Push of the past

Det förflutnas push är en typ av överlevnadsbias förknippad med evolutionär diversifiering när utrotning är möjlig. Grupper som överlever länge har sannolikt "fått en flygande start", och denna statistiska snedvridning skapar en illusion av en sann avmattning av diversifieringshastigheten över tiden.

Födelse-dödsmodellering i evolutionära studier

De evolutionära processerna för artbildning och utrotning kan modelleras med en stokastisk " födelse-dödsmodell " (BDM), som är en viktig komponent i studiet av makroevolution . En BDM tilldelar varje art en viss sannolikhet att dela ( $\lambda$ ) eller att dö ut ( ${\displaystyle \mu } )$ per tidsintervall. Detta ger upphov till en exponentiell fördelning, med antalet arter i en viss kladd N vid varje tidpunkt t givet av

$N_{(t)}=N_{(t0)}e^{(\lambda -\mu )(t-t0 )}$ ,

även om detta uttryck bara ger det förväntade värdet när $N$ och $t$ är stora (se nedan).

I det speciella fallet att det inte finns någon utrotning, förenklas detta till den så kallade " juleprocessen ".

Linje-genom-tid-plottar

En annan typ av plot av mångfald genom tiden, kallad en "lineage through time" (LTT) plot, rekonstruerar retrospektivt antalet linjer som ledde till en grupps levande art. Detta motsvarar att konstruera en daterad fylogeni och sedan räkna hur många grenar som finns vid varje tidsintervall. Eftersom vi i efterhand vet att alla sådana här linjer överlevde fram till nutid, följer det att ingen utrotning är möjlig längs dem. Det kan visas att produktionshastigheten för nya linjer över tiden ges av $\lambda -\mu$ .

Överlevnadsbias i diversifiering

Istället för att överväga fördelningen av alla möjliga stokastiska utfall för givna värden på $t,\lambda$ och $\mu$ är det också möjligt att överväga vad som händer när vissa villkor för överlevande ställs på möjliga resultat.

Push of the past

Om en BDM är framåtmodellerad, det vill säga om ödet för en ursprunglig enskild art modelleras över tiden, kan ett brett spektrum av möjliga utfall inträffa, eftersom processen är stokastisk. Med betydande utrotningshastigheter kommer sannolikt varje viss kläde att vara kortlivad. Vi vet dock att relativt långlivade klädesplagg som växter eller djur per definition inte dog ut. Som ett resultat kommer deras diversifieringsmönster att vara en delmängd av alla möjliga resultat för diversifieringar med deras specifika värden $\lambda$ och $\mu$ - alla mönster med tidig utrotning kommer att exkluderas . Att införa villkoret för överlevnad på en kladde innebär att graden av tidig diversifiering kommer att vara högre än förväntat. Det kan visas att för en långlivad kladd är den förväntade initiala kortsiktiga diversifieringshastigheten ungefär $2\lambda$ , i motsats till den långsiktiga hastigheten $\lambda -\mu$ . De breda konfidensintervallen för detta värde innebär dock att värden för initial diversifiering på upp till $3\lambda$ faller inom 95%-intervallet. Långlivade klader bör alltså visa en karakteristisk tidig diversifieringssprängning som snabbt sjunker till den långsiktiga takten, en effekt som kallas "det förflutnas push".

Dra av nuet

För en normalstor klad observeras det förflutnas push endast i det råa antalet arter genom tiden (t.ex. det som rekonstruerats från fossilregistret), men takten för linjeökningen påverkas när nutiden närmar sig. Detta beror på att nyligen skapade underkläder inom en viss grupp har en förväntad livslängd, och när nutiden närmar sig kommer dessa underkläder inte att ha hunnit dö ut. Alltså bör skapandet av rekonstruerade linjer öka i det närmaste förflutna från $\lambda -\mu$ till $\lambda$ i den nuvarande - levande arter har per definition en observerad noll utrotningshastighet . Denna teoretiska uppenbara ökning av produktionshastigheten för härstamning har benämnts "draget av nuet".

Logga plotter av artantal för både råa arter (blå linjer) och linjer genom tiden (röd linje) när diversifiering är betingad av överlevnad till det förflutna. I A är den snabba tidiga diversifieringshastigheten i den blå linjen ett drag från det förflutna, och den sena ökningen längs den röda linjen är nuets dragningskraft. Skuggning ger 95 % konfidensintervall. I B och C plottas den observerade nedgången i diversifieringshastigheter över tid och i förhållande till diversitet. Från Budd och Mann (2018).

I verkligheten har "närtidens dragkraft" visat sig vara svårt att påvisa: produktionstakten i rekonstruerade fylogenier visar ofta en avmattning eller till och med minskning när nuet närmar sig. Denna gåta har diskuterats mycket, och två stora lösningar har föreslagits: för det första att diversifiering är mångfaldsberoende, så att när miljöns bärförmåga uppnås saktar linjens produktion ned; för det andra att vårt moderna artbegrepp inte riktigt fångar BDMs "härstamningar" och att artbildning, som vi känner igen den, bara är slutpunkten för en utdragen process av uppdelning av subpopulationer genom tiden, som var och en kan anses vara vara en släkt i sig.

Omsättning och överlevande partiskhet

För en given diversifieringshastighet av $\lambda -\mu$ är det möjligt att överväga scenarier med hög omsättning (λ och μ hög) och låg omsättning (λ och μ låg). Eftersom det förflutnas push och pull från nuet beror på den stokastiska frånvaron av extinktion, följer det att båda dessa effekter är störst när m är högt, dvs i situationer med hög omsättning. Till exempel, om λ är 0,6 och μ 0,55 (båda mätt i hastigheter per art per miljon år), skulle den initiala produktionstakten för arter vara 1,2 (2λ); men om de var 0,15 respektive 0,1, skulle den initiala hastigheten bara vara 0,3, även om den totala diversifieringsgraden ( $\lambda -\mu$ ) är densamma i båda fallen, 0,05. det kan ses att den initiala diversifieringstakten i det förflutnas push kan vara mycket större än bakgrundshastigheten; i det första fallet här, 24 gånger högre. Sådana höga frekvenser har ofta observerats vid ursprunget för stora grupper såsom djuren och angiospermer. Det är möjligt att sådana slående diversifieringar helt enkelt är en effekt av överlevnadsbias, och att om de totala siffrorna kunde mätas vid deras ursprungstid (inklusive de för grupper som snabbt dog ut) skulle inga ovanliga siffror observeras. Övervägande av nollhypotesen om överlevnadsbias är därför viktigt när man tilldelar orsaker till uppenbara fall av tidig snabb diversifiering,

Krongruppens ursprung

Effekten av det förflutnas push verkar vara orsaken till att krongrupper tenderar att dyka upp tidigt i en grupps historia som helhet: grupper som lätt diversifierar tenderar att skapa tidiga nya linjer.

Massutrotningar och det förflutnas push

Det förflutnas push är en förväntad effekt närhelst en liten grupp diversifierar sig och det är känt att dess framtida överlevnad har inträffat. Det bör alltså också ses i grupper som var hårt drabbade av massutrotningar och fortsatte med att diversifiera sig.