MADS-låda
MADS -lådan är ett bevarat sekvensmotiv . Generna som innehåller detta motiv kallas MADS-box-genfamiljen. MADS-rutan kodar för den DNA-bindande MADS-domänen. MADS-domänen binder till DNA-sekvenser med hög likhet med motivet CC[A/T] 6GG som kallas CArG-boxen. MADS-domänproteiner är i allmänhet transkriptionsfaktorer . Längden på MADS-boxen som rapporterats av olika forskare varierar något, men typiska längder ligger i intervallet 168 till 180 baspar, dvs den kodade MADS-domänen har en längd på 56 till 60 aminosyror. Det finns bevis för att MADS-domänen utvecklades från en sekvenssträcka av ett typ II-topoisomeras i en gemensam förfader till alla bevarade eukaryoter.
Namnets ursprung och forskningens historia
Den första MADS-box-genen som identifierades var ARG80 från spirande jäst, Saccharomyces cerevisiae , men kändes vid den tiden inte igen som en medlem av en stor genfamilj. MADS-box-genfamiljen fick sitt namn senare som en akronym som hänvisar till de fyra grundande medlemmarna och ignorerar ARG80 :
- M CM1 från spirande jäst, Saccharomyces cerevisiae ,
- EN GAMOUS från thalekrasse Arabidopsis thaliana ,
- D EFICIENS från snapdragon Antirrhinum majus ,
- S RF från människan Homo sapiens .
Hos A. thaliana , A. majus och Zea mays är detta motiv involverat i blomutvecklingen. Tidiga studier av dessa modell angiospermer var början på forskning om den molekylära utvecklingen av blomstruktur i allmänhet, såväl som deras roll i icke-blommande växter.
Mångfald
MADS-box-gener upptäcktes i nästan alla studerade eukaryoter. Medan genomen hos djur och svampar i allmänhet bara har cirka en till fem MADS-box-gener, har genom från blommande växter cirka 100 MADS-box-gener. Två typer av MADS-domänproteiner särskiljs; de SRF-liknande eller typ I MADS-domänproteinerna och de MEF2-liknande (efter MYOCYTE-ENHANCER-FACTOR2) eller typ II MADS-domänproteiner. SRF-liknande MADS-domänproteiner i djur och svampar har en andra konserverad domän, SAM-domänen (SRF, ARG80, MCM1). MEF2-liknande MADS-domänproteiner i djur och svampar har MEF2- domänen som en andra konserverad domän. I växter kallas de MEF2-liknande MADS-domänproteinerna också MIKC-typproteiner med hänvisning till deras konserverade domänstruktur, där MADS (M)-domänen följs av en Intervenerande (I), en Keratin-liknande (K) och en C-terminal domän . I växter bildar MADS-domänprotein tetramerer och detta anses vara centralt för deras funktion. Strukturen för tetrameriseringsdomänen av MADS-domänproteinet SEPALLATA3 löstes vilket illustrerar den strukturella grunden för tetramerbildning
En genetiker som intensivt undersöker MADS-box-gener är Günter Theißen vid University of Jena . Till exempel har han och hans medarbetare använt dessa gener för att visa att ordningen Gnetales är närmare besläktad med barrträden än med de blommande växterna .
MADS-box är understuderad i vete från och med 2021.
I Zea mays producerar mutanten Tunicate1 baljmajs . Tunicate1 är en mutant av Z. mays MADS19 ( ZMM19 ), i genfamiljen SHORT VEGETATIVE PHASE . ZMM19 kan uttryckas ektopiskt .
Sådant ektopiskt uttryck av ZMM19 i A. thaliana förstorar foderbladen , vilket tyder på konservering .
MADS-box-geners funktion
MADS-box-gener har en mängd olika funktioner. Hos djur är MADS-box-gener involverade i muskelutveckling och cellproliferation och differentiering. Funktioner i svampar sträcker sig från feromonsvar till argininmetabolism .
I växter är MADS-box-gener involverade i att kontrollera alla viktiga aspekter av utvecklingen, inklusive manlig och kvinnlig gametofytutveckling , embryo- och fröutveckling, såväl som utveckling av rot, blommor och frukt.
Vissa MADS-box-gener från blommande växter har homeotiska funktioner som HOX-gener hos djur. De blommiga homeotiska MADS-box-generna (såsom AGAMOUS och DEFICIENS ) deltar i bestämningen av blommors organidentitet enligt ABC-modellen för blomutveckling .
En annan funktion hos MADS-box-gener är bestämning av blomningstid. I Arabidopsis thaliana har MADS-boxgenerna SOC1 och Flowering Locus C ( FLC ) visat sig ha en viktig roll i integrationen av molekylära blomningstidsvägar. Dessa gener är viktiga för korrekt tidpunkt för blomning och hjälper till att säkerställa att befruktning sker vid tidpunkten för maximal reproduktionspotential.
Struktur av MADS-box-proteiner
MADS boxproteinstrukturen kännetecknas av fyra domäner. I den N-terminala änden finns den mycket konserverade MADS DNA-bindande domänen . Bredvid MADS-domänen finns de måttligt konserverade Intervenerande (I) och Keratin -liknande (K) domänerna, som är involverade i specifika protein-proteininteraktioner . Den karboxylterminala (C)-domänen är mycket variabel och är involverad i transkriptionell aktivering och sammansättning av heterodimerer och multimera proteinkomplex .
externa länkar
- M-typ MADS-familjen vid PlantTFDB: Plant Transcription Factor Database
- MIKC typ MADS familj på PlantTFDB: Plant Transcription Factor Database