Lasioglossum malachurum
Lasioglossum malachurum | |
---|---|
Kvinna | |
Vetenskaplig klassificering | |
Rike: | Animalia |
Provins: | Arthropoda |
Klass: | Insecta |
Beställa: | Hymenoptera |
Familj: | Halictidae |
Stam: | Halictini |
Släkte: | Lasioglossum |
Arter: |
L. malachurum
|
Binomialt namn | |
Lasioglossum malachurum ( Kirby , 1802)
|
|
Synonymer | |
|
Lasioglossum malachurum , det skarpkragade fårbiet , är ett litet europeiskt halictidbi . Denna art är obligatoriskt eusocial , med drottningar och arbetare, även om skillnaderna mellan kasterna inte är alls lika extrema som hos honungsbin . Tidiga taxonomer tilldelade felaktigt arbetarhonorna till en annan art än drottningarna. De är små (ca 1 cm), glänsande, mestadels svarta bin med benvita hårband vid basen av buksegmenten. L. malachurum är en av de mer omfattande studerade arterna i släktet Lasioglossum , även känd som svettbin. Forskare har upptäckt att det eusociala beteendet i kolonier av L. malachurum varierar avsevärt beroende på den region i Europa där varje koloni är belägen.
Taxonomi och fylogeni
L. malachurum beskrevs av entomologen William Kirby 1802. Denna art av bin faller inom släktet Lasioglossum , som är det största bisläktet. Lasioglossum faller inom familjen Halictidae , som inkluderar små till medelstora bin och brukar ses till som svettbifamiljen eftersom Halictidae ofta attraheras av mänsklig svett. L. malachurum faller inom ordningen Hymenoptera , en stor ordning av allmänt bevingade insekter som innehåller getingar, bin och myror. En art av lasioglossum som är nära besläktad med L. malachurum är L. hemichalceum .
Beskrivning
Kastdimorfism
Fysisk storlek är en viktig särskiljande egenskap mellan drottningar och gyner kontra kvinnliga arbetsbin. Queens är genomgående större i kroppsstorlek än arbetare. Drottningar tenderar också att ha slitna vingar och slitna mandibler som ett resultat av högre aktivitet, förutom större äggstocksutveckling som korrelerar med drottningars reproduktionsförmåga. Queens har också i allmänhet rikliga fettdepåer. Denna fysiska dimorfism kvarstår under alla stadier av livscykeln, från puppor till vuxen. Sällan kan drottningar vara onormalt små jämfört med storleken på arbetare, men onormalt stora arbetare har aldrig observerats i det vilda.
Identifiering av boet
Svettbiet har en enkel häckningsarkitektur som består av en vertikal tunnel ner i marken som slutar i ett fack reserverat för yngeluppfödning. De häckar under jorden, som Lasioglossum zephyrus , men de bildar inte samma komplexa strukturer. Boets ingångar döljs ofta med spritt lövverk. För L. malachurum kan tusentals bon hittas inom en liten region i häckande aggregat, vilket antyder att bina sannolikt har någon form av identifieringsmekanism för besläktade bon. Faktum är att boingångar och inklädningscellsfoder båda impregneras med sekret från Dufourkörtel, vilket spelar en roll för boets orientering. Bo grävs ner i hård, kompakt jord och kan förseglas inifrån av drottningen med hjälp av sin buk. Eftersom bon grävs ner i hård jord, utgör byggandet av ett bo en betydande energikostnad för en drottning, vilket förklarar varför gynes ofta tillskansar sig andra bon snarare än att grunda ett eget. L. malachurum är en västpalearktisk art och bon kan hittas över södra England och Kanalöarna , större delen av det kontinentala Europa och Nordafrika .
Utbredning och livsmiljö
L. malachurum finns över hela England, kontinentala Europa och norra Afrika, så den kan leva i ett brett spektrum av livsmiljöer och klimat. Skillnader i klimatet för de olika livsmiljöerna kan ofta påverka det sociala beteendet hos L. malachurum inom den livsmiljön. Sommarens längd kan till exempel påverka häckningssäsongens längd och därigenom påverka antalet kullar en drottning kan ha. De längre häckningssäsongerna i södra Europa kan också leda till reproduktionsförmåga hos arbetsbin, vilket gör L. malachurum i dessa regioner inte enbart eusocial . Kvinnliga arbetare i sydeuropeiska kolonier av L. malachurum har följaktligen betydligt mer utvecklade äggstockar än deras motsvarigheter i nordeuropeiska kolonier.
På grund av artens relativt breda utbud av häckande livsmiljöer är L. malachurum föremål för en myriad av klimatbaserade selektiva tryck som orsakar en skillnad i beteende beroende på plats. Forskare har identifierat en tendens att L. malachurum i sydeuropeiska klimat kännetecknas av mer aktivitet och produktion av fler arbetarkullar före produktionen av en gynunga, medan L. malachurum i nordeuropeiska klimat uppvisar mindre aktivitet och endast en enda arbetarkull innan gynkullen.
Kolonicykel
Drottningarna av L. malachurum , efter befruktning föregående år, börjar dyka upp på våren, när det finns gott om föda för att upprätthålla dem efter den långa övervintringsperioden . Även om flera honor vanligtvis övervintrar i samma håla med liten konflikt, börjar de agera aggressivt tills en enda hona lämnas i besittning av hålan, vilket lämnar de vräkta honorna att skaffa eller gräva ut sina egna hålor.
Varje hona med en botunnel börjar sedan bygga yngelceller i korta sidogångar som hon gräver ut vid sidan av huvudgången. Omedelbart efter konstruktionen förses varje yngelcell med en blandning av pollen och nektar i form av en fast, degig massa. Ett ägg läggs på varje pollenmassa och den individuella cellen förseglas av honan. Varje ägg tar 22 dagar att utvecklas från ett ägg till en full vuxen. Hon fortsätter sedan med att konstruera fler liknande celler som innehåller ägg och pollenmassor. Under denna tid, innan den första arbetarkullen har dykt upp, som bara innehåller omkring fem arbetare, lämnar grundardrottningen ofta boet för att hitta proviant för att bygga boets yngelceller. Dessa bo frånvaro åtföljs av hög risk för intraspecifik usurpation. När yngeln väl är försedd förseglar drottningen boet synkront med alla andra drottningar i samlingen, och all aktivitet ovan jord upphör i tre veckor.
Larverna från de tidigaste äggen är fullvuxna och börjar förpopas i slutet av maj i Centraleuropa (eller mycket tidigare i varmare klimat), och kommer ut från sina celler i mitten av juni. För bin i kallare klimat med kortare häckningssäsong är alla dessa vuxna icke-reproduktiva kvinnliga arbetare, något mindre än sin mor. Det ursprungliga bihonan från moderns moder är kvar i boet och vaktar ingången till hålan, och fungerar nu som en drottning medan hennes icke-reproduktiva döttrar fungerar som arbetare; de går ut och söker föda och hjälper till med att bygga nya yngelceller, där drottningen lägger nya ägg. För bin i varmare klimat med längre häckningsperioder har några av de kvinnliga arbetarna reproduktionsförmåga och kan hjälpa till att föda upp till två efterföljande arbetarkullar innan den eventuella gynekullen.
Hanarna börjar dyka upp från säsongens sista yngel i början av augusti i Centraleuropa, eller maj–juni i Medelhavsområdet. Flera dagar senare börjar också reproduktiva honor dyka upp, som morfologiskt liknar deras drottning. Under soligt väder blir bonsamlingen en lek och hanarna tävlar om territorium på marken. Hanarna parar sig med de nya reproduktiva honorna (från både sina egna och separata bon), även om de inte försöker para sig med de icke-reproduktiva honorna. Impregnerade honor kan fortsätta att leva i sina mödrars bon, även om man tror att de bara söker efter sin egen föda och inte bidrar till resten av boet.
Med ankomsten av det kallare höstvädret dör hanarna och de icke-reproduktiva honorna, och de impregnerade reproduktiva honorna fortsätter att tillbringa vintern i diapaus och upprepar livscykeln året efter. Livscykeln är längre, med två på varandra följande grupper av arbetare, i södra Europa. Marktemperaturen har specifikt kopplats till att minska den totala längden av häckningscykeln. Arbetare i varmare jord tenderar att behöva mindre tid för att försörja en ny yngel, möjligen för att de har mer aktiv tid varje dag.
Beteende
Dominanshierarkier
L. malachurum- kolonier är monogyna. Även om drottningen koordinerar arbetarna i boet, kan arbetarna också utöva press på drottningen. Eftersom drottningar ofta byts ut genom tillran och drottningsomsättning, är arbetarna i ett bo mindre släkt med drottningen än förväntat. Som sådan är det mindre troligt att arbetarna samarbetar med drottningen baserat på att maximera sin egen kondition. För att få arbetarna att stanna kvar i boet och fortsätta att hjälpa sin egen avkomma, avstår drottningen ofta reproduktionen till främmande arbetare. Dessa arbetare kan producera hanar eller gynes och har höga reproduktionshastigheter. De övervintrar dock inte och är inte heller morfologiskt lika en drottning eller gyne. Drottningarnas livslängd kan vara en faktor som leder till fler reproduktiva arbetare i sydliga klimat som har längre häckningsperioder; i nordliga klimat, där drottningen i allmänhet lever för produktion av gynes, är det mindre sannolikt att arbetare är reproduktiva. I sydliga klimat, där drottningen ofta inte överlever till gyneproduktion, är det mer sannolikt att arbetare är reproduktiva.
Kommunikation och erkännande
Man-kvinnlig kommunikation
Kommunikation mellan män och kvinnor av L. malachurum förmedlas med hjälp av feromoner . Virginal drottningar lockar hanar genom ett könshormon som parade drottningar saknar; sålunda är hanarna mycket mer attraherade av yngre drottningar. De kemiska skillnaderna mellan de feromoner som frigörs av jungfruliga och parade drottningar är betydande när det gäller andelen kolväten och laktoner . Medan isopentenylestrar , omättade fettsyror och kolväten är mycket rikligare i den kemiska sammansättningen av en jungfrulig drottnings hormoner, är det mer sannolikt att den gamla drottningens hormoner består av till stor del makrocykliska laktoner. Denna kemiska skillnad mellan jungfruliga och gamla honor gör att män kan skilja mellan de två, vilket gör det möjligt för män att välja sexpartner. De kan också skilja mellan bekanta och okända drottningar, och jag är i allmänhet mer attraherad av drottningar från en främmande koloni, vilket sannolikt uppstod som en utavelsparningsstrategi , vilket ökar den genetiska mångfalden i befolkningen och minskar sannolikheten för att nästa generation skulle vara föremål för genetisk sjukdom.
Nestigenkänning
Eftersom L. malachurum i allmänhet häckar i aggregat av tusentals kolonier inom en liten region, är binas förmåga att känna igen sina egna bon avgörande. Utanför ingångarna till boet är vakter uppsatta. Dessa vakter markerar boets ingångar med Dufours körtelsekret för att skapa luktsignaler för att guida kolonispecifika bin tillbaka till boet. Dessa sekret består till stor del av alkaner och alkener . Bin av arten L. malachurum förlitar sig också på visuella ledtrådar och landmärken för att avgöra var deras bon finns, vilket de etablerar genom orienteringsflygningar och kontinuerligt uppdaterar genom omorienteringsflygningar.
Nestmate diskriminering
Nestkamrater kan också identifiera andra bokamrater med hjälp av luktsignaler. Kemiska likheter, specifikt i icke-flyktiga alkener och alkaner, ger denna signal. Anmärkningsvärt är att komponenten av diskriminering inte är baserad på släktskap, utan på delad häckningsplats, och individuella bin av L. malachurum beter sig inte annorlunda mot släktskapskompisar och obesläktade bonkamrater. I ett givet bo blandas de många olika föreningarna för att bilda en gestaltlukt som markerar alla medlemmar i boet. Denna form av doftblandning finns ofta bland andra medlemmar av Hymenoptera inklusive vissa bin, getingar och myror. Gestaltbuketten av dofter skiljer sig markant i termer av kemisk sammansättning mellan olika bon.
Usurpation
Drottningar kan ofta tillskansas av intraspecifika gyner, eftersom skapandet av ett nytt bo är en betydande energiinvestering för gyner. Sannolikheten för att en koloni tillskansar sig ökar stadigt allt eftersom säsongen fortskrider, troligen för att sannolikheten för att en gyne ska ha tid och resurser att grunda en ny koloni och producera nya arbetare minskar. Den ökande risken för usurpation kan spela en roll för de små arbetarkullarna, eftersom drottningen slutar söka föda och förseglar sitt bo i mitten av maj för att skydda mot tillranar sig gynes. Tidig stängning av boet har gynnats av påtryckningar från usurpation och har utvecklats till en evolutionärt stabil strategi. Det kan också förklara varför drottningar är mycket aggressiva mot andra konspecifika drottningar. I konfrontationer mellan grundare och tillranande gyner är kvinnlig storlek en betydande bestämningsfaktor för resultatet eftersom det ger drottningen eller usurpatorn en betydande fördel. Även om de har en fysisk fördel när det gäller usurpation, är större drottningar mer benägna att hitta sina egna bon snarare än att tillskansa sig andra.
Parningsbeteende
Boaggregatet av tusentals kolonier som kvarstår under hela året blir ett lekparningssystem under varma sommardagar under senare hälften av häckningssäsongen (juli till september). Det dagliga operativa könsförhållandet har mycket fler hanar än honor, vilket är vanligt i ett lek-parningssystem och bland andra bin. Lek-parningen är ett system där en stor grupp hanar samlas på platser som honor besöker för parning. Hanar attraheras under parning av en blandning av luktsignaler som produceras i flera körtelkällor från honan. Hanar söker sig till obesläktade, oparmade honor; eftersom honor bara är mottagliga under en kort period efter att de har dykt upp, måste hanarna söka upp och hitta en omedd gyne före det stora antalet andra hanar. Parning kan ske antingen i honans bo eller på blommor. Drottningar kan vara polyandrösa , men bara sällan parar de sig med flera hanar. De flesta kolonier uppstår från endast en drottning och en hane.
Aggression
Aggression ses vanligen mellan arter av alla halictidbin; speciellt mellan inkräktande honor kan utdragna slagsmål uppstå som varar i nästan en halvtimme och resulterar i skador på eller förlust av lemmar och kroppsdelar. Vaktbin av L. malachurum , som är arbetare som försvarar boet, uppvisar också ett antagonistiskt beteende mot släktingar som inte är bosatta, genom att orientera sina stingers mot inkräktarna eller blockera ingången till boet med sina underliv. De kan skilja mellan icke-bokamrater och bokamrater, som de låter passera med lätthet. Foragerare är dock antingen oförmögna att skilja mellan släktingar som inte är bon eller är ointresserade av att utöva aggression mot släktingar som inte är släktingar, så de uppvisar höga nivåer av tolerans mot alla släktingar.
Pollinering
L. malachurum -bin är polylektiska, vilket innebär att de samlar pollen från ett brett spektrum av obesläktade växtarter. Även om L. malachurum uppvisar opportunism när de väljer blommor att utvinna pollen ur, kommer de i allmänhet att begränsa sitt urval av pollen under en given insamlingsperiod. Arten uppvisar blomkonsistens och samlas i allmänhet bara från en pollenkälla under en given pollenflygning. Pollineringsbeteendet hos L. malachurum kan vara användbart för människor att odla och utveckla, eftersom biet har varit inblandat i pollinering av växtarter som vanligtvis används av människor för mat och medicin.
Parasiter
L. malachurum- kolonier parasiteras av de kleptoparasitära arterna av släktet Sphecodes . Bin av detta släkte har utvecklat en strategi för att invadera boet av värdarter som innebär att man undviker interaktion med värdindivider. Parasiterna parasiterar i allmänhet L. malachurum -bon under den tidiga våren när grundardrottningarna behöver lämna sina bon utan uppsikt för att söka föda. Andra arter går in i bevakade bon under den andra yngelcykeln och dödar vakten, liksom alla andra närvarande värdindivider, innan de lägger ägg i yngelcellerna. Efter äggläggning stänger parasiten yngelcellerna för att förhindra att värdhonan återvänder och ersätter parasitäggen. Eftersom parasiterna i släktet Sphecodes parasiterar ett brett spektrum av andra biarter finns det få anpassningar till de specifika L. malachurum- bikolonierna.
- ^ a b c d e f g h i j k l Wyman, LM; Richards, MH (27 januari 2003). "Koloni social organisation av Lasioglossum malachurum Kirby (Hymenoptera, Halictidae) i södra Grekland". Insekter Sociaux . 50 (3): 201–211. doi : 10.1007/s00040-003-0647-7 . S2CID 25689519 .
- ^ a b c d e f g h Paxton, Robert J.; Ayasse, Manfred; Field, Jeremy; Soro, Antonella (2002-11-01). "Komplex sociogenetisk organisation och reproduktiv skevhet i ett primitivt eusocialt svettbi, Lasioglossum malachurum , som avslöjats av mikrosatelliter". Molekylär ekologi . 11 (11): 2405–2416. doi : 10.1046/j.1365-294X.2002.01620.x . ISSN 1365-294X . PMID 12406250 . S2CID 29904295 .
- ^ a b c d e f Richards, Miriam H (2000-01-01). "Bevis för geografisk variation i kolonins sociala organisation i ett obligatoriskt socialt svettbi, Lasioglossum malachurum Kirby (Hymenoptera; Halictidae)". Canadian Journal of Zoology . 78 (7): 1259–1266. doi : 10.1139/z00-064 .
- ^ "Svettbin" . Missouri Department of Conservation. Arkiverad från originalet 2015-09-26.
- ^ Danforth, Bryan N.; Eardley, Connal; Packer, Laurence; Walker, Kenneth; Pauly, Alain; Randrianambinintsoa, Fano José (2008-01-01). "Fylogeni av Halictidae med tonvikt på endemiska afrikanska Halictinae" . Apidologie . 39 (1): 86–101. doi : 10.1051/apido:2008002 . ISSN 0044-8435 .
- ^ Batra, Suzanne WT (1964-06-01). "Beteende hos det sociala biet, Lasioglossum zephyrum , i boet (Hymenoptera: Halictidæ)". Insekter Sociaux . 11 (2): 159–185. doi : 10.1007/BF02222935 . ISSN 0020-1812 . S2CID 37684424 .
- ^ a b c d Ayasse, Manfred; Engels, Wolf; Lübke, Gunter; Taghizadeh, Timo; Francke, Wittko (1999-02-01). "Parningsutgifter minskade via kvinnlig könsferomonmodulering i det primitivt eusociala haliktinbiet, Lasioglossum (Evylaeus) malachurum (Hymenoptera: Halictidae)". Beteendeekologi och sociobiologi . 45 (2): 95–106. doi : 10.1007/s002650050543 . ISSN 0340-5443 . S2CID 21900415 .
- ^ a b c Ayasse, M.; Engels, W.; Hefetz, A.; Tengö, J.; Lübke, G.; Francke, W. (1993-03-01). "Ontogenetiska mönster av flyktiga ämnen identifierade i Dufours körtelextrakt från drottningar och arbetare av det primitivt eusociala haliktinbiet, Lasioglossum malachmum (Hymenoptera: Halictidae)". Insekter Sociaux . 40 (1): 41–58. doi : 10.1007/BF01338831 . ISSN 0020-1812 . S2CID 20934034 .
- ^ a b c d e Zobel, Marion U.; Paxton, Robert J. (2006-10-25). "Är stor det bästa? Queen size, usurpation och boförslutning i ett primitivt eusocialt svettbi ( Lasioglossum malachurum ) ". Beteendeekologi och sociobiologi . 61 (3): 435–447. doi : 10.1007/s00265-006-0271-4 . ISSN 0340-5443 . S2CID 28341636 .
- ^ " Lasioglossum malachurum (Kirby, 1802) | BWARS" . www.bwars.com . Hämtad 2015-09-26 .
- ^ " Lasioglossum malachurum -- Upptäck livet" . www.discoverlife.org . Hämtad 2015-09-26 .
- ^ a b Soro, A.; Ayasse, M.; Zobel, MU; Paxton, RJ (2008-10-25). "Komplex sociogenetisk organisation och ursprunget till obesläktade arbetare i ett eussocialt svettbi, Lasioglossum malachurum" . Insekter Sociaux . 56 (1): 55–63. doi : 10.1007/s00040-008-1037-y . ISSN 0020-1812 . S2CID 9799543 .
- ^ a b c Weissel, N.; Mitesser, O.; Liebig, J.; Poethke, H.-J.; Strohm, E. (2006-11-09). "Påverkan av marktemperatur på häckningscykeln för halictidbiet Lasioglossum malachurum ". Insekter Sociaux . 53 (4): 390–398. doi : 10.1007/s00040-005-0884-7 . ISSN 0020-1812 . S2CID 6326295 .
- ^ Brünnert, U.; Kelber, A.; Zeil, J. (1994-09-01). "Bin som häckar på marken bestämmer platsen för sitt bo i förhållande till ett landmärke med hjälp av andra än vinkelstorlekar". Journal of Comparative Physiology A . 175 (3): 363–369. doi : 10.1007/BF00192995 . ISSN 0340-7594 . S2CID 45287998 .
- ^ Soro, Antonella; Ayasse, Manfred; Zobel, Marion U.; Paxton, Robert J. (2010-10-22). "Kin diskriminatorer i det eussociala svettbiet Lasioglossum malachurum : tillförlitligheten av nagelband och Dufours körtellukter". Beteendeekologi och sociobiologi . 65 (4): 641–653. doi : 10.1007/s00265-010-1066-1 . ISSN 0340-5443 . S2CID 19379999 .
- ^ Beehler, Bruce; Foster, Mercedes (februari 1988). "Hotshots, Hotspots och kvinnliga preferenser i organisationen av Lek Mating System" . Den amerikanska naturforskaren . 131 (2): 203–219. doi : 10.1086/284786 . S2CID 85295271 .
- ^ Polidori, Carlo; Borruso, Luigimaria (2011-06-19). "Socialt fredlig: födosökare av det eusociala biet Lasioglossum malachurum är inte aggressiva mot icke-bokamrater på arenor med cirkelrör". Acta Ethologica . 15 (1): 15–23. doi : 10.1007/s10211-011-0103-z . ISSN 0873-9749 . S2CID 254165941 .
- ^ Polidori, Carlo; Rubichi, Alice; Barbieri, Valeria; Trombino, Luca; Donegana, Marta (11 december 2009). "Blommresurser och häckningskrav för det markhäckande sociala biet, Lasioglossum malachurum (Hymenoptera: Halictidae), i ett medelhavslandskap för halvjordbruk" . Psyke . 2010 : 1–11. doi : 10.1155/2010/851947 .
- ^ Sjuk, M.; Ayasse, M.; Tengö, J.; Engels, W.; Lübke, G.; Francke, W. (1994-01-01). "Värd-parasitförhållanden i sex arter av Sphecodes- bin och deras halictidvärdar: boets intrång, intranidalt beteende och Dufours körtelflyktiga (Hymenoptera: Halictidae)". Journal of Insect Behavior . 7 (1): 101–117. doi : 10.1007/BF01989830 . ISSN 0892-7553 . S2CID 21839345 .