Tafonomi

Del av en serie om
paleontologi
Tyrannosaurus Rex Holotype.jpg
Fossiler
Naturhistoria
Organ och processer
Utveckling av olika taxa
Evolution
Paleontologins historia
Grenar av paleontologi

Paleontologiportalkategori _

Tafonomi är studiet av hur organismer förfaller och blir fossiliserade eller bevarade i det paleontologiska dokumentet. Termen tafonomi (från grekiska táphos , τάφος 'begravning' och nomos , νόμος 'lag ' ) introducerades till paleontologin 1940 av den sovjetiska forskaren Ivan Efremov för att beskriva studiet av övergången av rester, delar eller produkter från biosfärer . till litosfären .

Termen taphomorph används för att beskriva fossila strukturer som representerar dåligt bevarade, försämrade rester av en blandning av taxonomiska grupper , snarare än av en singel.

Beskrivning

Tafonomiska fenomen grupperas i två faser: biostratinomi , händelser som inträffar mellan organismens död och begravningen; och diagenes , händelser som inträffar efter begravningen. Sedan Efremovs definition har tafonomi expanderat till att omfatta fossilisering av organiska och oorganiska material genom både kulturell och miljöpåverkan.

Detta är ett multidisciplinärt begrepp och används i lite olika sammanhang inom olika studieområden. Fält som använder begreppet tafonomi inkluderar:

Ett ledat wombatskelett i Imperial-Diamond-grottan ( Jenolan Caves )
La Brea Tar Pits representerar en ovanlig avsättningsmiljö för deras epok ( Pleistocene ) och läge ( södra Kalifornien) .

Det finns fem huvudstadier av tafonomi: disartikulering, spridning, ackumulering, fossilisering och mekanisk förändring. Det första steget, disartikulering, inträffar när organismen förfaller och benen inte längre hålls samman av organismens kött och senor. Spridning är separering av delar av en organism som orsakas av naturliga händelser (t.ex. översvämningar, asätare etc.). Ackumulering sker när det finns en ansamling av organiskt och/eller oorganiskt material på en plats (rensare eller mänskligt beteende). När mineralrikt grundvatten tränger igenom organiskt material och fyller de tomma utrymmena, bildas ett fossil. Det sista stadiet av tafonomi är mekanisk förändring; dessa är de processer som fysiskt förändrar kvarlevorna (dvs. frys-tining, packning, transport, nedgrävning). Det bör tilläggas att dessa "stadier" inte bara är successiva, de samspelar. Till exempel sker kemiska förändringar i varje steg av processen på grund av bakterier. "Förändringar" börjar så snart organismen dör: enzymer frigörs som förstör det organiska innehållet i vävnaderna, och mineraliserade vävnader som ben, emalj och dentin är en blandning av organiska och mineraliska komponenter. Dessutom är oftast organismerna (vegetabiliska eller djur) döda eftersom de har "dödats" av ett rovdjur. Matsmältningen ändrar sammansättningen av köttet, men även benens sammansättning.

Forskningsområden

Aktualistisk tafonomi försöker förstå tafonomiska processer genom experiment, såsom begravning av ben.

Taphonomy har genomgått en explosion av intresse sedan 1980-talet, med forskning som fokuserar på vissa områden.

  • Mikrobiella , biogeokemiska och större kontroller av bevarandet av olika vävnadstyper; i synnerhet exceptionellt bevarande i Konzervat-lagerstätten . Inom detta område täcks dominansen av biologiska kontra fysikaliska ämnen i förstörelsen av lämningar från alla större taxonomiska grupper (växter, ryggradslösa djur, ryggradsdjur).
  • Processer som koncentrerar biologiska lämningar; särskilt i vilken grad olika typer av sammansättningar återspeglar artsammansättningen och förekomsten av ursprungsfaunan och floror.
  • Aktualistisk tafonomi använder nuet för att förstå tidigare tafonomiska händelser. Detta görs ofta genom kontrollerade experiment, såsom den roll mikrober spelar i fossilisering, effekterna av köttätare från däggdjur på ben eller begravning av ben i en vattenränna. Datormodellering används också för att förklara tafonomiska händelser.
  • Den rumsliga-temporala upplösningen [ förtydligande behövs ] och ekologisk trohet [ förtydligande behövs ] för artsammansättningar, särskilt den relativt ringa rollen som transporter utanför livsmiljön har i kontrast till de stora effekterna av tidsberäkning. [ förtydligande behövs ]
  • Konturerna av megabiaser i fossilregistret , inklusive utvecklingen av nya bauplaner och beteendeförmågor, och genom storskaliga förändringar i klimat, tektonik och geokemi hos jordens ytsystem.
  • Mars Science Laboratory utvecklades från bedömning av forntida Mars beboelighet till att utveckla prediktiva modeller för tafonomi. [ förtydligande behövs ]

Paleontologi

En motivation bakom tafonomi är att bättre förstå fördomar som finns i fossilregistret . Fossiler finns allestädes närvarande i sedimentära bergarter, men paleontologer kan inte dra de mest exakta slutsatserna om de fossiliserade organismernas liv och ekologi utan att veta om processerna som är involverade i deras fossilisering. Till exempel, om en fossil samling innehåller mer av en typ av fossil än en annan, kan man dra slutsatsen att organismen var närvarande i större antal eller att dess kvarlevor var mer motståndskraftiga mot nedbrytning.

Under det sena nittonhundratalet började tafonomiska data att appliceras på andra paleontologiska subfält som paleobiologi , paleoceanografi , ichnology (studiet av spårfossiler ) och biostratigrafi . Genom att förstå de oceanografiska och etologiska implikationerna av observerade tafonomiska mönster har paleontologer kunnat tillhandahålla nya och meningsfulla tolkningar och korrelationer som annars skulle ha förblivit oklara i fossilregistret .

Kriminalteknik

Forensisk tafonomi är ett relativt nytt område som har ökat i popularitet under de senaste 15 åren. Det är ett underområde av kriminalteknisk antropologi som fokuserar specifikt på hur tafonomiska krafter har förändrat brottsbevis.

Det finns två olika grenar av rättsmedicinsk tafonomi: biotafonomi och geotafonomi . Biotafonomi tittar på hur nedbrytningen och/eller förstörelsen av organismen har skett. De viktigaste faktorerna som påverkar denna gren kategoriseras i tre grupper: miljöfaktorer; externa variabler, individuella faktorer; faktorer från själva organismen (dvs. kroppsstorlek, ålder, etc.), och kulturella faktorer; faktorer som är specifika för eventuella kulturella beteenden som skulle påverka nedbrytningen (begravningsmetoder). Geotafonomi studerar hur gravsättandet och själva gravsättningen påverkar den omgivande miljön. Detta inkluderar markstörningar och verktygsmärken från att gräva graven, störningar av växttillväxt och markens pH från den sönderfallande kroppen, och förändringen av mark- och vattendräneringen från att införa en onaturlig massa till området.

Detta fält är extremt viktigt eftersom det hjälper forskare att använda den tafonomiska profilen för att avgöra vad som hände med kvarlevorna vid tidpunkten för döden ( perimortem ) och efter döden ( postmortem ). Detta kan göra en enorm skillnad när man överväger vad som kan användas som bevis i en brottsutredning.

Arkeologi

Arkeologer studerar tafonomiska processer för att bättre tolka arkeologiska platser. Eftersom det arkeologiska arkivet ofta är ofullständigt, hjälper tafonomi att förklara hur det blev ofullständigt. Detta görs genom att titta på mänskliga processer som fortsätter att kasta artefakter utöver processer efter att artefakt kastas. Ändringar som försvinner inkluderar slaktning, flåning och tillagning. Att förstå dessa processer kan informera arkeologer om verktygsanvändning eller hur ett djur bearbetades. När artefakten deponeras abiotiska och biotiska modifieringar. Dessa kan inkludera termiska förändringar, gnagarstörningar, gnagmärken och effekterna av markens pH för att nämna några.

Medan all arkeologi studerar tafonomi i viss utsträckning, behandlar vissa delområden det mer än andra. Dessa inkluderar zooarkeologi , geoarkeologi och paleoetnobotanik .

Mikrobiella mattor

Moderna experiment har utförts på ryggradslösa djur och ryggradsdjur efter slakt för att förstå hur mikrobiella mattor och mikrobiell aktivitet påverkar bildandet av fossiler och bevarandet av mjukvävnader. I dessa studier begraver mikrobiella mattor djurkadaver i en sarkofag av mikrober – sarkofagen som begraver djurets kadaver fördröjer sönderfallet. Begravda slaktkroppar observerades vara mer intakta än icke-begravda motsvarigheter efter år i taget. Mikrobiella mattor bibehöll och stabiliserade artikulationen av lederna och skelettet hos organismer efter slakt, som ses i grodkroppar i upp till 1080 dagar efter täckning av mattorna. Miljön i de begravda slaktkropparna beskrivs vanligtvis som anoxisk och sur under det initiala nedbrytningsskedet. Dessa tillstånd vidmakthålls av utmattning av syre av aeroba bakterier i slaktkroppen, vilket skapar en miljö som är idealisk för bevarande av mjuka vävnader, såsom muskelvävnad och hjärnvävnad. De syrefria och sura förhållandena som skapas av mattorna hämmar också autolysprocessen i slaktkropparna och fördröjer sönderfallet ytterligare. Endogena tarmbakterier har också beskrivits för att hjälpa till med bevarandet av ryggradslösa mjukvävnad genom att fördröja sönderfall och stabilisera mjukvävnadsstrukturer. Tarmbakterier bildar pseudomorfer som replikerar formen av mjuka vävnader i djuret. Dessa pseudomorfer är möjliga förklaringar till den ökade förekomsten av bevarade tarmar bland ryggradslösa djur. I de senare stadierna av den långvariga nedbrytningen av slaktkropparna förändras miljön i sarkofagen till mer oxiska och grundläggande förhållanden som främjar biomineralisering och utfällning av kalciumkarbonat .

Mikrobiella mattor spelar dessutom en roll i bildandet av mögel och avtryck av slaktkroppar. Dessa formar och avtryck replikerar och bevarar integumentet hos djurkadaver. I vilken grad har visats i bevarande av grodskinn. Den ursprungliga morfologin hos grodhuden, inklusive strukturer som vårtor, bevarades i mer än 1,5 år. De mikrobiella mattorna bidrog också till bildandet av mineralgipset inbäddat i grodhuden. Mikroberna som utgör de mikrobiella mattorna utsöndrar förutom att bilda en sarkofag en exopolymersubstans (EPS) som driver biomineralisering. EPS tillhandahåller ett kärnbaserat centrum för biomineralisering. Under senare stadier av nedbrytning bryter heterotrofa mikrober ner EPS, vilket underlättar frisättningen av kalciumjoner i miljön och skapar en Ca-berikad film. Nedbrytningen av EPS och bildandet av den Ca-rika filmen föreslås för att hjälpa till vid utfällningen av kalciumkarbonat och främja processen för biomineralisering.

Tafonomiska fördomar i fossilregistret

På grund av de mycket utvalda processer som orsakar bevarande, har inte alla organismer samma chans att bevaras. Varje faktor som påverkar sannolikheten att en organism bevaras som ett fossil är en potentiell källa till partiskhet. Det är således utan tvekan det viktigaste målet med tafonomi att identifiera omfattningen av sådana fördomar så att de kan kvantifieras för att möjliggöra korrekta tolkningar av de relativa mängderna av organismer som utgör en fossil biota. Några av de vanligaste källorna till partiskhet listas nedan.

Fysiska egenskaper hos organismen själv

Detta representerar kanske den största källan till partiskhet i fossilregistret. Först och främst har organismer som innehåller hårda delar en mycket större chans att bli representerade i fossilregistret än organismer som bara består av mjukvävnad. Som ett resultat är djur med ben eller snäckor överrepresenterade i fossilregistret, och många växter representeras endast av pollen eller sporer som har hårda väggar. Mjukkroppsorganismer kan utgöra 30% till 100% av biotan, men de flesta fossilsammansättningar bevarar ingen av denna osedda mångfald, vilket kan utesluta grupper som svampar och hela djurfila från fossilregistret. Många djur som multer är å andra sidan överrepresenterade, eftersom ett djur kan lämna flera fossiler på grund av dess kasserade kroppsdelar. Bland växter vindpollinerade arter så mycket mer pollen än djurpollinerade arter, de förra är överrepresenterade i förhållande till de senare. [ citat behövs ]

Egenskaper för livsmiljön

De flesta fossiler bildas under förhållanden där material deponeras på botten av vattendrag. Kustområden är ofta utsatta för höga erosionshastigheter, och floder som rinner ut i havet kan bära en hög partikelbelastning från inlandet. Dessa sediment kommer så småningom att sedimentera, så organismer som lever i sådana miljöer har en mycket högre chans att bevaras som fossiler efter döden än de organismer som lever under icke-avsättningsförhållanden. I kontinentala miljöer är fossilisering sannolikt i sjöar och flodbäddar som gradvis fylls ut med organiskt och oorganiskt material. Organismerna i sådana livsmiljöer är också benägna att vara överrepresenterade i fossilregistret än de som lever långt från dessa vattenmiljöer där begravning av sediment är osannolikt.

Blandning av fossiler från olika platser

En sedimentär fyndighet kan ha upplevt en blandning av icke-samtidiga lämningar inom enstaka sedimentära enheter via fysiska eller biologiska processer; dvs en fyndighet kan rivas upp och återdeponeras någon annanstans, vilket betyder att en fyndighet kan innehålla ett stort antal fossiler från en annan plats (en allokton fyndighet, till skillnad från den vanliga autoktona ). En fråga som ofta ställs till fossila fyndigheter är alltså i vilken utsträckning den fossila fyndigheten registrerar den sanna biota som ursprungligen levde där? Många fossiler är uppenbarligen autoktona, såsom rotade fossiler som krinoider , [ förtydligande behövs ] och många fossiler är i sig självklart alloktona, såsom närvaron av fotoautotrofisk plankton i en bentisk avlagring som måste ha sjunkit för att deponeras. En fossil fyndighet kan alltså bli partisk mot exotiska arter (dvs. arter som inte är endemiska i det området) när sedimentologin domineras av gravitationsdrivna vågor, såsom lerskred, eller kan bli partisk om det finns mycket få endemiska organismer som ska bevaras. Detta är ett särskilt problem inom palynologi . [ citat behövs ]

Temporär upplösning

Eftersom populationsomsättningshastigheten för individuella taxa är mycket mindre än nettohastigheten för sedimentackumulering, kan de biologiska resterna av successiva, icke-samtidiga populationer av organismer blandas i en enkelbädd, känd som tidsgenomsnitt . På grund av den långsamma och episodiska karaktären hos den geologiska historiken kan två till synes samtida fossil faktiskt ha levt århundraden, eller till och med årtusenden, från varandra. Dessutom graden av tidsgenomsnitt i en sammansättning variera. Graden varierar på många faktorer, såsom vävnadstyp, habitat, frekvensen av begravningshändelser och uppgrävningshändelser och djupet av bioturbation inom den sedimentära kolonnen i förhållande till nettosedimentackumuleringshastigheten. Liksom fördomar i rumslig trohet, finns det en partiskhet mot organismer som kan överleva omarbetande händelser, såsom skal . Ett exempel på en mer idealisk fyndighet med avseende på tidsgenomsnittsavlagring skulle vara en vulkanisk askavlagring, som fångar en hel biota fångad på fel plats vid fel tidpunkt (t.ex. Silurian Herefordshire lagerstätte ).

Luckor i tidsserier

Det geologiska rekordet är mycket diskontinuerligt och depositionen är episodisk i alla skalor. I den största skalan kan en sedimentologisk högbeståndsperiod innebära att ingen deponering kan ske på miljontals år och i själva verket kan erosion av fyndigheten ske. Ett sådant uppehåll kallas en oöverensstämmelse . Omvänt kan en katastrofal händelse som ett lerskred överrepresentera en tidsperiod. I en kortare skala kan skurprocesser som bildandet av krusningar och sanddyner och passerande av grumlighetsströmmar göra att lager tas bort. Således är fossilregistret partisk mot perioder med störst sedimentation; tidsperioder som har mindre sedimentation är följaktligen mindre väl representerade i fossilregistret. [ citat behövs ]

Ett relaterat problem är de långsamma förändringar som sker i avsättningsmiljön i ett område; en fyndighet kan uppleva perioder av dålig bevarande på grund av till exempel brist på biomineraliserande element. Detta orsakar tafonomisk eller diagenetisk utplåning av fossiler, vilket skapar luckor och kondensering av posten. [ citat behövs ]

Konsistens i bevarande över geologisk tid

Stora förändringar i organismers inneboende och yttre egenskaper, inklusive morfologi och beteende i förhållande till andra organismer eller förändringar i den globala miljön, kan orsaka sekulära eller långvariga cykliska förändringar i bevarandet (megabias ) . [ citat behövs ]

Mänskliga fördomar

Mycket av ofullständigheten i fossilregistret beror på det faktum att endast en liten mängd sten någonsin exponeras på jordens yta, och inte ens det mesta av det har utforskats. Våra fossila rekord bygger på den lilla mängd utforskning som har gjorts på detta. Tyvärr kan paleontologer som människor vara mycket partiska i sina insamlingsmetoder; en partiskhet som måste identifieras. Potentiella källor till partiskhet inkluderar,

  • Sökbilder : fältexperiment har visat att paleontologer som arbetar med säger att fossila musslor är bättre på att samla musslor än något annat eftersom deras sökbild har formats för att påverka dem till förmån för musslor.
  • Relativ lätt utvinning : fossiler som är lätta att få tag på (som många fosfatiska fossiler som lätt utvinns i massa genom upplösning i syra) är överflödiga i fossilregistret.
  • Taxonomisk bias : fossiler med lätt urskiljbar morfologi kommer att vara lätta att särskilja som separata arter och kommer därför att ha ett uppblåst överflöd. [ citat behövs ]

Konservering av biopolymerer

Huvudartikel: Konservering av biopolymerer
Även om kitinexoskelett från leddjur som insekter och myriapoder (men inte trilobiter , som är mineraliserade med kalciumkarbonat, och inte heller kräftdjur, som ofta mineraliseras med kalciumfosfat) är föremål för nedbrytning, bibehåller de ofta formen under permineralisering, särskilt om de redan är något mineraliserat.
Mjukkroppsbevarande av en ödla, Fallskärmsbäckmedlem, Green River Formation, Utah. Det mesta av skelettet kalkade.

De tafonomiska vägarna som är involverade i relativt inerta ämnen som kalcit (och i mindre utsträckning ben) är relativt uppenbara, eftersom sådana kroppsdelar är stabila och förändras lite över tiden. Bevarandet av "mjuk vävnad" är dock mer intressant, eftersom det kräver mer speciella förhållanden. Även om vanligtvis bara biomineraliserat material överlever fossilisering, är bevarandet av mjukvävnad inte så sällsynt som man ibland tror.

Både DNA och proteiner är instabila och överlever sällan mer än hundratusentals år innan de bryts ned. Polysackarider har också låg konserveringspotential, såvida de inte är starkt tvärbundna; denna sammankoppling är vanligast i strukturella vävnader och gör dem resistenta mot kemiskt förfall. Sådana vävnader inkluderar trä ( lignin ), sporer och pollen ( sporopollenin ), nagelbanden på växter ( cutan ) och djur, cellväggarna hos alger ( algaenan ) och eventuellt polysackaridskiktet hos vissa lavar . [ citat behövs ] Denna sammankoppling gör kemikalierna mindre benägna att kemiskt sönderfalla, och betyder också att de är en sämre energikälla så det är mindre troligt att de smälts av rensande organismer. Efter att ha utsatts för värme och tryck "kokar" dessa tvärbundna organiska molekyler typiskt och blir kerogen eller korta (<17 C-atomer) alifatiska/aromatiska kolmolekyler. Andra faktorer påverkar sannolikheten för bevarande; till exempel sklerotisering käkarna på polychaetes lättare att konservera än den kemiskt ekvivalenta men icke-sklerotiserade kroppsnagelbanden.

Man trodde att endast tuff mjuk vävnad av nagelbandstyp kunde bevaras genom konservering av Burgess Shale-typ , men ett ökande antal organismer upptäcks som saknar en sådan nagelband, som den troliga chordaten Pikaia och den skallösa Odontogriphus .

Det är en vanlig missuppfattning att anaeroba tillstånd är nödvändiga för att bevara mjukvävnad; mycket sönderfall förmedlas faktiskt av sulfatreducerande bakterier som bara kan överleva under anaeroba förhållanden. Anoxi minskar dock sannolikheten för att asätare kommer att störa den döda organismen, och andra organismers aktivitet är utan tvekan en av de främsta orsakerna till förstörelse av mjukvävnad.

Växtnagelband är mer benägna att konserveras om det innehåller kutan , snarare än cutin .

Växter och alger producerar de mest konserverbara föreningarna, som är listade enligt deras konserveringspotential av Tegellaar (se referens).

Upplösning

Hur kompletta fossiler är ansågs en gång vara en proxy för miljöns energi, med stormigare vatten som lämnar mindre ledade kadaver. Men den dominerande kraften verkar faktiskt vara predation, med asätare som är mer benägna än grova vatten att bryta upp ett färskt kadaver innan det begravs. Sediment täcker mindre fossil snabbare så de kommer sannolikt att hittas helt artikulerade. Men erosion tenderar också att förstöra mindre fossil lättare. [ citat behövs ]

Förvrängning

Skallar av Diictodon oförvrängda (överst), komprimerade i en lateral axel (mitten) och komprimerade på en dorsal-ventral axel (nederst)

Ofta förvrängs fossiler, särskilt de från ryggradsdjur, av de efterföljande rörelserna av det omgivande sedimentet, detta kan inkludera komprimering av fossilet i en viss axel, såväl som klippning.

Betydelse

Tafonomiska processer tillåter forskare inom flera områden att identifiera det förflutna av naturliga och kulturella föremål. Från tidpunkten för döden eller begravningen till utgrävningen kan tafonomi hjälpa till att förstå tidigare miljöer. När man studerar det förflutna är det viktigt att få kontextuell information för att ha en solid förståelse av data. Ofta kan dessa fynd användas för att bättre förstå kulturella eller miljömässiga förändringar i nutiden.

Termen taphomorph används för att kollektivt beskriva fossila strukturer som representerar dåligt bevarade och försämrade rester av olika taxonomiska grupper, snarare än av en enda art. Till exempel innehåller de 579–560 miljoner år gamla fossila Ediacaran- sammansättningarna från Avalonian platser i Newfoundland taphomorfer av en blandning av taxa som tillsammans har fått namnet Ivesheadiomorphs . Ursprungligen tolkade som fossiler av ett enda släkte, Ivesheadia , tros de nu vara de förstörda resterna av olika typer av frondosorganismer. På liknande sätt betraktas nu alla Ediacaran-fossiler från England, som en gång tilldelades Blackbrookia , Pseudovendia och Shepshedia , som taphomorfer relaterade till Charnia eller Charniodiscus .

Fluvial tafonomi

Fluvial tafonomi handlar om nedbrytning av organismer i floder. En organism kan sjunka eller flyta i en flod, den kan också bäras av strömmen nära flodens yta eller nära dess botten. Organismer i mark- och flodmiljöer kommer inte att genomgå samma processer. En flodmiljö kan vara kallare än en markbunden miljö. Ekosystemet av levande organismer som rensar på organismen i fråga och de abiotiska föremålen i floder kommer att skilja sig från på land. Organismer i en flod kan också transporteras fysiskt av flodens flöde. Flodens flöde kan dessutom erodera ytan på de organismer som finns i den. De processer som en organism kan genomgå i en flodmiljö kommer att resultera i en långsammare nedbrytningshastighet i en flod jämfört med på land.

Se även

Vidare läsning

externa länkar

Hämtad från " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Taphonomy&oldid=1143610185 "