Ledig nisch
Frågan om vad som exakt definierar en ledig nisch , även känd som tom nisch , och om de finns i ekosystem är kontroversiell. Ämnet är intimt knutet till en mycket bredare debatt om huruvida ekosystem kan nå jämvikt, där de teoretiskt sett skulle kunna bli maximalt mättade med arter. Med tanke på att mättnad är ett mått på antalet arter per resursaxel per ekosystem, blir frågan: är det användbart att definiera outnyttjade resurskluster som nischade "vakanser"?
Begreppets historia
Huruvida lediga nischer är tillåtna har både bekräftats och dementerats eftersom definitionen av en nisch har förändrats över tiden. Inom de pre-Hutchinsonska nischramarna Grinnell (1917) och Elton (1927) var lediga nischer tillåtna. Inom ramen för Grinnell var artnischen i stort sett likvärdig med dess habitat , så att en nischvakans kunde ses som en habitatvakans. Det Eltonska ramverket ansåg att nischen var likvärdig med en artposition i en trofisk väv , eller näringskedja, och i detta avseende kommer det alltid att finnas en ledig nisch på den översta predatornivån. Huruvida denna position fylls beror på den ekologiska effektiviteten hos arten som fyller den.
Det Hutchinsonska nischramverket utesluter å andra sidan direkt möjligheten att det finns lediga nischer. Hutchinson definierade nischen som en n-dimensionell hypervolym vars dimensioner motsvarar resursgradienter över vilka arter är fördelade på ett unimodalt sätt. I detta ser vi att den operativa definitionen av hans nisch vilar på det faktum att en art behövs för att rationellt definiera en nisch i första hand. Detta faktum hindrade inte Hutchinson från att göra uttalanden som inte överensstämmer med detta såsom: "Frågan som väcker fall som detta är om de tre Nilghiri Corixinae fyller alla tillgängliga nischer...eller om det verkligen finns tomma nischer... . .Den snabba spridningen av introducerade arter ger ofta tecken på tomma nischer, men en sådan snabb spridning har i många fall skett i störda områden.” Hutchinson (1957). Begreppet "ledig" eller "tom nisch" har använts regelbundet i den vetenskapliga litteraturen. Några av de många exemplen är Elton (1958, s. 135–136), Rohde (1977, 1979, 1980), Lawton (1984), Price (1984), Compton et al. (1989), Begon et al. (1990) och Cornell (1999). Ytterligare exempel, några av dem mycket detaljerat, diskuteras i Rohde (2005).
Definitioner
Trots den storskaliga valutan som termen har fått som en "fånga allt" i vetenskaplig litteratur, har förvånansvärt lite ansträngning gjorts för att komma fram till en sammanhängande definition. Det mest anmärkningsvärda försöket är det av ekologen K. Rohde, som har föreslagit att en ledig nisch kan definieras som möjligheten att i ekosystem eller livsmiljöer kan det finnas fler arter än vad som finns vid en viss tidpunkt, eftersom många möjligheter inte finns. används av potentiellt existerande arter (Rohde 2005b). För en systematisk översikt se: (Lekevičius, 2009).
Potentiella orsaker till lediga nischer
Lediga nischer kan potentiellt ha flera orsaker.
• Radikala störningar i en livsmiljö: Till exempel kan torka eller skogsbränder förstöra en flora och fauna helt eller delvis. Men i sådana fall överlever arter som är lämpliga för livsmiljön vanligtvis i grannskapet och koloniserar de lediga nischerna, vilket leder till ett relativt snabbt återupprättande av de ursprungliga förhållandena.
• Radikala och långvariga förändringar i miljön: som istider.
• Evolutionära oförutsedda händelser: lämpliga arter utvecklades inte av vanligtvis okända anledningar, eller nischsegregering mellan redan existerande arter skapade en ny nischvakans.
Demonstration av lediga nischer
Lediga nischer kan bäst demonstreras genom att beakta den rumsliga komponenten av nischer i enkla livsmiljöer. Till exempel, Lawton och medarbetare jämförde insektsfaunan hos bracken Pteridium aquilinum , en vitt spridd art, i olika livsmiljöer och geografiska regioner och fann väldigt olika antal insektsarter. De drog slutsatsen att många nischer förblir vakanta (t.ex. Lawton 1984).
Rohde och medarbetare har visat att antalet ektoparasitära arter på gälarna hos olika arter av marina fiskar varierar från 0 till cirka 30, även när fiskar av liknande storlek och från liknande livsmiljöer jämförs. Om man antar att värdarten med flest antal parasitarter har största möjliga antal parasitarter, är endast ca 16 % av alla nischer upptagna. Maximum kan dock mycket väl vara större, eftersom möjligheten inte kan uteslutas att även på fiskar med en rik parasitfauna skulle fler arter kunna inrymmas (nyare granskning i Rohde 2005b). Med liknande resonemang uppskattade Walker och Valentine (1984) att 12-54 % av nischerna för marina ryggradslösa djur är tomma.
De banbrytande teoretiska undersökningarna av Kauffman (1993) och Wolfram (2002) tyder också på att det finns ett stort antal lediga nischer. Med olika tillvägagångssätt har båda visat att arter sällan om någonsin når globala adaptiva optima. Snarare fastnar de i lokala optima som de inte kan fly ifrån, dvs de är inte perfekt anpassade. Eftersom antalet potentiella lokala optima är nästan oändligt, är nischutrymmet i stort sett omättat och arter har små möjligheter till interspecifik konkurrens. Kauffman (s. 19) skriver: "... många tänkbara användbara fenotyper existerar inte" och: (s. 218) " Landscapes are rugged and multipeaked. Adaptiva processer blir vanligtvis fångade i sådana optima”.
Packningsreglerna av Ritchie och Olff (1999) kan användas som ett mått på fyllningen av nischutrymme. De gäller savannväxter och stora växtätande däggdjur, men inte alla parasitarter som hittills undersökts. Det verkar troligt att de inte gäller de flesta djurgrupper. De flesta arter är med andra ord inte tätt packade: många nischer förblir tomma (Rohde 2001).
Att nischutrymmet kanske inte är mättat visas också av introducerade skadedjursarter. Sådana arter förlorar, nästan utan undantag, alla eller många av sina parasiter (Torchin och Kuris 2005). Arter som skulle kunna ockupera de lediga nischerna finns antingen inte eller, om de finns, kan de inte anpassa sig till dessa nischer.
Mångfalden av marina bentoser , dvs. organismerna som lever nära havsbotten, även om de avbrutits av vissa kollapser och platåer, har ökat från kambrium till senare . Dessutom finns det inga bevis som tyder på att mättnad har uppnåtts (Jablonski 1999).
Konsekvenser av omättnaden av nischutrymme
Uppfattningen att nischutrymmen till stor del eller helt är mättad med arter är utbredd. Man tror att nya arter tillgodoses huvudsakligen genom indelning av nischer som ockuperades av tidigare existerande arter, även om en ökning av mångfalden genom kolonisering av stora tomma livsrum (som mark i det geologiska förflutna) eller genom bildandet av nya baupläne också förekommer . Det är också känt att många populationer aldrig helt når ett klimaxtillstånd (dvs de kan komma nära en jämvikt men aldrig riktigt nå den). Men totalt sett råder uppfattningen att individer och arter är tätt packade och att interspecifik konkurrens är av största betydelse. Enligt denna uppfattning orsakas icke-jämvikt i allmänhet av miljöstörningar.
Många nyare studier (ovan och Rohde 2005a,b) stöder dock uppfattningen att nischutrymmen till stor del är omättad, dvs. att det finns många lediga nischer. Som en konsekvens är konkurrens mellan arter inte så viktig som man brukar anta. Icke-balanser orsakas inte bara av miljöstörningar, utan är utbredda på grund av omättnad av nischutrymme. Nyutvecklade arter absorberas i tomma nischutrymmen, det vill säga nischer som ockuperas av existerande arter behöver inte nödvändigtvis krympa.
Relativ frekvens av lediga nischer i olika grupper av djur och växter
Tillgängliga bevis tyder på att lediga nischer är vanligare i vissa grupper än i andra. Genom att använda SES-värden (standardiserade effektstorlekar) för olika grupper, som kan användas som ungefärliga prediktorer för fyllningen av nischutrymme, har Gotelli och Rohde (2002) visat att SES-värdena är höga för stora och vagila arter eller för de som förekommer i stora befolkningstätheter, och att de är låga för djurarter som förekommer i små befolkningstätheter och/eller är av liten kroppsstorlek och har liten vagilitet. Fler vakanta nischer kan med andra ord förväntas för de senare.
Kritik av konceptet
Alla forskare accepterar inte begreppet lediga nischer. Om man definierar en nisch som en egenskap hos en art, så existerar inte en nisch om ingen art finns. Termen framstår med andra ord som "ologisk". Vissa författare som har bidragit mest till formuleringen av det moderna nischkonceptet (Hutchinson, Elton) såg dock tydligen inga svårigheter med att använda termen. Om en nisch definieras som släktskapet mellan en art med alla biotiska och abiotiska faktorer som påverkar den, finns det ingen anledning att inte medge möjligheten till ytterligare potentiella släktskap. Så det verkar logiskt att referera till lediga nischer. (Se även ekologisk nisch .)
Dessutom verkar det [ original forskning? ] att författare som är mest kritiska till begreppet "ledig nisch" verkligen är kritiska till uppfattningen att nischutrymme i stort sett är tomt och lätt kan absorbera ytterligare arter. De håller istället fast vid uppfattningen att samhällen vanligtvis är i jämvikt (eller åtminstone nära det), vilket resulterar i en ständig stark konkurrens om resurser. Men många nyare studier, en del empiriska, andra teoretiska, har gett stöd för den alternativa uppfattningen att icke-jämviktsförhållanden är utbredda (se ovan och den senaste översikten i Rohde 2005b).
I den tyska litteraturen har en alternativ term för lediga nischer fått viss acceptans - den för freie ökologische Lizens (gratis ekologisk licens) (Sudhaus und Rehfeld 1992). Det har hävdats att denna konceptualisering har en nackdel genom att den inte omedelbart och enkelt förmedlar vad som menas, dessutom motsvarar begreppet inte exakt begreppet "ledig nisch". En terms användbarhet bör bedömas utifrån dess förståelighet och dess förmåga att främja framtida forskning. [ citat behövs ] Termen "ledig nisch" verkar uppfylla dessa krav. [ behöver offert för att verifiera ]