Skleraktinia
| Steniga koraller Tidsintervall:
|
|
|---|---|
|
|
|
Skleraktiniska koraller, illustration av Ernst Haeckel , 1904 |
|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Cnidaria |
| Klass: | Hexacorallia |
| Beställa: |
Scleractinia Bourne, 1900 |
| Familjer | |
|
Ca 35, se text . |
|
| Synonymer | |
|
|
Scleractinia , även kallad steniga koraller eller hårda koraller , är marina djur i filum Cnidaria som bygger sig ett hårt skelett . De enskilda djuren är kända som polyper och har en cylindrisk kropp krönt av en munskiva där en mun är kantad med tentakler. Även om vissa arter är solitära, är de flesta koloniala . Grundpolypen sätter sig och börjar utsöndra kalciumkarbonat för att skydda sin mjuka kropp. Ensamma koraller kan vara så mycket som 25 cm (10 tum) i diameter, men hos koloniala arter är polyperna vanligtvis bara några millimeter i diameter. Dessa polyper förökar sig asexuellt genom knoppning , men förblir fästa vid varandra och bildar en multipolypkoloni av kloner med ett gemensamt skelett, som kan vara upp till flera meter i diameter eller höjd beroende på art.
Formen och utseendet på varje korallkoloni beror inte bara på arten utan också på dess läge, djup, mängden vattenrörelse och andra faktorer. Många grunt vattenkoraller innehåller symbionta encelliga organismer som kallas zooxanthellae i sina vävnader. Dessa ger sin färg till korallen som därför kan variera i nyans beroende på vilken art av symbionter den innehåller. Steniga koraller är nära besläktade med havsanemoner och är liksom dem beväpnade med stickande celler som kallas cnidocyter . Koraller förökar sig både sexuellt och asexuellt. De flesta arter släpper ut könsceller i havet där befruktning äger rum, och planulalarverna driver som en del av planktonet , men några få arter ruvar på sina ägg. Asexuell fortplantning sker mestadels genom fragmentering , när en del av en koloni lossnar och fäster igen någon annanstans.
Steniga koraller förekommer i alla världshaven. Mycket av ramverket för moderna korallrev bildas av scleractinians. Revbyggande eller hermatypiska koraller är mestadels koloniala; de flesta av dessa är zooxanthellate och finns i de grunda vatten som solljus tränger in i. Andra koraller som inte bildar rev kan vara ensamma eller koloniala; några av dessa förekommer på avgrundsdjup där inget ljus når.
Steniga koraller dök först upp i Mellersta Trias , men deras förhållande till de tabulerade och rugose korallerna i Paleozoikum är för närvarande olöst. I modern tid förväntas antalet steniga koraller att minska på grund av effekterna av global uppvärmning och havsförsurning .
Anatomi
Skleraktiniska koraller kan vara solitära eller koloniala . Kolonier kan nå avsevärd storlek, bestående av ett stort antal individuella polyper.
Mjuka delar
Steniga koraller är medlemmar av klassen Anthozoa och har liksom andra medlemmar i gruppen inte ett medusastadium i sin livscykel. De individuella djuren är kända som polyper och har en cylindrisk kropp krönt av en munskiva omgiven av en ring av tentakler . Polypens bas utsöndrar det steniga materialet från vilket korallskelettet bildas. Polypens kroppsvägg består av mesoglea inklämd mellan två lager av epidermis. Munnen är i mitten av mundisken och leder in i ett rörformigt svalg som sjunker en bit in i kroppen innan det mynnar in i den gastrovaskulära håligheten som fyller kroppens inre och tentakler. Till skillnad från andra cnidarians är dock håligheten uppdelad av ett antal utstrålande skiljeväggar, tunna ark av levande vävnad, kända som mesenterier . Könskörtlarna finns också inom hålrumsväggarna . Polypen är indragbar i koralliten , den steniga koppen i vilken den sitter, dras tillbaka av arkliknande upprullningsmuskler.
Polyperna är förbundna med horisontella vävnadsark som kallas coenosarc som sträcker sig över skelettets yttre yta och helt täcker det. Dessa ark är kontinuerliga med polypernas kroppsvägg och inkluderar förlängningar av den gastrovaskulära håligheten, så att mat och vatten kan cirkulera mellan alla olika medlemmar i kolonin. Hos koloniala arter gör den upprepade asexuella uppdelningen av polyperna att koralliterna sammankopplas och bildar därmed kolonierna. Det finns också fall där de intilliggande kolonierna av samma art bildar en enda koloni genom sammansmältning. De flesta koloniala arter har mycket små polyper, som sträcker sig från 1 till 3 mm (0,04 till 0,12 tum) i diameter, även om vissa solitära arter kan vara så stora som 25 cm (10 tum).
Skelett
Skelettet av en individuell skleraktinisk polyp är känt som en korallit. Det utsöndras av epidermis i den nedre delen av kroppen och bildar initialt en kopp som omger denna del av polypen. Det inre av koppen innehåller radiellt riktade plattor, eller septa , som skjuter ut uppåt från basen. Var och en av dessa plattor flankeras av ett par mesenterier.
Skiljeväggarna utsöndras av mesenterierna, och läggs därför till i samma ordning som mesenterierna. Som ett resultat är septa av olika åldrar intill varandra, och symmetrin hos det skleraktiniska skelettet är radiellt eller biradialt . Detta mönster av septuminförande benämns "cykliskt" av paleontologer. Däremot, i vissa fossila koraller, ligger intilliggande septa i stigande ålder, ett mönster som kallas seriellt och producerar en bilateral symmetri . Scleractinians utsöndrar ett stenigt exoskelett där septa sätts in mellan mesenterierna i multipler av sex.
Alla moderna scleractinian skelett är sammansatta av kalciumkarbonat i form av kristaller av aragonit , men en förhistorisk scleractinian ( Coelosimilia ) hade en icke-aragonit skelettstruktur som var sammansatt av kalcit . Strukturen hos både enkla och sammansatta scleractinians är lätt och porös, snarare än solid som är fallet i den förhistoriska ordningen Rugosa . Scleractinians särskiljs också från rugosans genom deras mönster av septalinsättning.
Tillväxt
Hos koloniala koraller är tillväxten ett resultat av spirande av nya polyper. Det finns två typer av spirande, intratentakulära och extratentakulära. Vid intratentakulär knoppning utvecklas en ny polyp på munskivan, inuti ringen av tentakler. Detta kan bilda individuella, separata polyper eller en rad av delvis separerade polyper som delar en långsträckt oral disk med en serie munnar. Tentakler växer runt kanten på denna långsträckta munskiva och inte runt de enskilda munnarna. Detta är omgivet av en enda korallitvägg, vilket är fallet i hjärnkorallernas meandroidkoralliter.
Extratentakulär knoppning resulterar alltid i separata polyper, var och en med sin egen korallitvägg. När det gäller buskiga koraller som Acropora utgör lateral knoppning från axiella polyper grunden för stammen och grenarna. Den hastighet med vilken en stenig korallkoloni lägger ner kalciumkarbonat beror på arten, men vissa av de förgrenade arterna kan öka i höjd eller längd med cirka 10 cm (4 tum) per år (ungefär samma hastighet som mänskligt hår växer). Andra koraller, som kupol- och tallrikarter, är mer skrymmande och kan bara växa 0,3 till 2 cm (0,1 till 0,8 tum) per år. Hastigheten för aragonitavsättningen varierar dagligen och säsongsmässigt. Undersökning av korallers tvärsnitt kan visa avlagringsband som indikerar årlig tillväxt. Liksom trädringar kan dessa användas för att uppskatta korallens ålder.
Ensamma koraller knoppar inte. De ökar gradvis i storlek när de avsätter mer kalciumkarbonat och producerar nya virvlar av septa. En stor Ctenactis echinata har till exempel normalt en enda mun, kan vara cirka 25 cm (10 tum) lång och ha mer än tusen septa.
Distribution
Steniga koraller förekommer i alla världshaven. Det finns två ekologiska huvudgrupper. Hermatypiska koraller är mestadels koloniala koraller som tenderar att leva i klara, oligotrofa, grunda tropiska vatten; de är världens främsta revbyggare . Ahermatypiska koraller är antingen koloniala eller ensamma och finns i alla delar av havet och bygger inte rev. Vissa lever i tropiska vatten men vissa lever i tempererade hav, polära vatten eller lever på stora djup, från den fotografiska zonen ner till cirka 6 000 m (20 000 fot).
Ekologi
Skleraktiner delas in i en av två huvudkategorier:
- Revbildande eller hermatypiska koraller , som mestadels innehåller zooxanthellae;
- Icke-revbildande eller ahermatypiska koraller, som oftast inte innehåller zooxanthellae
I revbildande koraller är de endodermala cellerna vanligtvis fyllda med symbiotiska encelliga dinoflagellater som kallas zooxanthellae . Det finns ibland så många som fem miljoner celler av dessa per 1 kvadratcentimeter (0,16 kvadrattum) korallvävnad. Upp till 50 % av de organiska föreningar som produceras av symbionter används som föda av polyper. Syrebiprodukten från fotosyntesen och den extra energin som härrör från sockerarter som produceras av zooxantheller gör att dessa koraller kan växa i en hastighet upp till tre gånger snabbare än liknande arter utan symbionter. Dessa koraller växer vanligtvis i grunt, väl upplyst, varmt vatten med måttlig till livlig turbulens och rikligt med syre, och föredrar fasta, icke-leriga ytor att slå sig ner på.
De flesta steniga koraller sträcker ut sina tentakler för att livnära sig på djurplankton , men de med större polyper tar motsvarande större byten, inklusive olika ryggradslösa djur och även små fiskar. Förutom att fånga byten på detta sätt, producerar många steniga koraller också slemfilmer som de kan flytta över sina kroppar med hjälp av flimmerhår ; dessa fångar små organiska partiklar som sedan dras mot och in i munnen. Hos ett fåtal steniga koraller är detta den primära matningsmetoden, och tentaklerna är reducerade eller saknas, ett exempel är Acropora acuminata . Karibiska steniga koraller är i allmänhet nattaktiva, där polyperna drar sig in i sina skelett under dagen, vilket maximerar exponeringen av zooxanthellerna för ljuset, men i Indo-Stillahavsområdet äter många arter dag och natt.
Icke-zooxanthellate koraller är vanligtvis inte revbildare; de finns mest rikligt under cirka 500 m (1 600 fot) vatten. De trivs vid mycket kallare temperaturer och kan leva i totalt mörker och hämtar sin energi från infångningen av plankton och suspenderade organiska partiklar. Tillväxthastigheten för de flesta arter av icke-zooxanthellatkoraller är betydligt långsammare än hos deras motsvarigheter, och den typiska strukturen för dessa koraller är mindre förkalkade och mer mottagliga för mekanisk skada än den hos zooxanthellatkoraller.
Scleratinians ansågs tidigare vara obligatoriska värdar för en annan grupp havstulpaner, pyrgomatiderna, men en nyligen genomförd studie registrerade bevis på levande pyrgomatider i stylasterider, vilket tvivlade på denna idé.
Livscykel
Steniga koraller har ett stort utbud av reproduktionsstrategier och kan föröka sig både sexuellt och asexuellt. Många arter har separata kön, hela kolonin är antingen manlig eller kvinnlig, men andra är hermafroditiska , med individuella polyper som har både manliga och kvinnliga könskörtlar. Vissa arter ruvar på sina ägg men hos de flesta arter resulterar sexuell fortplantning i produktionen av en frisimmande planulalarv som så småningom sätter sig på havsbotten för att genomgå metamorfos till en polyp. Hos koloniala arter delar sig denna initiala polyp sedan upprepade gånger asexuellt för att ge upphov till hela kolonin.
Asexuell fortplantning
Det vanligaste sättet för asexuell reproduktion i koloniala steniga koraller är genom fragmentering. Bitar av grenkoraller kan lossna under stormar, genom kraftiga vattenrörelser eller på mekanisk väg, och fragment faller till havsbotten. Under lämpliga förhållanden kan dessa fästa vid substratet och starta nya kolonier. Även sådana massiva koraller som Montastraea annularis har visat sig kunna bilda nya kolonier efter fragmentering. Denna process används i revakvariehobbyn för att öka beståndet utan att behöva skörda koraller från naturen.
Under ogynnsamma förhållanden tar vissa korallarter till en annan typ av asexuell fortplantning i form av "polyp bail-out", vilket kan göra det möjligt för polyper att överleva trots att moderkolonin dör. Det involverar tillväxt av coenosarc för att täta polyperna, lossning av polyper och deras bosättning på havsbotten för att initiera nya kolonier. Hos andra arter lossnar små vävnadskulor från coenosarc, differentierar sig till polyper och börjar utsöndra kalciumkarbonat för att bilda nya kolonier, och i Pocillopora damicornis kan obefruktade ägg utvecklas till livsdugliga larver.
Sexuell fortplantning
Den överväldigande majoriteten av scleractinian taxa är hermafroditiska i sina vuxna kolonier. I tempererade områden är det vanliga mönstret synkroniserad frisättning av ägg och spermier i vattnet under korta lekhändelser , ofta relaterade till månens faser. I tropiska områden kan reproduktion förekomma under hela året. I många fall, som i släktet Acropora , frigörs äggen och spermierna i flytande knippen som stiger till ytan. Detta ökar koncentrationen av spermier och ägg och därmed sannolikheten för befruktning , och minskar risken för självbefruktning. Omedelbart efter leken försenas äggen i sin förmåga till befruktning tills efter att polära kroppar har släppts. Denna fördröjning, och möjligen en viss grad av självinkompatibilitet, ökar sannolikt risken för korsbefruktning. En studie av fyra arter av Scleractinia fann att korsbefruktning faktiskt var det dominerande parningsmönstret, även om tre av arterna också var kapabla till självbefruktning i varierande utsträckning.
Evolutionshistoria
Det finns få bevis för att basera en hypotes om skleraktinernas ursprung; mycket är känt om moderna arter men mycket lite om fossila exemplar, som först dök upp i journalen i Mellersta Trias ( ). Det var inte förrän 25 miljoner år senare som de blev viktiga revbyggare, deras framgång troligen ett resultat av att de gick ihop med symbiotiska alger . Nio av underordningarna fanns i slutet av triasen och ytterligare tre hade dykt upp av jura (200 miljoner år sedan), med ytterligare en underordning som förekom i Mellersta kritatiden (för 100 miljoner år sedan). Vissa kan ha utvecklats från en gemensam förfader, antingen en anemonliknande korall utan skelett, eller en rugos korall . En rugos korall verkar vara en osannolik gemensam förfader eftersom dessa koraller hade kalcit snarare än aragonitskelett, och septa var ordnade i serie snarare än cykliskt. Det kan dock vara så att likheter mellan skleraktiner och rugosaner beror på en vanlig icke-skelettiserad förfader i tidig paleozoikum. Alternativt kan scleractinians ha utvecklats från en Corallimorpharia- liknande förfader. Det verkar som om skelettbildning kan ha associerats med utvecklingen av symbios och revbildning, och kan ha inträffat vid mer än ett tillfälle. DNA-sekvensering verkar indikera att skleraktiniska koraller är en monofyletisk grupp.
De tidigaste skleraktinerna var inte revbyggare, utan var små, phaceloida eller ensamma individer. Skleraktiniska koraller var förmodligen i sin största mångfald i jura och försvann nästan i massutrotningen i slutet av krita, cirka 18 av 67 släkten överlevde. Nyligen upptäckta paleozoiska koraller med aragoniska skelett och cyklisk septalinsättning – två egenskaper som kännetecknar Scleractinia – har stärkt hypotesen om ett oberoende ursprung för Scleractinia. Huruvida de tidiga skleraktiniska korallerna var zooxanthellater är en öppen fråga. Fenomenet verkar ha utvecklats självständigt vid ett flertal tillfällen under tertiären, och släktena Astrangia , Madracis , Cladocora och Oculina , alla i olika familjer, har var och en både zooxanthellate och non-zooxanthellate medlemmar.
Det faktum att zooxanthellatkoraller bara utgör ungefär hälften av beställningen är ovanligt, eftersom symbios nästan alltid är ett allt-eller-inget-fenomen. Denna symbiotiska jämvikt antyder att det måste finnas evolutionära processer som samtidigt upprätthåller och begränsar symbiotiska relationer. Detta beror sannolikt på att fotosymbios, trots de energiska fördelarna det ger, verkar vara en evolutionär nackdel under massutrotningar. Egenskaper som i allmänhet gör det möjligt för koraller att överleva massutrotning inkluderar djupvatten eller stora livsmiljöer, icke-symbiotiska, ensamma eller små kolonier och blekningsresistens, som alla tenderar att karakterisera azooxanthellate (icke-symbiotiska) koraller. Endosymbionts, å andra sidan, som är beroende av specialiserade förhållanden och tillgång till ljus för att överleva, är särskilt sårbara för långvarigt mörker, temperaturförändringar och övergödning, som alla har varit kännetecken för tidigare massutrotningar. Detta gör zooxanthellatkoraller särskilt sårbara för instabila förhållanden. Därför är det möjligt att korall och zooxantellat utvecklades löst samtidigt, med förhållandet som upplöstes när fördelarna minskade, för att sedan reformeras när förhållandena stabiliserades.
Klassificering
_(16744305176).jpg)
Tasonomien för Scleractinia är särskilt utmanande . Många arter beskrevs före tillkomsten av dykning , med liten insikt av författarna att korallarter kunde ha olika morfologier i olika livsmiljöer. Samlare var mestadels begränsade till att observera koraller på revlägenheter och kunde inte observera de förändringar i morfologi som inträffade i grumligare, djupare vattenförhållanden. Mer än 2 000 nominella arter beskrevs under denna era, och enligt nomenklaturens regler har namnet på den först beskrivna arten företräde framför resten, även när den beskrivningen är dålig, och miljön och även ibland landet för typen exemplaret är okänt.
Även begreppet "arten" är misstänkt när det gäller koraller som har stora geografiska utbredningsområden med ett antal delpopulationer; deras geografiska gränser smälter samman med andra arters gränser; deras morfologiska gränser smälter samman med andra arters; och det finns inga bestämda skillnader mellan arter och underarter.
De evolutionära förhållandena mellan steniga koraller undersöktes först på 1800- och början av 1900-talet. De två mest avancerade 1800-talsklassificeringarna använde båda komplexa skelettkaraktärer; Klassificeringen från 1857 av de franska zoologerna Henri Milne-Edwards och Jules Haimes baserades på makroskopiska skelettkaraktärer, medan Francis Grant Ogilvies schema från 1897 utvecklades med hjälp av observationer av skelettmikrostrukturer, med särskild uppmärksamhet på strukturen och mönstret av septaltrabeculae . År 1943 använde de amerikanska zoologerna Thomas Wayland Vaughan och John West Wells , och Wells igen 1956, mönstren av septala trabeculae för att dela upp gruppen i fem underordningar . Dessutom övervägde de polypoida egenskaper som tillväxten av tentaklerna. De särskiljde också familjer efter väggtyp och typ av spirande .
Klassificeringen från 1952 av den franske zoologen J. Alloiteau byggdes på dessa tidigare system men inkluderade fler mikrostrukturella observationer och involverade inte polypens anatomiska karaktärer. Alloiteau kände igen åtta underordningar. 1942, WH Bryan och D. Hill betonade vikten av mikrostrukturella observationer genom att föreslå att steniga koraller börjar skeletttillväxt genom att konfigurera förkalkningscentra, som är genetiskt härledda. Därför är olika mönster av förkalkningscentra avgörande för klassificeringen. Alloiteau visade senare att etablerade morfologiska klassificeringar var obalanserade och att det fanns många exempel på konvergent evolution mellan fossiler och nyare taxa .
Uppkomsten av molekylära tekniker i slutet av 1900-talet föranledde nya evolutionära hypoteser som skilde sig från de som grundades på skelettdata. Resultat av molekylära studier förklarade en mängd olika aspekter av den evolutionära biologin av Scleractinia, inklusive kopplingar mellan och inom befintliga taxa, och gav stöd för hypoteser om befintliga koraller som är baserade på fossilregistret. 1996 års analys av mitokondriellt RNA som utfördes av de amerikanska zoologerna Sandra Romano och Stephen Palumbi fann att molekylära data stödde sammansättningen av arter i de existerande familjerna , men inte i de traditionella underordningarna. Till exempel var några släkten anslutna till olika underordningar nu belägna på samma gren av ett fylogenetiskt träd . Dessutom finns det ingen särskiljande morfologisk karaktär som skiljer kladerna , bara molekylära skillnader.
Den australiensiske zoologen John Veron och hans medarbetare analyserade ribosomalt RNA 1996 för att få liknande resultat som Romano och Palumbi, och drog återigen slutsatsen att de traditionella familjerna var rimliga men att underordningarna var felaktiga. De fastställde också att steniga koraller är monofyletiska, inklusive alla ättlingar till en gemensam förfader , men att de är indelade i två grupper, de robusta och komplexa kladerna. Veron föreslog att både morfologiska och molekylära system skulle användas i framtida klassificeringsscheman.
Bevarande
Alla scleractinian koraller (exklusive fossiler) är listade under bilaga II till konventionen om internationell handel med utrotningshotade arter ( CITES), vilket innebär att deras internationella handel (inklusive delar och derivat) är reglerad.
Familjer
World Register of Marine Species listar följande familjer som inkluderade i ordningen Scleractinia. Vissa arter har inte kunnat placeras ( Incertae sedis ) :
- Acroporidae
- Agariciidae
- †Agathiphylliidae
- Anthemiphylliidae
- Astrocoeniidae
- Caryophylliidae
- Coscinaraeidae
- Deltocyathidae
- Dendrophylliidae
- Diploastreidae
- Euphylliidae
- Faviidae
- Flabellidae
- Fungiacyathidae
- Fungiidae
- Gardineriidae
- Guyniidae
- Lobophylliidae
- Meandrinidae
- Merulinidae
- Micrabaciidae
- Montastraeidae
- Oculinidae
- †Oulastreidae
- Plesiastreidae
- Pocilloporidae
- Poritidae
- Psammocoridae
- Rhizangiidae
- Schizocyathidae
- Siderastreidae
- Stenocyathidae
- †Stylinidae
- Turbinoliidae
Se även
externa länkar
| Myndighetskontroll : Nationella bibliotek |
|---|
