA-kluster', som kan modelleras som cirka två tredjedelar Yamnaya-relaterade härkomst och en tredjedel European Farmer-anor, och ett 'Central Steppe MLBA-kluster', som kan modelleras som Västra MLBA med cirka 9% West Siberian Hunter Gatherer (WSHG) härkomst. Det har föreslagits att Central Steppe LMBA-klustret var huvudvektorn för spridningen av Yamnaya-relaterade anor till Sydasien i början av 2:a årtusendet f.Kr.

Studier

Haak et al (2015), Massiv migration från stäppen var en källa för indoeuropeiska språk i Europa

Haak et al. (2015) fann att anor till folket i Yamnaya-kulturen var en blandning av östlig jägare-samlare och en annan oidentifierad befolkning. Alla sju undersökta Yamnaya-hanar befanns tillhöra undergruppen R-M269 i haplogruppen R1b . R1b hade tidigare upptäckts bland EHGs som bodde längre norrut.

Studien fann att de testade individerna från Corded Ware-kulturen var av ungefär 75 % WSH-härstammar, och härstammade från Yamnaya eller en genetiskt liknande population som hade blandat sig med mellanneolitiska européer. Detta antydde att Yamnaya-folket eller en närstående grupp inledde en massiv expansion ca. 3 000 f.Kr., vilket sannolikt spelat en roll för spridningen av åtminstone några av de indoeuropeiska språken i Europa.

Vid denna tidpunkt försvinner Y-DNA- haplogrupper som är vanliga bland tidiga europeiska jordbrukare (EEFs), såsom G2a , nästan helt i Centraleuropa och ersätts av WSH/EHG paternala haplogrupper som tidigare var sällsynta (R1b) eller okända ( R1a ) i denna region. EEF mtDNA minskar också avsevärt och ersätts av WSH-typer, vilket tyder på att Yamnaya-expansionen utfördes av både män och kvinnor.

I efterdyningarna av Yamnaya-expansionen tycks det ha skett en återväxt av EEF och Western Hunter-Gatherer (WHG) härkomst i Centraleuropa, eftersom detta detekteras i prover från Bell Beaker-kulturen och dess efterföljare Unetice-kulturen . Bell Beaker-kulturen hade cirka 50% WSH-anor.

Alla moderna europeiska populationer kan modelleras som en blandning av WHG, EEF och WSH. WSH härkomst är vanligare i norra Europa än i södra Europa . Av moderna populationer som undersöktes i studien visade sig norrmän ha den största mängden WSH-anor, som bland dem översteg 50 %.

Allentoft et al. (2015), Population genomics of Bronze Age Eurasia

Allentoft et al. (2015) undersökte Y-DNA från fem Yamnaya-hanar. Fyra tillhörde typer av R1b1a2 , medan en tillhörde I2a2a1b1b . Studien fann att de neolitiska bönderna i Centraleuropa hade "till stor del ersatts" av Yamnaya-folk runt 3 000 f.Kr. Denna ersättning förändrade inte bara det genetiska landskapet, utan också Europas kulturlandskap i många avseenden.

Det upptäcktes att människorna i den samtida Afanasievo-kulturen i södra Sibirien var "genetiskt omöjliga att skilja" från Yamnaya. Människor från Corded Ware-kulturen, Bell Beaker-kulturen, Unetice-kulturen och den nordiska bronsåldern visade sig vara genetiskt mycket lika varandra, men också med varierande grad av affinitet till Yamnaya, den högsta som finns hos Corded Ware-individer. Författarna till studien föreslog att Sintashta-kulturen i Centralasien uppstod som ett resultat av en migration österut från Centraleuropa av Corded Ware-människor med både WSH och europeiska neolitiska lantbrukare.

Jones et al. (2015), övre paleolitiska genom avslöjar djupa rötter hos moderna eurasier

Jones et al. (2015) fann att WSH härstammar från en blandning mellan EHG och en tidigare okänd kladd som författarna identifierar och namnger Kaukasus jägare-samlare (CHG). CHGs visade sig ha splittrats från WHGs ca. 43 000 f.Kr., och att ha splittrats från EEFs ca. 23 000 f.Kr. Det uppskattades att Yamnaya "är skyldig hälften av sina anor till CHG-kopplade källor."

Mathieson et al. (2015), Genomomfattande urvalsmönster i 230 forntida eurasier

Mathieson et al. (2015) , Genomomfattande urvalsmönster i 230 forntida eurasier , publicerad i Nature i november 2015, fann att människorna i Poltavka-kulturen , Potapovka-kulturen och Srubnaya-kulturen var nära besläktade och till stor del av WSH härkomst, även om Srubnaya bar mer EEF anor (cirka 17%) än resten. Liksom i Yamnaya bar hanar av Poltavka mestadels typer av R1b, medan Srubnaya-hanar bar typer av R1a.

Studien fann att de flesta moderna européer kunde modelleras som en blandning mellan WHG, EEF och WSH.

Lazaridis et al. (2016): Genomiska insikter om ursprunget till jordbruk i den antika Främre Orienten

En genetisk studie som publicerades i Nature i juli 2016 fann att WSH var en blandning av EHG och "en population relaterad till människor från Irans kalkolitikum". EHG modellerades som 75% av antika nordeurasiska (ANE) härkomst. En betydande förekomst av WSH härkomst bland populationer i Sydasien upptäcktes. Här nådde WSH-härkomsten en topp på 50 % bland Kalash-folket , vilket är en nivå som liknar moderna befolkningar i Nordeuropa.

Lazaridis et al. (2017), Minoernas och mykenernas genetiska ursprung

Lazaridis et al. (2017) mykenernas och minoernas genetiska ursprung . Även om de befanns vara genetiskt lika minoerna, befanns mykenerna hysa cirka 15% WSH härkomst, vilket inte fanns hos minoerna. Man fann att mykener kunde modelleras som en blandning av WSH och minoiska härkomster. Studien hävdar att det finns två nyckelfrågor som återstår att lösa i framtida studier.

För det första, när kom de gemensamma "östliga" härkomsterna för både minoerna och mykenerna till Egeiska havet? För det andra, beror de "nordliga" härkomsterna i mykenerna på sporadisk infiltration av Grekland, eller resultatet av en snabb migration som i Centraleuropa? En sådan migration skulle stödja tanken att proto-grekiska talare utgjorde den södra flygeln av en stäppintrång av indoeuropeiska talare. Men frånvaron av "nordliga" härkomster i bronsåldersprover från Pisidia, där indoeuropeiska språk bevisades i antiken, ställer tvivel på denna genetiskt-lingvistiska association, med ytterligare provtagning av antika anatoliska talare som behövs.

Beaker-fenomenet och nordvästra Europas genomiska transformation

Olalde et al. (2018) undersökte WSH-härkomstens intåg på de brittiska öarna . WSH-anor visade sig ha förts in i de brittiska öarna av Bell Beaker-kulturen under andra halvan av det 3 :e årtusendet f.Kr. Migrationerna av Bell Beakers åtföljdes av "en ersättning av ~90% av Storbritanniens genpool inom några hundra år". Genpoolen på de brittiska öarna hade tidigare dominerats av EEF, med ytterligare WHG-inblandning som varierade regionalt.

Y-DNA i delar av de moderna brittiska öarna tillhör nästan helt R1b-M269 , en WSH-linje, som tros ha förts till öarna med Bell Beakers.

Sydöstra Europas genomiska historia

En genetisk studie publicerad i Nature i februari 2018 noterade att den moderna befolkningen i Europa till stor del kan modelleras som en blandning mellan EHG, WHG, WSH och EEF.

Studien undersökte individer från den klotformade amforakulturen , som gränsade till Yamnaya. Människor från klotformad amforakultur visade sig inte ha några WSH-anor, vilket tyder på att kulturella skillnader och genetiska skillnader hängde ihop.

Noterbart upptäcktes WSH härkomst bland två individer begravda i dagens Bulgarien ca. 4 500 f.Kr. Detta visade att WSH härkomst dök upp utanför stäppen 2 000 år tidigare än man tidigare trott.

De första hästskötarna och effekterna av den tidiga bronsålderns stäppexpansion till Asien

Damgaard et al. 2018 fann att Yamnaya-relaterade migrationer hade en lägre direkt och långvarig effekt i östra och södra Asien än i Europa. Avgörande är att Botai-kulturen i det senneolitiska Centralasien inte har några WSH-anor, vilket tyder på att de tillhörde en ANE-härledd population som var djupt avvikande från WSH.

Bronsålderns befolkningsdynamik och framväxten av mejeripastoralism på den östra eurasiska stäppen

En genetisk studie som publicerades i Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America i november 2018 undersökte förekomsten av WSH-anor på den mongoliska platån . Ett antal lämningar från yngre bronsåldersindivider begravda runt Bajkalsjön studerades. Dessa individer hade bara 7% WSH härkomst, vilket tyder på att pastoralism antogs på den östra steppen genom kulturell överföring snarare än genetisk förskjutning.

Studien fann att WSH-anor som hittats bland befolkningen i den sena bronsåldern i södra Sibirien, såsom Karasuk-kulturen , överfördes genom Andronovo-kulturen snarare än den tidigare Afanasievo-kulturen, vars genetiska arv i regionen vid denna tidpunkt var praktiskt taget obefintlig.

Wang (2019), Forntida mänskliga genomomfattande data från ett 3000-årsintervall i Kaukasus överensstämmer med eko-geografiska regioner

En genetisk studie publicerad i Nature Communications i februari 2019 jämförde det genetiska ursprunget för Yamnaya-kulturen och Maikop-kulturen . Den fann att det mesta av EEF-anor som finns bland Yamnaya-kulturen härrörde från den klotformade amforakulturen och Cucuteni-Trypillia-kulturen i Östeuropa. Totalt EEF härkomst bland Yamnaya har uppskattats till 10-18%. Med tanke på den höga mängden EEF-anor i Maikop-kulturen, gör detta det omöjligt för Maikop-kulturen att ha varit en viktig källa till CHG-anor bland WSHs. Inblandning från CHG i WSH måste alltså ha skett vid ett tidigare tillfälle.

Den iberiska halvöns genomiska historia under de senaste 8000 åren

Olalde et al. (2019) analyserade processen genom vilken WSH härkomst kom in på den iberiska halvön . De tidigaste bevisen för WSH härkomst där hittades från en individ som bodde i Iberia år 2 200 f.Kr. i nära anslutning till inhemska befolkningar. Vid 2 000 f.Kr. hade det naturliga Y-DNA från Iberia ( H , G2 och I2 ) nästan helt ersatts med en enda WSH-linje, R-M269. mtDNA i Iberia vid denna tidpunkt var dock fortfarande mestadels av inhemskt ursprung, vilket bekräftar att inträdet av WSH härkomst i Iberia främst var manligt driven.

Narasimhan et al. (2019), The Genomic Formation of South and Central Asia

Yamnaya-relaterade migrationer enligt Narasimhan et al. (2019) .

Se även: Migrationer före jordbruket till Sydasien och indo-ariska migrationer till Sydasien

Narasimhan et al. (2019) , The Genomic Formation of South and Central Asia , publicerad i Science i september 2019, hittade en stor mängd WSH-anor bland indoeuropeiskttalande populationer i hela Eurasien. Detta gav stöd åt teorin att Yamnaya-folket var indoeuropeiskttalande.

Studien fann att människor från kulturerna Corded Ware, Srubnaya, Sintashta och Andronovo är en närbesläktad grupp med cirka två tredjedelar av WSH-anor och cirka en tredjedel av europeisk mellanneolitisk blandning. Dessa resultat underbyggde ytterligare uppfattningen att Sintashta-kulturen uppstod som en österut migration av Corded Ware-folk med mestadels WSH-anor tillbaka till steppen. Bland tidiga WSH är R1b den vanligaste Y-DNA-linjen, medan R1a (särskilt R1a1a1b2 ) är vanlig bland senare grupper i Centralasien, såsom Andronovo och Srubnaya.

West Siberian Hunter-Gatherers (WSGs), en distinkt arkeogenetisk härstamning, upptäcktes i studien. Dessa befanns vara av cirka 30 % EHG-anor, 50 % ANE-anor och 20 % östasiatiska härkomster. Det märktes att WSH under sin expansion mot öst fick en liten (ca 8%) inblandning från WSG.

Det visade sig att det fanns en betydande infusion av WSH-härstammar till Centralasien och Sydasien under bronsåldern. WSH härkomst visade sig ha varit nästan helt frånvarande från tidigare prover i södra Centralasien under det 3:e årtusendet f.Kr.

Under utbyggnaden av WSHs från Centralasien mot Sydasien under bronsåldern märktes en ökning av sydasiatiska agriculturalist-anor bland WSHs. Bland sydasiatiska befolkningar är WSH härkomst särskilt hög bland brahminer och bhumiharer . WSH härkomst förväntades alltså ha spridit sig till Indien med den vediska kulturen .

Antonio et al.(2019), Antika Rom: En genetisk korsväg mellan Europa och Medelhavet

Antonio et al. (2019) , Ancient Rome: A genetisk crossroads of Europe and the Mediterranean , publicerad i Science i november 2019, undersökte resterna av sex latinska män begravda nära Rom mellan 900 f.Kr. och 200 f.Kr. De bar de paternala haplogrupperna R-M269 , T-L208 , R-311 , R-PF7589 och R-P312 (två prover), och moderns haplogrupper H1aj1a , T2c1f , H2a , U4a1a , H11a och H11a . En hona från den föregående Proto-Villanovan-kulturen bar moderns haplogrupper U5a2b . Dessa undersökta individer särskiljdes från tidigare populationer i Italien genom närvaron av ca. 30-40% stäppanor . Genetiska skillnader mellan de undersökta latinerna och etruskerna visade sig vara obetydliga.

Fernandes et al. (2019), Stäppens ankomst och iranska relaterade anor på öarna i västra Medelhavet

Fernandes et al. (2019) , The Arrival of Steppe and Iranian Related Ancestry i öarna i västra Medelhavet , fann att ett skelett utgrävt från Balearerna (daterat till ~2400 f.Kr.) hade betydande WSH-anor; senare baleariska individer hade dock mindre stäpparv, vilket speglade geografisk heterogenitet eller invandring från grupper med mer europeiska första bonderelaterade anor. På Sicilien anlände WSH härkomst cirka 2200 f.Kr. och kom troligen åtminstone delvis från Spanien . 4 av de 5 sicilianska hanarna från den tidiga bronsåldern hade stäppassocierad Y-haplogrupp R1b1a1a2a1a2 (R-P312). Två av dessa var Y-haplogrupp R1b1a1a2a1a2a1 (Z195) som idag till stor del är begränsad till Iberien och har antagits ha sitt ursprung där 2500-2000 f.Kr. På Sardinien har inga övertygande bevis för WSH härkomst under bronsåldern hittats, men författarna upptäcker det vid ~200-700 e.Kr.

Analys

Den amerikanske arkeologen David W. Anthony (2019) sammanfattade de senaste genetiska data om WSH. Anthony noterar att WSHs uppvisar genetisk kontinuitet mellan de faderliga linjerna av Dnepr-Donets-kulturen och Yamnaya-kulturen, eftersom hanarna i båda kulturerna har visat sig ha varit mestadels bärare av R1b och i mindre utsträckning I2 .

Medan mtDNA för Dnepr-Donets människor uteslutande är typer av U , som är associerat med EHGs och WHGs, inkluderar mtDNA för Yamnaya också typer som är vanliga bland CHGs och EEFs. Anthony noterar att WSH tidigare hade hittats bland Sredny Stog-kulturen och Khvalynsk-kulturen , som föregick Yamnaya-kulturen på den pontisk-kaspiska stäppen . Sredny Stog var mestadels WSH med lätt EEF-inblandning, medan Khvalynsk som bodde längre österut var rent WSH. Anthony noterar också att till skillnad från deras föregångare i Khvalynsk är Yamnayas Y-DNA uteslutande EHG och WHG. Detta antyder att de ledande klanerna i Yamnaya var av EHG- och WHG-ursprung.

Eftersom det har visat sig att de ringa EEF-härstammarna till WSHs härstammar från Centraleuropa och eftersom det inte finns något CHG Y-DNA detekterat bland Yamnaya, noterar Anthony att det är omöjligt för Maikop-kulturen att ha bidragit mycket till kulturen eller CHG härkomst till WSH. Anthony antyder att blandning mellan EHG och CHG först inträffade på den östra pontisk-kaspiska stäppen runt 5 000 f.Kr., medan blandning med EEF ägde rum i de södra delarna av den pontisk-kaspiska stäppen någon gång senare.

Eftersom Yamnaya Y-DNA uteslutande är av EHG- och WHG-typ, noterar Anthony att inblandningen måste ha skett mellan EHG- och WHG-hanar, och CHG- och EEF-honor. Anthony citerar detta som ytterligare bevis på att de indoeuropeiska språken från början talades bland EHGs som bodde i Östeuropa. På denna grund drar Anthony slutsatsen att de indoeuropeiska språken som WSH tog med sig ursprungligen var resultatet av "ett dominerande språk som talas av EHGs som absorberade Kaukasusliknande element i fonologi, morfologi och lexikon" (talat av CHG).

Under den kalkolitiska och tidiga bronsåldern överväldigades Europas tidiga europeiska bondekulturer (EEF) av successiva invasioner av WSH. Dessa invasioner ledde till att EEF- faderns DNA-linjer i Europa nästan helt ersattes med EHG/WSH-faderns DNA (främst R1b och R1a ). EEF mtDNA förblev dock frekvent, vilket tyder på blandning mellan WSH-hanar och EEF-honor.

Fenotyper

Västra stäppherdare tros ha varit ljushyade . Stäpppopulationer från den tidiga bronsåldern som Yamnaya tros ha haft mestadels bruna ögon och mörkt hår, medan folket i Corded Ware-kulturen hade en högre andel blå ögon.

rs12821256 - allelen av KITLG -genen som kontrollerar melanocytutveckling och melaninsyntes , som är associerad med blont hår och som först hittades i en individ från Centralasien daterad till omkring 15 000 f.Kr., finns hos tre östra jägare-samlare från Samara, Motala och Ukraina , och flera senare individer med WSH-anor. Genetikern David Reich drar slutsatsen att den massiva migrationen av västra stäppherdare förmodligen förde denna mutation till Europa, vilket förklarar varför det finns hundratals miljoner kopior av denna SNP hos moderna européer. År 2020 antydde en studie att härkomst från västerländska stäpppastoralister var ansvariga för att ljusna upp hud- och hårfärgen hos moderna européer, vilket hade en dominerande effekt på i synnerhet nordeuropéernas fenotyp.

En studie 2015 fann att Yamnaya hade det högsta någonsin beräknade genetiska urvalet för längd av någon av de gamla populationerna som testades.

Ungefär en fjärdedel av 5 gamla DNA-prover från Yamnaya-platser har en allel som är associerad med laktaspersistens , vilket ger laktostolerans in i vuxen ålder . Stäpphärledda populationer som Yamnaya tros ha fört denna egenskap till Europa från den eurasiska stäppen , och det antas att det kan ha gett dem en biologisk fördel gentemot de europeiska populationer som saknade det.

Eurasiska stäpppopulationer uppvisar högre frekvenser av laktostoleransallelen än europeiska bönder och jägare som saknade stäppinblandning.

Se även

• Skandinavisk jägare-samlare

Bibliografi

•     Allentoft, Morten E.; Sikora, Martin; Sjögren, Karl-Göran; Rasmussen, Simon; Rasmussen, Morten; Stenderup, Jesper; Damgaard, Peter B.; Schroeder, Hannes; Ahlström, Torbjörn; Vinner, Lasse; et al. (2015). "Befolkningsgenomik i bronsålderns Eurasien" . Naturen . 522 (7555): 167–172. Bibcode : 2015Natur.522..167A . doi : 10.1038/nature14507 . ISSN 1476-4687 . PMID 26062507 . S2CID 4399103 .
• Anthony, David (vår–sommar 2019a). "Arkeologi, genetik och språk i stäpperna: En kommentar om Bomhard" . Journal of Indo-European Studies . 47 (1–2): 1–23 . Hämtad 9 januari 2020 .
•   Anthony, David W. (2019b). "Forntida DNA, parningsnätverk och den anatoliska splittringen". I Serangeli, Matilde; Olander, Thomas (red.). Spridningar och diversifiering: språkliga och arkeologiska perspektiv på de tidiga stadierna av indoeuropeisk . BRILL . s. 21–54. ISBN 978-9004416192 – via Google Books .
•    Antonio, Margaret L.; et al. (8 november 2019). "Ancient Rom: En genetisk korsväg mellan Europa och Medelhavet" . Vetenskap . American Association for the Advancement of Science . 366 (6466): 708–714. Bibcode : 2019Sci...366..708A . doi : 10.1126/science.aay6826 . PMC 7093155 . PMID 31699931 .
•    Damgaard, Peter de Barros; et al. (29 juni 2018). "De första hästskötarna och effekterna av stäppexpansionerna från den tidiga bronsåldern till Asien" . Vetenskap . American Association for the Advancement of Science . 360 (6396): ear7711. doi : 10.1126/science.aar7711 . PMC 6748862 . PMID 29743352 .
•     Eisenmann, Stefanie; Bánffy, Eszter; van Dommelen, Peter; Hofmann, Kerstin P.; Maran, Joseph; Lazaridis, Iosif; Mittnik, Alissa; McCormick, Michael; Krause, Johannes; Reich, David; Stockhammer, Philipp W. (2018). "Att förena materiella kulturer i arkeologi med genetiska data: nomenklaturen av kluster som kommer från arkeogenomisk analys" . Vetenskapliga rapporter . 8 (1): 13003. doi : 10.1038/s41598-018-31123-z . ISSN 2045-2322 . PMC 6115390 . PMID 30158639 .
•   Fernandes, Daniel M.; et al. (21 mars 2019). "Ankomsten av stäpp och iranska släkt anor till öarna i västra Medelhavet". bioRxiv 10.1101/584714 .
•    Gibbons, A. (24 juli 2015). "Revolution i mänsklig evolution". Vetenskap . 349 (6246): 362–366. Bibcode : 2015Sci...349..362G . doi : 10.1126/science.349.6246.362 . ISSN 0036-8075 . PMID 26206910 .
•    Goldberg, Amy; et al. (7 mars 2017). "Forntida X-kromosomer avslöjar kontrasterande könsfördomar i eurasiska migrationer från yngre stenåldern och bronsåldern" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . National Academy of Sciences . 114 (10): 2657–2662. doi : 10.1073/pnas.1616392114 . PMC 5347611 . PMID 28223527 .
•     Haak, Wolfgang; Lazaridis, Iosif; Patterson, Nick; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Lamor, Bastien; Brandt, Guido; Nordenfelt, Susanne; Harney, Eadaoin; Stewardson, Kristin; et al. (2015). "Massiv migration från stäppen var en källa för indoeuropeiska språk i Europa" . Naturen . 522 (7555): 207–211. arXiv : 1502.02783 . Bibcode : 2015Natur.522..207H . doi : 10.1038/nature14317 . ISSN 1476-4687 . PMC 5048219 . PMID 25731166 .
•    Heyd, Volker (april 2017). "Kossinnas leende" (PDF) . Antiken . 91 (356): 348–359. doi : 10.15184/aqy.2017.21 . hdl : 10138/255652 . ISSN 0003-598X . S2CID 164376362 .
• Heyd, Volker (2019). "Yamnaya – sladdvaror – klockbägare, eller hur man konceptualiserar händelser för 5000 år sedan som formade det moderna Europa". STUDIA IN HONOREM ILIAE ILIEV [ Studies in honour of Ilia Iliev ] (PDF) . Nyheter om Yambolmuseet / år VI, nummer 9. s. 125–136 . Hämtad 10 augusti 2021 .
•    Jeong, Choongwon; et al. (27 november 2018). "Bronsålderns befolkningsdynamik och framväxten av mejeripastoralism på den östra eurasiska stäppen" . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . National Academy of Sciences . 115 (48): 966–976. doi : 10.1073/pnas.1813608115 . PMC 6275519 . PMID 30397125 .
•    Jeong, Choongwon; et al. (29 april 2019). "Den genetiska historien om blandning över inre Eurasiens språk i Europa" . Naturekologi och evolution . Naturforskning . 3 (6): 966-976. doi : 10.1038/s41559-019-0878-2 . PMC 6542712 . PMID 31036896 .
•    Jones, Eppie R.; et al. (16 november 2015). "Övre paleolitiska genom avslöjar djupa rötter av moderna eurasier" . Naturkommunikation . Naturforskning . 6 (8912): 8912. Bibcode : 2015NatCo...6.8912J . doi : 10.1038/ncomms9912 . PMC 4660371 . PMID 26567969 .
•    Juras, Anna; et al. (2 augusti 2018). "Mitokondriella genom avslöjar en öst till västlig klint av stäppanor i Corded Ware-populationer" . Vetenskapliga rapporter . Naturforskning . 8 (11603): 11603. Bibcode : 2018NatSR...811603J . doi : 10.1038/s41598-018-29914-5 . PMC 6072757 . PMID 30072694 .
•    Lazaridis, Iosif; et al. (25 juli 2016). "Genomiska insikter om jordbrukets ursprung i den antika Främre Orienten" . Naturen . Naturforskning . 536 (7617): 419–424. Bibcode : 2016Natur.536..419L . doi : 10.1038/nature19310 . PMC 5003663 . PMID 27459054 .
•    Lazaridis, Iosif; et al. (2 augusti 2017). "Minoernas och mykenernas genetiska ursprung" . Naturen . Naturforskning . 548 (7666): 214–218. Bibcode : 2017Natur.548..214L . doi : 10.1038/nature23310 . PMC 5565772 . PMID 28783727 .
•    Lazaridis, Iosif; Alpaslan-Roodenberg, Songül; Acar, Ayşe; Açıkkol, Ayşen; Agelarakis, Anagnostis; Aghikyan, Levon; Akyüz, Uğur; Andreeva, Desislava; Andrijašević, Gojko; Antonović, Dragana; Armit, Ian; Atmaca, Alper; Avetisyan, Pavel; Aytek, Ahmet İhsan; Bacvarov, Krum (2022). "Södra bågens genetiska historia: En bro mellan Västasien och Europa" . Vetenskap . 377 (6609): eabm4247. doi : 10.1126/science.abm4247 . ISSN 0036-8075 . PMID 36007055 .
• Mallory, JP (1991). På jakt efter indoeuropéerna: språkarkeologi och myt . Thames & Hudson – via Google Books .
•     Malmström, Helena; Günther, Torsten; Svensson, Emma M.; Juras, Anna; Fraser, Magdalena; Munters, Arielle R.; Pospieszny, Łukasz; Tõrv, Mari; Lindström, Jonathan; Götherström, Anders; Storå, Jan; Jakobsson, Mattias (9 oktober 2019). "Den genomiska härkomsten till människorna i den skandinaviska stridsyxakulturen och deras relation till den bredare Corded Ware-horisonten" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 286 (1912). 20191528. doi : 10.1098/rspb.2019.1528 . ISSN 0962-8452 . PMC 6790770 . PMID 31594508 . </ref>
•     Mathieson, Iain; Lazaridis, Iosif; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Patterson, Nick; Roodenberg, Songül Alpaslan; Harney, Eadaoin; Stewardson, Kristin; Fernandes, Daniel; Novak, Mario; et al. (2015). "Genomomfattande urvalsmönster i 230 forntida eurasier" . Naturen . 528 (7583): 499–503. Bibcode : 2015Natur.528..499M . doi : 10.1038/nature16152 . ISSN 1476-4687 . PMC 4918750 . PMID 26595274 .
•    Mathieson, Iain; et al. (21 februari 2018). "Sydöstra Europas genomiska historia" . Naturen . Naturforskning . 555 (7695): 197–203. Bibcode : 2018Natur.555..197M . doi : 10.1038/nature25778 . PMC 6091220 . PMID 29466330 .
•      Narasimhan, Vagheesh M.; Patterson, Nick; Moorjani, Priya; Rohland, Nadin; Bernardos, Rebecca (6 september 2019). "Bildandet av mänskliga populationer i Syd- och Centralasien" . Vetenskap . American Association for the Advancement of Science . 365 (6457): eaat7487. bioRxiv 10.1101/292581 . doi : 10.1126/science.aat7487 . ISSN 0036-8075 . PMC 6822619 . PMID 31488661 .
•    Olalde, Iñigo (21 februari 2018). "Beaker-fenomenet och nordvästra Europas genomiska transformation" . Naturen . Naturforskning . 555 (7695): 190–196. Bibcode : 2018Natur.555..190O . doi : 10.1038/nature25738 . PMC 5973796 . PMID 29466337 .
•    Olalde, Iñigo (15 mars 2019). "Den iberiska halvöns genomiska historia under de senaste 8000 åren" . Vetenskap . American Association for the Advancement of Science . 363 (6432): 1230–1234. Bibcode : 2019Sci...363.1230O . doi : 10.1126/science.aav4040 . PMC 6436108 . PMID 30872528 .
•     Rasmussen, Simon; Allentoft, Morten Erik; Nielsen, Kasper; Orlando, Ludovic; Sikora, Martin; Sjögren, Karl-Göran; Pedersen, Anders Gorm; Schubert, Mikkel; Van Dam, Alex; Kapel, Christian Moliin Outzen; et al. (22 oktober 2015). "Tidiga divergerande stammar av Yersinia pestis i Eurasien för 5 000 år sedan" . Cell . 163 (3): 571–582. doi : 10.1016/j.cell.2015.10.009 . ISSN 0092-8674 . PMC 4644222 . PMID 26496604 .
•   Reich, David (2018). Vilka vi är och hur vi kom hit: Forntida DNA och den nya vetenskapen om det mänskliga förflutna . Oxford University Press . ISBN 978-0198821250 .
•    Skoglund, Pontus; Mathieson, Iain (31 augusti 2018). "Ancient Genomics of Modern Humans: The First Decennium" . Årlig översyn av genomik och mänsklig genetik . 19 (1): 381–404. doi : 10.1146/annurev-genom-083117-021749 . ISSN 1527-8204 . PMID 29709204 .
•     Wang, Chuan-Chao; Reinhold, Sabine; Kalmykov, Alexey; Wissgott, Antje; Brandt, Guido; Jeong, Choongwon; Cheronet, Olivia; Ferry, Matthew; Harney, Eadaoin; Keating, Denise; et al. (4 februari 2019). "Forntida mänskliga genomomfattande data från ett 3000-årsintervall i Kaukasus överensstämmer med eko-geografiska regioner" . Naturkommunikation . Naturforskning . 10 (1). 590. Bibcode : 2019NatCo..10..590W . doi : 10.1038/s41467-018-08220-8 . ISSN 2041-1723 . PMC 6360191 . PMID 30713341 .

Vidare läsning

• Barras, Colin (27 mars 2019). "Berättelsen om de flesta mordiska människor genom tiderna avslöjad i forntida DNA" . Ny vetenskapsman . Hämtad 16 januari 2020 .
•   Kuzmina, Elena E. (2007). Mallory, JP (red.). Indo-iraniernas ursprung . BRILL . ISBN 978-9004160545 .
•    Lazaridis, Iosif (december 2018). "Den mänskliga befolkningens evolutionära historia i Europa" . Aktuell åsikt inom genetik och utveckling . Elsevier . 53 : 21–27. arXiv : 1805.01579 . doi : 10.1016/j.gde.2018.06.007 . PMID 29960127 . S2CID 19158377 . Hämtad 15 juli 2020 .
•     Villalba-Mouco, Vanessa (19 november 2021). "Genomisk omvandling och social organisation under övergången mellan kopparåldern och bronsåldern i södra Iberien" . Vetenskapens framsteg . 7 (47): eabi7038. Bibcode : 2021SciA....7.7038V . doi : 10.1126/sciadv.abi7038 . hdl : 10810/54399 . PMC 8597998 . PMID 34788096 . S2CID 244385333 .