Graviditet hos fisk

En dräktig sydnötfisk

Graviditet har traditionellt definierats som den tid ägg inkuberas i kroppen efter ägg-spermieförening. Även om termen ofta hänvisar till placenta däggdjur , har den också använts i titlarna på många internationella, peer-reviewed, vetenskapliga artiklar om fisk, t.ex. I enlighet med denna definition finns det flera former av reproduktion hos fisk, vilket ger olika mängder av förälder . vård . Vid ovoviviparitet sker inre befruktning och ungarna föds levande men det finns ingen placentakoppling eller signifikant trofisk (matande) interaktion; moderns kropp upprätthåller gasutbytet men de ofödda ungarna får näring av äggula. Det finns två typer av viviparitet hos fisk. I histotrophic viviparity utvecklas zygoterna i honans äggledare , men hon ger ingen direkt näring; embryona överlever genom att äta hennes ägg eller deras ofödda syskon. Vid hemotrofisk viviparitet hålls zygoterna kvar inom honan och förses med näringsämnen av henne, ofta genom någon form av moderkaka .

Hos sjöhästar och pipfisk är det hanen som blir dräktig .

Typer av reproduktion och graviditet

Guppyyngels födelse

Graviditet har traditionellt definierats som den period under vilken embryon som utvecklas inkuberas i kroppen efter ägg-spermieförening. Trots starka likheter mellan viviparity i däggdjur , har forskare historiskt varit ovilliga att använda termen "graviditet" för icke-däggdjur på grund av den högt utvecklade formen av viviparity i eutherians . Ny forskning om fysiologiska, morfologiska och genetiska förändringar i samband med fiskens reproduktion ger bevis för att inkubation hos vissa arter är en mycket specialiserad form av reproduktion som liknar andra former av viviparitet. Även om termen "graviditet" ofta syftar på eutherian djur, har den också använts i titlarna på många internationella, fackgranskade, vetenskapliga artiklar om fisk, t.ex.

Fem reproduktionssätt kan särskiljas hos fisk baserat på relationer mellan zygoten(erna) och föräldrarna:

• Ovuliparitet : Befruktning av ägg är extern; zygoter utvecklas externt.
• Oviparitet : Befruktning av ägg är intern; zygoter utvecklas externt som ägg med stor vitellus .
• Ovoviviparitet : Befruktning är intern; zygoter hålls kvar i honan (eller hanen) men utan större trofiska (matande) interaktioner mellan zygoten och föräldrarna (det kan förekomma mindre interaktioner, såsom underhåll av vatten- och syrenivåer). Embryona är beroende av sin äggula för att överleva.

Det finns två typer av viviparitet bland fiskar.

• Histotrofisk ("vävnadsätande") viviparitet : zygoterna utvecklas i honans äggledare , men hon ger ingen direkt näring. Embryona överlever genom att äta hennes ägg eller deras ofödda syskon.
• Hemotrofisk ("blodätande") viviparitet : zygoterna hålls kvar inom honan och förses med näringsämnen av henne, ofta genom någon form av moderkaka .

Diagram

Fiskreproduktionstyper	Ovuliparitet Oviparitet Ovoviviparitet Viviparitet Histotrofisk Histotrofisk Hemotrofisk Hemotrofisk

Ovoviviparös fisk

Exempel på ovoviviparös fisk är många av de squaliforma hajarna, som inkluderar sandhajar , makrillhajar , sjuksköterskahajar , requiemhajar , hundhajar och hammarhajar , bland andra, och den lobfinnade coelacanthen . Vissa arter av rockfish ( Sebastes ) och sculpins ( Comephoridae ) producerar ganska svaga larver utan äggmembran och är också, per definition, ovoviviparösa. Ovoviviparitet förekommer hos de flesta levande benfiskar ( Poeciliidae ).

Viviparös fisk

Viviparösa fiskar inkluderar familjerna Goodeidae , Anablepidae , Jenynsiidae, Poeciliidae , Embiotocidae och några hajar (några arter av requiemhajarna , Carcharinidae och hammarhuvudena, Sphyrnidae , bland andra). Halvnäbbarna, Hemiramphidae , finns i både marina och sötvatten och de arter som är marina producerar ägg med förlängda filament som fäster på flytande eller stationärt skräp, medan de som finns i sötvatten är levande med inre befruktning. Bythitidae är också viviparösa även om en art, Dinematichthys ilucoeteoides , rapporteras vara ovoviviparös.

Aquarists hänvisar vanligtvis till ovoviviparous och viviparous fiskar som " livebearers ". Exempel inkluderar guppies, mollies , moonfish , platys, fyrögd fisk och swordtails . Alla dessa sorter uppvisar tecken på graviditet innan de levande ynglen föds. Som exempel kommer svärdsvanshonan och guppyn båda att föda allt från 20 till 100 levande ungar efter en dräktighetsperiod på fyra till sex veckor, och mollies kommer att producera en yngel på 20 till 60 levande ungar efter en dräktighet på sex till 10 veckor .

Näring under graviditeten

Andra termer som hänför sig till dräktighet hos fisk hänför sig till skillnaderna i sättet och omfattningen av det stöd honan ger den utvecklande avkomman.

"Lecithotrofi" (äggulamatning) uppstår när mamman förser oocyten med alla resurser den behöver före befruktning, så ägget är oberoende av mamman. Många medlemmar av fiskfamiljen Poeciliidae anses vara lecitotrofa, men forskning visar alltmer att andra är matrotrofa .

"Aplacental viviparitet" uppstår när honan behåller embryona under hela utvecklingstiden men utan någon överföring av näringsämnen till ungarna. Gulesäcken är den enda näringskällan för det utvecklande embryot. Det finns minst två undantag från detta; vissa hajar får näring genom att äta obefruktade ägg producerade av mamman ( oohagi eller äggätande) eller genom att äta sina ofödda syskon ( intrauterin kannibalism ).

"Matrofi" (mammamatning) inträffar när embryot tar ut sin äggula tidigt i graviditeten och mamman ger ytterligare näring. Överföring av näringsämnen efter befruktning har rapporterats i flera arter inom släktena Gambusia och Poecilia , specifikt G. affinis , G. clarkhubbsi , G. holbrooki , G. gaigei , G. geiseri , G. nobilis , P. formosa , P. latipinna och P. mexicana .

Viviparösa fiskar har utvecklat flera sätt att förse sin avkomma med näring. " Embryotrofisk " eller "histrotrofisk" näring uppstår genom produktion av näringsvätska, livmodermjölk , av livmoderslemhinnan, som absorberas direkt av det utvecklande embryot. "Hemotrofisk" näring uppstår genom att näringsämnen passerar mellan moderns och embryots blodkärl som finns i närheten, dvs ett moderkakaliknande organ som liknar det som finns hos däggdjur.

Jämförelse mellan arter

Det finns stor variation mellan arterna i dräktighetslängden. Minst en grupp fiskar har fått sitt namn efter dess dräktighetsegenskaper. Surfperch , släktet Embiotoca , är en saltvattensfisk med en dräktighetstid på tre till sex månader. Denna långa graviditetsperiod ger familjen dess vetenskapliga namn från det grekiska "embios" som betyder "ihållande" och "tokos" som betyder "födelse".

Tabellen nedan visar dräktighetsperioden och antalet ungar födda för vissa utvalda fiskar.

Arter		Fortplantning metod	Dräktighetstid (Dagar)	Antal unga (Genomsnitt)
Atlantisk sharpnose haj	( Rhizoprionodon terraenovae )	Viviparös	300-330	4-6
Barbed hundhaj	( Leptocharias smithii )	Viviparös a	>120	7
Blackspot haj	( Carcharhinus sealei )	Viviparous b	270	1-2
Blåhaj	( Prionace glauca )	Viviparös	270-366	4-135
Bonnethead haj	( Sphyrna tiburo )	Viviparös c		4-12
Tjur haj	( Carcharhinus leucas )	Viviparös	366	4-10
Butterfly goodeid	( Ameca splendens )	Viviparös	55-60	6-30
Karibisk skarphaj	( Rhizoprionodon porosus )	Viviparös		2-6
Daggernose haj	( Isogomphodon oxyrhynchus )	Viviparös	366	2-8
Citronhaj	( Negaprion brevirostris )	Viviparös	366	18 (max)
Oceanisk vitspetshaj	( Carcharhinus longimanus )	Viviparös	366	1-15
Dvärg sjöhäst	( Hippocampus zosterae )	Ovoviviparös	3-55	10
Sandbankshaj	( Carcharhinus plumbeus )	Viviparös	366	8
Spadenose haj	( Scoliodon laticaudus )	Viviparous d	150-180	6-18
Viviparös ålflyta	( Zoarces viviparus )	Viviparös e	180	30-400
Brugd	( Cetorhinus maximus )	Ovoviviparös	>366	okänd f
Fladdermusstråle	( Myliobatis californica )	Ovoviviparös	270-366	2-10
Coelacanth	(t.ex. Latimeria )	Ovoviviparös	>366
Blå stingrocka	( Dasyatis chrysonota )	Ovoviviparös	270	1-5
Blåfläckig stingrocka	( Neotrygon kuhlii )	Ovoviviparös	90-150	1-7
Matthajar	(f. Ginglymostomatidae )	Ovoviviparös	180	30-40
Knivtandad sågfisk	( Anoxypristis cuspidata )	Ovoviviparös	150	6-23
Sjuksköterska haj	( Ginglymostoma cirratum ),	Ovoviviparös	150	21-29
Sailfin molly	( Poecilia latipinna )	Ovoviviparös	21-28	10-140
Laxhaj	( Lamna ditropis )	Ovoviviparös	270	2-6
Sandtigerhaj	( Carcharias taurus )	Ovoviviparös	270-366	2 g
Skolhaj	( Galeorhinus galeus )	Ovoviviparös	366	28-38
Kortfenad makohaj	( Isurus oxyrinchus )	Ovoviviparös	450-540	4-18
Fläckig örnrocka	( Aetobatus narinari )	Ovoviviparös	366	4
Tiger haj	( Galeocerdo cuvier )	Ovoviviparös	430-480	10-80
Tawny sjuksköterska haj	( Nebrius ferrugineus )	Aplacental viviparitet		1-2

• ^a Till skillnad från alla andra hajar är gulesäcksplacentan klotformig eller sfärisk.
• ^b Till en början upprätthålls embryona av en gulesäck, men senare utvecklas en moderkaka.
• ^c En hona på huven födde en valp genom partenogenes 2001.
• ^d Spadenosehajen har den mest avancerade formen av placenta viviparitet som är känd hos fisk, mätt som komplexiteten i placentakopplingen och skillnaden i vikt mellan ägget och den nyfödda ungan.
• ^e Ålvungen diar sina unga embryon medan de fortfarande finns i moderns kropp, vilket gör den till den enda fiskarten som diar sina avkommor.
• ^f Endast en dräktig hona är känd för att ha fångats; hon bar på sex ofödda ungar.
• ^g 1 per livmoderhorn

Poeciliopsis

Medlemmar av släktet Poeciliopsis (bland andra) visar varierande reproduktiva livshistoria anpassningar. P. monacha kan anses vara lecitotrofisk eftersom honan inte riktigt ger några resurser till sin avkomma efter befruktningen. P. lucida visar en mellanliggande nivå av matrotrofi, vilket innebär att avkommans ämnesomsättning i viss utsträckning kan påverka moderns ämnesomsättning, vilket möjliggör ökat näringsutbyte. P. prolifica anses vara mycket matrotrofisk, och nästan alla de näringsämnen och material som behövs för fostrets utveckling tillförs oocyten efter att den har befruktats. Denna nivå av matrotrofi tillåter Poeciliopsis att bära flera yngel i olika utvecklingsstadier, ett fenomen som kallas superfetation .

P. elongata , P. turneri och P. presidionis bildar en annan klad som kan betraktas som en utgrupp till P. monacha , P.lucida och P. prolifica clade. Dessa tre arter är mycket matrotrofa – så mycket att CL Turner 1947 beskrev follikulära celler av P. turneri som "pseudo-placenta, pseudo-chorion och pseudo-allantois".

Guppy

Guppies är mycket produktiva levande bärare som föder mellan fem och 30 yngel, men under extrema omständigheter kan hon bara föda en eller två eller över 100. Dräktighetsperioden för en guppy är vanligtvis 21–30 dagar, men kan variera avsevärt. Området där en gravid guppys buk möter svansen kallas ibland "gravid patch", eller "gravid spot". När guppy är gravid finns det en lätt missfärgning som sakta mörknar när guppy fortskrider genom graviditeten. Plåstret har först en gulaktig nyans, sedan brunt och blir djupt orange när graviditeten utvecklas. Detta plåster är där de befruktade äggen lagras och växer. Mörkningen är faktiskt ögonen på de utvecklande guppyungarna och den orange nyansen är deras geléliknande ägg.

Elasmobranchs

Majoriteten av elasmobranchs är viviparösa och visar ett brett utbud av strategier för att förse sin avkomma med näring och andningsbehov. Vissa hajar behåller helt enkelt sina ungar i det vidgade bakre segmentet av äggledaren. I sin enklaste form ger inte livmodern några ytterligare näringsämnen till embryona. Men andra elasmobranchs utvecklar sekretoriska livmodervilli som producerar histotrof, ett näringsämne som kompletterar äggulalagren i oocyten. Livmodersekret är kanske mest avancerade hos stingrockorna. Efter utarmning av äggulan hypertrofierar livmoderslemhinnan till sekretoriska bihang som kallas "trophonemata". Processen genom vilken livmodersekret (även känd som livmodermjölk eller histotrof) produceras liknar den hos bröstmjölk hos däggdjur. Dessutom är mjölken rik på protein och lipider. När embryot växer förstoras vaskulariseringen av trophonemata och bildar sinusoider som skjuter ut mot ytan för att bilda ett funktionellt andningsmembran. Hos lamnoidhajar utvecklar embryona tänder efter användning av äggula och äter ägg och syskon i livmodern. Det finns vanligtvis ett foster per livmoder och det växer till enorma proportioner på upp till 1,3 m långt. Hos placentahajar dras inte gulesäcken tillbaka för att införlivas i bukväggen. Snarare förlängs den för att bilda en navelsträng och gulesäcken modifieras till en funktionell epiteliokorial placenta.

Manlig graviditet

Dräktig manlig sjöhäst

Huvudartikel: Manlig graviditet

Hanfiskarna av sjöhästar , pipfiskar , ogräsiga och lummiga havsdrakar ( Syngnathidae ) är ovanliga eftersom hanen, snarare än honan, ruvar på äggen innan de släpper ut levande yngel i det omgivande vattnet. För att uppnå detta skyddar manliga sjöhästar ägg i en specialiserad yngelpåse, manliga havsdrakar fäster sina ägg på ett specifikt område på kroppen, och hanar av pipfiskar av olika arter kan göra antingen.

När en honans ägg når mognad, sprutar hon dem från en kammare i bålen via hennes äggläggare in i hans yngelpåse eller äggpåse, ibland kallad "pungpung". Under en däggdjursgraviditet tillåter moderkakan honan att ge näring till sin avkomma i livmodern och ta bort sina avfallsprodukter. Om pipfiskar och sjöhästar bara tillhandahåller en enkel påse för fiskägg att utveckla och kläckas, kanske det inte helt kvalificerar sig som en riktig graviditet. Aktuell forskning tyder dock på att hos syngnatida arter med välutvecklade yngelpåsar ger hanarna näringsämnen, osmoreglering och syresättning till embryona de bär.

Sjöhäst

Huvudartikel: Sjöhäst

Vid parning lägger sjöhästhonan upp till 1 500 (i genomsnitt 100 till 1 000) ägg i hanens påse, som ligger på den ventrala buken vid svansbasen. Hanar utvecklar påsar när de är 5–7 månader gamla. Hanen bär på äggen i 9 till 45 dagar tills sjöhästarna kommer fram fullt utvecklade, men mycket små. Antalet födda kanske så få som fem för mindre arter, eller 2 500 för större arter. En sjöhästmans kropp har stora mängder prolaktin , samma hormon som styr mjölkproduktionen hos gravida däggdjur och även om sjöhästens hane inte levererar mjölk ger hans påse syre såväl som en kontrollerad miljö.

När ynglen är redo att födas driver hanen ut dem med muskelsammandragningar, ibland samtidigt som han fäster sig vid tång med svansen. Födelse sker vanligtvis under natten, och en hona som återvänder för den rutinmässiga morgonhälsningen finner sin partner redo för nästa omgång ägg.

Pipefish

Huvudartikel: Pipefish

Den subkaudala påsen av den svartrandiga pipfisken

Pipefish ruvar sin avkomma antingen på en distinkt del av sin kropp eller i en yngelpåse. Brodpåsar varierar avsevärt mellan olika arter av pipfisk, men alla innehåller en liten öppning genom vilken honans ägg kan deponeras. Placeringen av yngelpåsen kan vara längs hela undersidan av pipfisken eller precis vid svansbasen, som med sjöhästar. Pipfish i släktet Syngnathus har en yngelpåse med en buksöm som helt kan täcka alla deras ägg när de försluts. Hos män utan dessa påsar fäster äggen till en remsa av mjuk hud på den ventrala ytan av deras kroppar som inte innehåller någon yttre täckning - en typ av "hudruvande".

Minst två arter av pipfisk, Syngnathus fuscus och Syngnathus floridae , ger näring åt sina avkommor.

Tabellen nedan visar dräktighetsperioden och antalet födda ungar för några utvalda sjöhästar.

Arter		Fortplantning metod	Dräktighetstid (Dagar)	Antal unga
Stormagig sjöhäst	( Hippocampus abdominalis )	Ovoviviparös	28	600-700
Fodrad sjöhäst	( Hippocampus erectus )	Ovoviviparös	20-21	650 (max)
Långnosig sjöhäst	( Hippocampus guttulatus )	Ovoviviparös	21	581 (max)

Se även

• Fiskreproduktion