Synalpheus regalis

Synalpheus regalis
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Arthropoda
Subfylum:	Crustacea
Klass:	Malacostraca
Beställa:	Decapoda
Underordning:	Pleocyemata
Infraordning:	Caridea
Familj:	Alpheidae
Släkte:	Synalpheus
Arter:	S. regalis
Binomialt namn
Synalpheus regalis Duffy, 1996
Synonymer
Zuzalpheus regalis (Duffy, 1996)

Synalpheus regalis är en art av knäppräkor som vanligtvis lever i svampar i korallreven längs den tropiska västra Atlanten. De utgör en framträdande del av regionens mångfaldiga marina kryptofauna . Under hela sitt liv lever de i värdsvampens inre kanaler och använder den som matresurs och skydd. Det har visat sig att kolonier innehåller över 300 individer, men endast en reproduktiv hona. Dessutom försvarar större kolonimedlemmar, av vilka de flesta uppenbarligen aldrig häckar, kolonin mot heterospecifika inkräktare. Dessa bevis pekar mot det första kända fallet av eusocialitet hos ett marint djur.

Artnamnet "regalis" kommer från latinets regalis som betyder kunglig. Detta kommer troligen från den strukturella hierarkin i kolonierna där endast en enda hona producerar alla avkommor.

Taxonomi

Synalpheus regalis är en medlem av släktet Synalpheus , det näst största släktet i familjen räkor ( Alheidae ), med över 150 arter över hela världen. Arten upptäcktes av J. Emmet Duffy 1996 på Belize barriärrev . Från och med 2013 S. regalis en av minst sju erkända arter av eusociala räkor. De andra sex är Synalpheus brooksi , Synalpheus chacei , Synalpheus elizabethae , Synalpheus filidigitus , Synalpheus microneptunus och Synalpheus rathbunae .

Utseende

Synalpheus regalis är en genomskinlig apelsin. Den distala delen av dess stora chela (tången ) är ljusare orange än resten av kroppen och dess embryon och äggstockar är ljusgröna . Spridda röda kromatoforer dekorerar ansiktsregionen av dess ryggsköld (regionen mellan och lateralt för ögonen). Dess talarstol (förlängning av ryggskölden framåt) är tunn och är ungefär lika lång som den triangulära ögonhuvan, som täcker räkornas ögonstjälkar .

Ovigerösa honor är i allmänhet 2,6–3,7 mm långa och hanar och ungar är cirka 2,8 mm. Utvändigt kan honorna särskiljas från hanarna genom sina äggstockar; hanar och ungar kan dock inte särskiljas från varandra.

S. regalis är morfologiskt lik flera andra arter av Synalpheus inklusive S. elizabethae , S. rathbunae och S. filidigitus . Den kan särskiljas från sin nära släkting, S. elizabethae , eftersom dess icke-ovigerous kolonimedlemmar har rundad buklungsäck jämfört med S. elizabethae som har spetsig buklungsäck. S. regalis har dock en mer akut lungsäck i buken, mindre fasta tänder och saknar en sekundär armatur på sin stora chela jämfört med S. rathbunae . S. filidigitus -hanarna har mycket mer rundad lungsäck i buken och längre scaphoceriter ( lateral stabiliserande fena ) jämfört med S. regalis .

Livsmiljö

S. regalis lever uteslutande i förening med svampar ; emellertid har det endast visat sig associera med tre svamparter: Neopetrosia proxima , Neopetrosia subtriangularis och Hyatella intestinalis . På Jamaica finns de i H. intestinalis , på över sex meters djup. I Belize , den enda andra kända lokaliteten för S. regalis , är de vanligare i N. proxima och N. subtriangularis förutom H. intestinalis .

De lever sällan svampar med andra räkor, vilket tyder på att konkurrensen i livsmiljön är hård och skulle förklara varför de finns associerade uteslutande med endast två arter av svampar. För sambosituationer S. regalis dominera svampen, vilket lämnade de andra arterna kraftigt underrepresenterade jämfört med fall där S. regalis inte var närvarande. På vissa platser, som till exempel Bocas del Toro-skärgården, förekommer S. regalis tillsammans med nära släkting S. elizabethae .

Räkorna livnär sig på värdvävnaderna såväl som på detritus, som inkluderar kroppar av döda organismer eller fekalt material.

Livscykel

Synalpheus regalis uppvisar eusocial organisation som många andra arter i släktet. Det finns en avelshona och medlemmar av kolonin försvara, föda och ta hand om kolonin. Ungarna kläcks från äggen som en krypande larv och genomgår en direkt utveckling. S. regalis går igenom utavel, där åtminstone ett av dess kön lämnar för att hitta kompisar, men detaljerna i denna process är ännu okända.

Beteende och ekologi

Eusocialitet

J. Emmett Duffy, en primär utredare av S. regalis , använder termen " eusociality " för att hänvisa till syndromet av multigenerationella, kooperativa kolonier med stark reproduktiv skevhet (vanligtvis en enda avelshona) och kooperativt försvar av värdsvampen som finns i flera Synalpheus arter. Eusocialitet kräver att generationer överlappar varandra, vilket tillåter nära kontakt mellan individer så att altruistiska beteenden kan gynnas av anhörigselektion . Populationerna som lever i svampar innehåller några hundra individer, var och en med två generationer av släktingar. Dessutom, genom att bara ha en reproduktiv hona, passar kolonier helt klart det första kriteriet för reproduktiv arbetsfördelning. De flesta hypoteser som förklarar eusocialitet innebär någon form av adaptiv arbetsfördelning , vilket resulterar i ökad reproduktiv produktion hos uppfödarna och inkluderande konditionsfördelar för hjälparna som inte avlar.

Koloniorganisation

S. regalis har de största kolonierna och den största reproduktiva skevheten av alla eusociala räkor. Dess kolonier kan bestå av upp till 350 organismer, som är släkt med varandra med ett genomsnitt på r=0,50, med en drottning. Dessutom visar många kolonier heterozygota överskott. Detta fick forskare att dra slutsatsen att utavel är vanligt hos S. regalis , och åtminstone ett av könen lämnar sitt hem för att hitta kompisar.

Drottningen är den enda uppfödaren av kolonin. Studier visar att det finns en stark korrelation mellan storleken på drottningen och storleken på kolonin, vilket innebär att det finns en parallell mellan tillväxten av den häckande honan och hennes koloni. Dessutom är drottningen inte lika aggressiv eller aktiv som de andra vuxna i kolonin, vilket tyder på att hon inte dominerar andra individer och istället ser till dem för skydd.

Orsaken bakom reproduktionsskevheten hos S. regalis är för närvarande okänd, men en teori som förklarar detta fenomen i andra organismer, modellen för "majoritetsregler" av Reeve och Jeanne, skulle kunna förklara den reproduktiva skevheten i S. regalis .

I denna teori dominerar drottningen kolonins reproduktion genom att vara den individ som var och en av de andra kolonimedlemmarna är mest genetiskt släkt med. De icke-avelsarbetare är närmare släkt med drottningens avkomma (syskon; r=0,50) än de är till avkomma till en annan arbetare (systerbarn/systerbarn; r=0,25). Därför kommer det att vara i deras geners bästa intresse att hindra varandra från att fortplanta sig till förmån för deras drottning.

Fästningsförsvar

Fästningsförsvar är ett av två sätt för eusocialitet . Queller och Strassmann (1998) skiljde mellan "livförsäkringsbolag", som inkluderar de flesta Hymenoptera , där samarbete minskar risken för totalt reproduktionsfel, och "fästningsförsvarare", där samarbete förbättrar försvaret av en allmänt hållen, värdefull resurs.

Crespi (1994) menade att tre villkor måste uppfyllas för att förklara de flesta fall av fästningsförsvar: ett sammanträffande av mat och skydd i en inhägnad livsmiljö, ett högt värde på mat-habitatresurser som gör invånarna sårbara för rovdjursattacker, och förmågan att försvara resursen effektivt. Det starka selektiva trycket från fiender på släktstrukturerade sammanslagningar kan främja utvecklingen av specialiserade försvarare som höjer sin egen och uppfödarnas inkluderande kondition genom att försvara kolonin. Eftersom få rovdjur kan komma in i svamparnas smala kanaler, kommer den största konkurrensen från fiender som är av samma eller närbesläktade arter.

S. regalis lever och livnär sig uteslutande inom sina värdar och uppfyller därför det första villkoret. Data visar också att färre än 5 % av svamparna som provades var obesatta av räkor, vilket innebär att svamparna är en bristvara och utsatta för stark konkurrens. Slutligen använder de stora försvararna som inte odlar sig den knäppande klon, ett kraftfullt vapen som producerar en vattenstråle som är tillräckligt intensiv för att bedöva små djur. S. regalis verkar nå Crespis (1994) tre kriterier.

En studie genomfördes för att observera svaren från kolonier genom att introducera heterospecifika inkräktare. Resultaten var dramatiska: kontakt mellan en invånare och en inkräktare resulterade i allmänhet i en intensiv strid, där båda individerna knäppte på varandra med sina kraftfulla stora chelae . Kontakterna mellan invånare och "infödda" var dock ganska fredliga. S. regalis kommer att ge varningar till inkräktarna i form av enstaka snaps med deras chelae. Om dessa enstaka snaps inte lyckas driva bort inkräktaren kommer en koordinerad snapping-händelse att inträffa där antingen en lokaliserad grupp eller hela kolonin kommer att snappa unisont. Vid denna tidpunkt kommer inkräktaren vanligtvis att lämna, men om den inte gör det, till exempel fastnar den i kanalen på en svamp, kommer den att dödas. De större invånarna var de mest aktiva och aggressiva, kontaktade utländska inkräktare mer än dubbelt så ofta som mindre invånare gjorde och engagerade inkräktare i strid (snapping) tio gånger oftare än ungdomar. De större räkorna tenderar att vara äldre än resten av kolonin, och därför lägger de sin energi på att försvara snarare än att odla. Sådan storleks- eller åldersrelaterad polyetism är en vanlig aspekt av arbetsspecialisering bland sociala insekter. Eftersom de flesta av försvararna inte häckar, är det enda sättet att säkra sina gener i framtida generationer att skydda sina unga syskon, så att de kan växa till vuxen ålder fria från predation och överleva tillräckligt länge för att fortplanta sig. Detta boförsvar motsvarar kooperativ yngelvård och etablerar S. regalis som en eusocial art.

Om fästningsförsvaret spelar en viktig roll för att gynna samarbetet mellan svamplevande räkor, kan man förutsäga att eusocialitet skulle öka förmågan att förvärva, försvara och behålla begränsade värdresurser jämfört med mindre sociala arter. Duffy och Macdonald (2010) testade denna förutsägelse i Belize genom att undersöka hur överflöd av räkor korrelerade med socialitet bland arter. De upptäckte att eusociala arter är rikligare, upptar fler svampar och har bredare värdområden än icke-sociala systerarter.

Nestmate igenkänning

S. regalis är exceptionellt toleranta mot släktingar inom sina kolonier och aggressiva mot släktingar som inte tillhör sin egen koloni. Dessa fridfulla interaktioner kan tillskrivas nära genetiska släktskap mellan bokamrater. Allozymdata visade att släktskap inom kolonier är hög, i genomsnitt 0,50, vilket indikerar att kolonier i denna art representerar nära släktgrupper. Förekomsten av sådana grupper är en viktig förutsättning för förklaringar av social evolution baserad på anhörigselektion. Under inkräktarexperimentet kontaktade inhemska räkor utländska släktingar mindre och knäppte oftare än de gjorde när de stod inför en bokamrat. Eftersom bokamrater i allmänhet är nära släktingar i S. regalis , kan denna diskriminering återspegla släktkännedom och kan hjälpa till att upprätthålla integriteten hos släktstrukturerade sociala kolonier.

Nestmate-diskriminering involverar sannolikt både vattenburna och kontaktkemiska signaler som har visat sig förmedla könsigenkänning hos andra alpeider . Den höga frekvensen av inkräktares kontakter med drottningen kan tyda på att hon producerar feromoner som i sociala insekter.

Se även

• Austroplatypus incompertus

externa länkar

• Data relaterade till Synalpheus regalis på Wikispecies