Fiskens anatomi

Diagram showing the internal anatomy of a generic bony fish
Inre anatomi av en benfisk

Fiskens anatomi är studiet av fiskens form eller morfologi . Det kan jämföras med fiskens fysiologi , som är studiet av hur fiskens beståndsdelar fungerar tillsammans i den levande fisken. I praktiken kompletterar fiskarnas anatomi och fiskens fysiologi varandra, den förra handlar om strukturen hos en fisk, dess organ eller beståndsdelar och hur de sätts ihop, såsom kan observeras på dissektionsbordet eller under mikroskopet, och sistnämnda handlar om hur dessa komponenter fungerar tillsammans i levande fiskar.

Fiskens anatomi formas ofta av vattnets fysiska egenskaper, det medium som fiskar lever i. Vatten är mycket tätare än luft, rymmer en relativt liten mängd löst syre och absorberar mer ljus än luft gör. En fisks kropp är uppdelad i ett huvud, bål och svans, även om uppdelningen mellan de tre inte alltid är synlig utifrån. Skelettet, som bildar stödstrukturen inuti fisken, är antingen gjort av brosk ( broskfisk ) eller ben ( benfisk ). Det huvudsakliga skelettelementet är kotpelaren , som består av ledade kotor som är lätta men ändå starka. Revbenen fäster vid ryggraden och det finns inga lemmar eller lemmar gördlar. Fiskens huvudsakliga yttre egenskaper, fenorna, är sammansatta av antingen beniga eller mjuka ryggar som kallas strålar som, med undantag för stjärtfenorna , inte har någon direkt koppling till ryggraden. De stöds av musklerna som utgör huvuddelen av stammen. Hjärtat har två kammare och pumpar blodet genom gälarnas andningsytor och sedan runt kroppen i en enda cirkulationsslinga. Ögonen är anpassade för att se under vattnet och har endast lokal syn. [ definition behövs ] Det finns ett inneröra men inget yttre öra eller mellanöra . Lågfrekventa vibrationer detekteras av sidolinjesystemet av sinnesorgan som löper längs med fiskens sidor, vilket reagerar på närliggande rörelser och förändringar i vattentrycket.

Hajar och rockor är basala fiskar med många primitiva anatomiska egenskaper som liknar forntida fiskar, inklusive skelett som består av brosk. Deras kroppar tenderar att vara dorso-ventralt tillplattade, och de har vanligtvis fem par gälslitsar och en stor mun placerad på undersidan av huvudet. Dermis är täckt med separata dermala placoidfjäll . De har en kloaka i vilken urinvägarna och könsorganen öppnar sig, men inte en simblåsa . Broskfisk producerar ett litet antal stora gula ägg. Vissa arter är ovoviviparösa , med ungarna utvecklas internt, men andra är oviparösa och larverna utvecklas externt i äggfall .

Benfiskens härstamning visar mer härledda anatomiska drag, ofta med stora evolutionära förändringar från egenskaperna hos forntida fisk. De har ett benigt skelett, är i allmänhet tillplattade i sidled, har fem par gälar skyddade av en operculum och en mun vid eller nära nosspetsen. Dermis är täckt med överlappande fjäll . Benfiskar har en simblåsa som hjälper dem att behålla ett konstant djup i vattenpelaren, men inte en kloak. De leker mestadels ett stort antal små ägg med lite äggula som de sänder ut i vattenpelaren.

Kropp

I många avseenden skiljer sig fiskens anatomi från däggdjurens anatomi. Men den delar fortfarande samma grundläggande kroppsplan som alla ryggradsdjur har utvecklats från: en notokord , rudimentära ryggkotor och ett väldefinierat huvud och svans.

Fiskar har en mängd olika kroppsplaner. På den bredaste nivån är deras kropp uppdelad i huvud, bål och svans, även om indelningarna inte alltid är synliga utifrån. Kroppen är ofta fusiform , en strömlinjeformad kroppsplan som ofta finns i snabbrörliga fiskar. De kan också vara filiforma ( ålformade ) eller vermiformade (maskformade). Fiskar är ofta antingen komprimerade (lateralt tunna) eller deprimerade (dorso-ventralt platt).

Skelett

Skelett av en benfisk

Det finns två olika skeletttyper: exoskelettet , som är det stabila yttre skalet av en organism, och endoskelettet, som bildar stödstrukturen inuti kroppen. Fiskens skelett består av antingen brosk (broskfiskar) eller ben (benfiskar). Fenorna är uppbyggda av benfena strålar och har, förutom stjärtfenan, ingen direkt koppling till ryggraden. De stöds endast av musklerna. Revbenen fäster vid ryggraden.

Ben är stela organ som utgör en del av endoskelettet hos ryggradsdjur. De fungerar för att röra, stödja och skydda kroppens olika organ, producera röda och vita blodkroppar och lagra mineraler . Benvävnad är en typ av tät bindväv . Ben kommer i en mängd olika former och har en komplex inre och yttre struktur. De är lätta, men ändå starka och hårda, förutom att de fyller sina många andra biologiska funktioner .

Kotor

Skelettstruktur av en bas som visar kotpelaren som löper från huvudet till svansen
Skelettstruktur av en atlantisk torsk
Röntgentetran ( Pristella maxillaris ) har en synlig ryggrad . Ryggmärgen är inrymd i sin ryggrad .
En kota (diameter 5 mm (0,20 tum)) av en liten strålfenad fisk

Fiskar är ryggradsdjur. Alla ryggradsdjur är byggda längs den grundläggande kordatkroppsplanen : en styv stav som löper genom djurets längd (kotpelaren eller notokord), med ett ihåligt rör av nervvävnad (ryggmärgen) ovanför och mag-tarmkanalen nedanför. Hos alla ryggradsdjur finns munnen vid, eller precis nedanför, den främre änden av djuret, medan anusen öppnar sig utåt före änden av kroppen. Den återstående delen av kroppen bortom anus bildar en svans med kotor och ryggmärgen, men ingen tarm.

Det definierande kännetecknet för ett ryggradsdjur är kotpelaren, där notokordet (en styv stav av enhetlig sammansättning) som finns i alla kordater har ersatts av en segmenterad serie av styvare element (kotor) åtskilda av rörliga leder (mellankotskivor, embryonalt härledda och evolutionärt från notokordet). Men ett fåtal fiskar har i andra hand tappat denna anatomi och behållit notokorden i vuxen ålder, såsom stören .

Kotpelaren består av ett centrum (kotans centrala kropp eller ryggrad), kotbågar som sticker ut från toppen och botten av centrum och olika processer som skjuter ut från centrumet eller bågarna. En båge som sträcker sig från toppen av centrum kallas neuralbåge , medan hemalbågen eller chevronen finns under centrum i fiskens stjärtkotor . En fisks centrum är vanligtvis konkavt i varje ände (amfikoel), vilket begränsar fiskens rörelse. Däremot är centrum av ett däggdjur platt i varje ände (acoelous), en form som kan stödja och fördela tryckkrafter.

Kotor hos lobfenade fiskar består av tre diskreta benelement. Kotbågen omger ryggmärgen och är i stort sett lik den som finns hos de flesta andra ryggradsdjur. Strax under bågen ligger det lilla plattliknande pleurocentrum, som skyddar den övre ytan av notokordet. Under det skyddar ett större bågformat intercentrum den nedre bården. Båda dessa strukturer är inbäddade i en enda cylindrisk massa av brosk. Ett liknande arrangemang hittades hos primitiva tetrapoder , men i den evolutionära linje som ledde till reptiler , däggdjur och fåglar, ersattes intercentrum helt eller delvis av ett förstorat pleurocentrum, som i sin tur blev den beniga kotkroppen.

I de flesta strålfenade fiskar , inklusive alla teleostar , är dessa två strukturer sammansmälta med och inbäddade i ett fast stycke ben som ytligt liknar kotkroppen av däggdjur. I levande amfibier finns det helt enkelt en cylindrisk benbit nedanför kotbågen, utan spår av de separata beståndsdelarna som finns i de tidiga tetrapoderna.

Hos broskfiskar som hajar består kotorna av två broskrör. Det övre röret är bildat av kotbågarna, men inkluderar också ytterligare broskstrukturer som fyller i mellanrummen mellan kotorna och omsluter ryggmärgen i ett väsentligen kontinuerligt hölje. Det nedre röret omger notokordet och har en komplex struktur, som ofta inkluderar flera lager av förkalkning .

Lamprägor har ryggradsbågar, men inget som liknar de ryggradskroppar som finns hos alla högre ryggradsdjur . Till och med bågarna är diskontinuerliga, bestående av separata bitar av bågformat brosk runt ryggmärgen i de flesta delar av kroppen, övergår till långa remsor av brosk ovanför och under svansregionen. Hagfiskar saknar en riktig ryggradspelare och anses därför inte riktigt anses vara ryggradsdjur, men några små nervbågar finns i svansen. Hagfiskar har dock en kranium . Av denna anledning kallas ryggradsdjurens subfylum ibland som " Craniata " när man diskuterar morfologi. Molekylär analys [ specificera ] sedan 1992 har föreslagit att hagfishes är närmast besläktade med lampreys, och så också är ryggradsdjur i en monofyletisk mening. Andra betraktar dem som en systergrupp av ryggradsdjur i den gemensamma taxonen Craniata.

Huvud

Skalleben som de visas i en sjöhäst
Positioner för fiskmunnar: terminal (a), superior (b) och subterminal eller inferior (c).
Illustration av skivstänger på huvudet av en fisk

Huvudet eller skallen inkluderar skalltaket (en uppsättning ben som täcker hjärnan, ögonen och näsborrarna), nosen (från ögat till den främre spetsen av överkäken), operculum eller gälskyddet (frånvarande hos hajar och käklösa fiskar ), och kinden , som sträcker sig från ögat till preoperkeln . Operculum och preopercle kan eller kanske inte har ryggar. Hos hajar och vissa primitiva benfiskar spirakeln , en liten extra gälöppning, bakom varje öga.

Skallen hos fiskar är bildad av en serie av endast löst sammankopplade ben. Käklösa fiskar och hajar har bara ett broskaktigt endokranium , med de övre och nedre käkarna på broskfiskar som separata beståndsdelar som inte är fästa vid skallen. Benfiskar har ytterligare hudben och bildar ett mer eller mindre sammanhängande skalltak hos lungfiskar och holostfiskar . Underkäken definierar en haka .

Hos lampögon formas munnen till en oral disk. I de flesta käkfiskar finns det dock tre generella konfigurationer. Munnen kan vara på den främre änden av huvudet (terminal), kan vara uppåtvänd (superior), eller kan vara vänd nedåt eller på botten av fisken (subterminal eller inferior). Munnen kan modifieras till en sugmun som är anpassad för att hålla fast vid föremål i snabbt rörligt vatten.

Den enklare strukturen finns hos käklösa fiskar, där kraniet representeras av en trågliknande korg av broskelement som endast delvis omsluter hjärnan och associeras med kapslarna för innerörat och den enda näsborren. Utmärkande är att dessa fiskar inte har några käkar.

Broskfiskar som hajar har också enkla, och förmodligen primitiva, skallstrukturer. Kraniet är en enda struktur som bildar ett hölje runt hjärnan, som omsluter den nedre ytan och sidorna, men alltid åtminstone delvis öppen i toppen som en stor fontanell . Den främre delen av kraniet inkluderar en främre platta av brosk, talarstolen och kapslar för att omsluta luktorganen . Bakom dessa finns banorna och sedan ytterligare ett par kapslar som omsluter innerörats struktur. Slutligen avsmalnar skallen bakåt, där foramen magnum ligger omedelbart ovanför en enda kondyl och artikulerar med den första kotan. Mindre foramina för kranialnerverna kan hittas på olika punkter i hela kraniet. Käkarna består av separata broskbågar, nästan alltid skilda från själva kraniet.

Hos de strålfenade fiskarna har det också skett en betydande modifiering från det primitiva mönstret. Skallens tak är i allmänhet välformat, och även om det exakta förhållandet mellan dess ben och tetrapods är oklart, får de vanligtvis liknande namn för enkelhetens skull. Andra delar av skallen kan dock reduceras; det finns en liten kindregion bakom de förstorade banorna, och lite om något ben mellan dem. Överkäken bildas ofta till stor del från premaxillan , med själva maxillan placerad längre bak, och ett extra ben, sympletic , som förbinder käken med resten av kraniet.

Även om skallarna hos fossila lobfenade fiskar liknar de tidiga tetrapoderna, kan detsamma inte sägas om de levande lungfiskarnas. Skalletaket är inte helt format och består av flera, något oregelbundet formade ben utan någon direkt relation till de hos fyrfotsdjur. Överkäken bildas enbart av pterygoida ben och vomers , som alla bär tänder. Mycket av skallen bildas av brosk, och dess övergripande struktur är reducerad.

Huvudet kan ha flera köttiga strukturer som kallas skivstänger , som kan vara mycket långa och likna morrhår. Många fiskarter har också en mängd olika utsprång eller taggar på huvudet. Näsborrarna eller näsborrarna på nästan alla fiskar ansluter inte till munhålan, utan är gropar av varierande form och djup .

Yttre organ

Käke

Muränor har två uppsättningar av käkar: munkäkarna som fångar byten och svalgkäkarna som går in i munnen och flyttar byten från munkäkarna till matstrupen för att sväljas.

Ryggradsdjurens käke utvecklades förmodligen ursprungligen under den siluriska perioden och dök upp i Placoderm-fisken som ytterligare diversifierade sig i devon . Käftar tros härröra från svalgbågarna som stödjer gälarna hos fiskar. De två mest främre av dessa bågar tros ha blivit själva käken (se hyomandibula ) och hyoidbågen , som stödjer käken mot hjärnan och ökar den mekaniska effektiviteten . Även om det inte finns några fossila bevis direkt för att stödja denna teori, är det vettigt i ljuset av antalet svalgbågar som är synliga hos existerande käkade djur ( gnathostomerna ), som har sju valv, och primitiva käklösa ryggradsdjur (Agnatha) , som har nio. [ citat behövs ]

A great white shark partially out of the water with its mouth open
Käften på en vithaj
Extern video
video icon Video av en slingkäke leppefisk som fångar bytesdjur genom att sticka ut sin käke
video icon Video av en röd viksnok som fångar bytesdjur genom sugmatning

Man tror att den ursprungliga selektiva fördelen som käken fick inte var relaterad till matning, utan till att öka andningseffektiviteten . Käftarna användes i buckalpumpen (kan observeras hos moderna fiskar och amfibier) som pumpar vatten över fiskens gälar eller luft in i lungorna på amfibier. Under evolutionär tid valdes den mer välbekanta användningen av käkar i utfodring ut för och blev en mycket viktig funktion hos ryggradsdjur.

Länksystem är utbredda hos djur. Den mest grundliga översikten av de olika typerna av kopplingar hos djur har getts av M. Muller, som också designade ett nytt klassificeringssystem som är särskilt väl lämpat för biologiska system. Kopplingsmekanismer är särskilt frekventa och olika i huvudet på benfiskar, såsom läppfiskar , som har utvecklat många specialiserade vattenlevande matningsmekanismer . Särskilt avancerade är kopplingsmekanismerna för käftutsprång . För sugmatning ansvarar ett system med anslutna fyrstångslänkar för den samordnade öppningen av munnen och 3-D expansion av munhålan. Andra länkar är ansvariga för att premaxillan skjuter ut .

Ögon

Zenion hololepis är en liten djupvattensfisk med stora ögon.
Djuphavshalvnaken hatchfish har ögon som ser över huvudet där den kan se silhuetter av bytesdjur.

Fiskögon liknar landlevande ryggradsdjur som fåglar och däggdjur, men har en mer sfärisk lins . Deras näthinnor har i allmänhet både stavceller och konceller (för scotopic och photopic vision ), och de flesta arter har färgseende . Vissa fiskar kan se ultraviolett ljus och vissa kan se polariserat ljus . Bland käklösa fiskar har lampröjan välutvecklade ögon, medan hagfishen bara har primitiva ögonfläckar. Förfäderna till moderna hagfish, som tros vara protovertebrate, drevs uppenbarligen till mycket djupa, mörka vatten, där de var mindre sårbara för seende rovdjur och där det är fördelaktigt att ha en konvex ögonfläck, som samlar mer ljus än en platt eller konkav. . Till skillnad från människor justerar fiskar normalt fokus genom att flytta linsen närmare eller längre från näthinnan.

Gills

Gill av en regnbåge

Gälarna, som ligger under operculum, är ett andningsorgan för utvinning av syre från vatten och för utsöndring av koldioxid. De är vanligtvis inte synliga, men kan ses hos vissa arter, som kråshajen . Labyrintorganet hos Anabantoidei och Clariidae används för att låta fisken extrahera syre ur luften . Gillrakare är fingerliknande utsprång från gälbågen som fungerar i filtermatare för att hålla kvar filtrerat byte. De kan vara beniga eller broskaktiga.

Hud

Fiskens hud är en del av det integumentära systemet , som innehåller två lager: epidermis och dermislager. Epidermis härrör från ektodermen och blir det ytligaste lagret som helt består av levande celler, med endast minimala mängder keratin . Det är i allmänhet genomsläppligt. Dermis kommer från mesodermen och liknar den lilla bindväven som består av mestadels kollagenfibrer som finns i benfiskar. Vissa fiskarter har fjäll som kommer ut från läderhuden, penetrerar det tunna skiktet av basalmembranet som ligger mellan överhuden och läderhuden, och blir synligt utifrån och täcker överhudsskiktet.

I allmänhet innehåller huden även svettkörtlar och talgkörtlar som båda är unika för däggdjur, men ytterligare typer av hudkörtlar finns hos fiskar. Fiskar, som finns i överhuden, har vanligtvis många individuella slemavsöndrande hudceller som kallas bägareceller som producerar en slemmig substans till hudens yta. Detta hjälper till med isolering och skydd mot bakterieinfektioner. Hudfärgen hos många däggdjur beror ofta på melanin som finns i deras epidermis. Hos fisk beror dock hudfärgen till stor del på kromatoforer i dermis, som förutom melanin kan innehålla guanin eller karotenoidpigment . Många arter, såsom flundror , ändrar färgen på sin hud genom att justera den relativa storleken på sina kromatoforer. Vissa fiskar kan också ha giftkörtlar , fotoforer eller celler som producerar en mer vattnig serös vätska i dermis.

Placoidfjäll från en haj. A: Epidermis; B: Dermis; C: Massakärna; D: Dentin; E: Basalplatta; F: Emalj; G: Ryggraden

Vågar

En del av fiskens integumentära system är också fjällen som täcker den yttre kroppen av många käkfiskar. De allmänt kända fjällen är de som härstammar från dermis eller mesoderm och kan likna tänderna i struktur. Vissa arter är istället täckta av scutes . Andra kanske inte har några fjäll som täcker den yttre kroppen.

Singular bowfin cycloid skala.
Cykloidfjäll som täcker rohu
Bowfin cycloid fjäll.

Det finns fyra huvudtyper av fiskfjäll som kommer från dermis.

  • Ganoidfjäll är platta, basala skalor. De kommer från placoidfjäll och har ett tjockt lager av emalj, men utan det underliggande lagret av dentin. Dessa fjäll täcker fiskens kropp med lite överlappning. De är typiska för gar och bichirs .
  • Cykloidfjäll är små, ovala fjäll med tillväxtringar som ringarna på ett träd. De saknar emalj, dentin och ett vaskulärt benlager. Bowfin och remora har cykloidfjäll.
  • Ctenoidfjäll liknar cykloidfjäll och har även tillväxtringar, saknar emalj, dentin och ett vaskulärt benlager. De kännetecknas av ryggar eller utsprång längs ena kanten. Hälleflundra har denna typ av fjäll.
Fiskfjäll. 1: Cykloidskala; 2: Ctenoidskala; 3: Placcoid skala; 4: Ganoid skala
Cykloid skala.
Fiskfjäll. A: Ganoid; B: Cykloid; C: Ctenoid


En annan mindre vanlig typ av fjäll är scute , som kan vara en yttre, sköldliknande benplatta; en modifierad, förtjockad fjäll som ofta är kölad eller taggig; eller en utskjutande, modifierad (grov och starkt räfflad) skala. Scutes är vanligtvis förknippade med den laterala linjen , men kan hittas på stjärtskaftet (där de bildar stjärtkölar ) eller längs den ventrala profilen. Vissa fiskar, till exempel tallkottar , är helt eller delvis täckta av skurar. Deras funktion är avsedd att skydda som kroppsskydd för fiskar mot miljöskavsår och predationer från andra arter.

Sidolinje

Den laterala linjen är tydligt synlig som en linje av receptorer som löper längs sidan av denna atlantiska torsk .

Sidolinjen är ett sinnesorgan som används för att upptäcka rörelser och vibrationer i det omgivande vattnet. Till exempel kan fiskar använda sitt sidolinjesystem för att följa virvlarna som produceras av flyende bytesdjur. Hos de flesta arter består den av en rad receptorer som löper längs varje sida av fisken.

Fotoforer

Fotoforer är ljusemitterande organ som uppträder som lysande fläckar på vissa fiskar. Ljuset kan produceras från föreningar under matsmältningen av bytesdjur, från specialiserade mitokondriella celler i organismen som kallas fotocyter , eller från symbiotiska bakterier . Fotoforer används för att locka till sig mat eller förvirra rovdjur.

fenor

Koljan , en typ av torsk , är strålfenad. Den har tre ryggfenor och två analfenor.

Typer av stjärtfena : heterocercal (A), protocercal (B), homocercal (C) och diphycercal (D).
Hajar har en heterocercal stjärtfena. Den dorsala delen är vanligtvis större än den ventrala delen.
Den högpresterande [ definition behövs ] storögd tonfisk är utrustad med en homocercal stjärtfena, finlar och köl.

Fenor är fiskens mest utmärkande egenskaper. De är antingen sammansatta av beniga ryggar eller strålar som sticker ut från kroppen med hud som täcker dem och förenar dem, antingen på ett simhuvt sätt som ses hos de flesta benfiskar, eller liknar en simfötter som ses hos hajar . Förutom stjärtfenan eller stjärtfenan har fenorna ingen direkt koppling till ryggraden och stöds endast av muskler. Deras huvudsakliga funktion är att hjälpa fiskarna att simma. Fenor kan också användas för att glida eller krypa, som man ser hos flygfisken och grodfisken . Fenor som är placerade på olika ställen på fisken tjänar olika syften, som att röra sig framåt, vända och hålla en upprätt position. För varje fena finns det ett antal fiskarter där just denna fena har gått förlorad under evolutionen. [ citat behövs ]

Ryggar och strålar

Hos benfiskar kan de flesta fenor ha ryggar eller strålar. En fena kan bara innehålla taggiga strålar, bara mjuka strålar eller en kombination av båda. Om båda finns är de taggiga strålarna alltid främre. Ryggarna är i allmänhet styva, vassa och osegmenterade. Strålar är vanligtvis mjuka, flexibla, segmenterade och kan vara grenade. Denna segmentering av strålar är den största skillnaden som skiljer dem från ryggar; ryggar kan vara flexibla i vissa arter, men aldrig segmenterade.

Spines har en mängd olika användningsområden. I havskatt används de som en form av försvar; många havskatter har förmågan att låsa ryggraden utåt. Triggerfish använder också ryggar för att låsa in sig i springor för att förhindra att de dras ut.

Lepidotrichia är beniga, bilateralt parade, segmenterade fenstrålar som finns i benfiskar. De utvecklas runt actinotrichia som en del av det dermala exoskelettet. Lepidotrichia kan också ha lite brosk eller ben i sig. De är faktiskt segmenterade och visas som en serie skivor staplade ovanpå varandra. Den genetiska grunden för bildandet av fenstrålar tros vara gener som kodar för proteinerna aktinodin 1 och aktinodin 2.

Typer av fenor

  • Ryggfenor : Placerade på baksidan av fisken, ryggfenor tjänar till att förhindra att fisken rullar och hjälper till vid plötsliga vändningar och stopp. De flesta fiskar har en ryggfena, men vissa fiskar har två eller tre. Hos marulk modifieras den främre delen av ryggfenan till en illicium och esca , en biologisk motsvarighet till ett fiskespö och bete . De två till tre benen som stöder ryggfenan kallas proximala, mellersta och distala pterygioforer . I ryggfenor är den distala pterygioforen ofta smält till mitten eller inte alls närvarande.
  • Stjärtfenor/stjärtfenor: Även kallade stjärtfenor, stjärtfenor är fästa vid änden av stjärtspindeln och används för framdrivning. Stjärtspindeln är den smala delen av fiskens kropp. Hypuralleden är leden mellan stjärtfenan och den sista av kotorna. Hypuralen är ofta solfjäderformad. Svansen kan vara heterocercal , omvänd heterocercal, protocercal , diphycercal eller homocercal .
    • Heterocercal: kotor sträcker sig in i den övre svansloben, vilket gör den längre (som hos hajar)
    • Omvänd heterocerkal: kotor sträcker sig in i den nedre svansloben, vilket gör den längre (som i Anaspida )
    • Protocercal: kotor sträcker sig till svansspetsen; svansen är symmetrisk men inte utvidgad (som i cyclostomatans , de förfäders ryggradsdjur och lancelets ).
    • Diphycercal: kotor sträcker sig till svansspetsen; svansen är symmetrisk och expanderad (som i bichir, lungfish, lamprey och coelacanth ). De flesta paleozoiska fiskar hade en diphycercal heterocercal svans.
    • Homocercal: kotor sträcker sig ett mycket kort avstånd in i den övre svansloben; svansen verkar fortfarande ytligt symmetrisk. De flesta fiskar har en homocerkal svans, men den kan uttryckas i en mängd olika former. Stjärtfenan kan vara rundad i änden, stympad (nästan lodrät kant, som hos lax), kluven (slutar i två stift), emarginerad (med en lätt kurva inåt) eller kontinuerlig (rygg-, stjärt- och analfenor fästa, som i ål).
  • Analfenor : Denna fena ligger på den ventrala ytan bakom anus och används för att stabilisera fisken när den simmar.
  • Bröstfenor : Finns parvis på varje sida, vanligtvis precis bakom operculum. Bröstfenor är homologa med frambenen på tetrapods och hjälper till att gå i flera fiskarter som vissa marulk och mudskipper . En speciell funktion hos bröstfenor, högt utvecklade hos vissa fiskar, är skapandet av den dynamiska lyftkraften som hjälper vissa fiskar, såsom hajar, att bibehålla djupet och även möjliggör "flykten" för flygfiskar. Vissa strålar från bröstfenorna kan anpassas till fingerliknande utsprång, till exempel hos rödhake och flyggurnards . "Cephalic fens":
    • Mantors "horn" och deras släktingar, ibland kallade cephalic fenor, är faktiskt en modifiering av den främre delen av bröstfenan.
  • Bäckenfenor/ ventralfenor : Finns i par på varje sida ventralt under bröstfenorna, bäckenfenorna är homologa med bakbenen på tetrapoder. De hjälper fisken att gå upp eller ner genom vattnet, svänga skarpt och stanna snabbt. Hos gobies är bäckenfenorna ofta sammansmälta till en enda sugskiva som kan användas för att fästa på föremål.
  • Fettfena : En mjuk, köttig fena som finns på ryggen bakom ryggfenan och precis framför stjärtfenan. Den är frånvarande i många fiskfamiljer, men finns i Salmonidae , characins och havskatter. Dess funktion har förblivit ett mysterium och klipps ofta bort för att markera kläckningsuppfödda fiskar, även om data från 2005 visade att öring med sin fettfena borttagen har en 8 % högre svansfrekvens. Ytterligare forskning publicerad 2011 har föreslagit att fenan kan vara avgörande för att upptäcka och svara på stimuli som beröring, ljud och tryckförändringar. Kanadensiska forskare identifierade ett neuralt nätverk i fenan, vilket indikerar att det sannolikt har en sensorisk funktion, men är fortfarande inte säkra på exakt vilka konsekvenserna av att ta bort det är.
  • Stjärtköl: En lateral ås, vanligtvis sammansatt av skott, på stjärtspindeln precis framför stjärtfenan. Finns på vissa typer av snabbt simmande fiskar, den ger stabilitet och stöd till stjärtfenan, ungefär som kölen ett fartyg. Det kan finnas en enstaka köl, en på varje sida, eller två par ovanför och under.
  • Finlets : Små fenor i allmänhet mellan rygg- och stjärtfenan, men kan också vara mellan analfenan och stjärtfenan. Hos bichirs finns bara finlar på ryggytan och ingen ryggfena. I vissa fiskar som tonfisk eller saurier är de strållösa, ej indragbara och finns mellan den sista rygg- eller analfenan och stjärtfenan.

Inre organ

Tarmar

Som med andra ryggradsdjur består fiskens tarm av två segment, tunntarmen och tjocktarmen . Hos de flesta högre ryggradsdjur är tunntarmen ytterligare uppdelad i tolvfingertarmen och andra delar. Hos fisk är tunntarmens delningar inte lika tydliga, och termerna främre tarm eller proximal tarm kan användas istället för tolvfingertarmen. Hos benfisk är tarmen relativt kort, vanligen runt en och en halv gånger längden på fiskens kropp. Den har vanligtvis ett antal pylorusbälten , små påsliknande strukturer längs sin längd som hjälper till att öka organets totala yta för att smälta mat. Det finns ingen ileocaecal klaff i teleosts, där gränsen mellan tunntarmen och ändtarmen markeras endast av slutet av matsmältningsepitelet . Det finns ingen tunntarm som sådan i icke-teleostfiskar, såsom hajar, störar och lungfiskar. Istället bildar matsmältningsdelen av tarmen en spiraltarm som förbinder magen med ändtarmen. I denna typ av tarm är själva tarmen relativt rak, men har ett långt veck som löper längs den inre ytan i spiralform, ibland i dussintals varv. Detta veck skapar en klaffliknande struktur som kraftigt ökar både ytan och den effektiva längden av tarmen. Slemhinnan i spiraltarmen liknar den i tunntarmen hos teleostar och tetrapoder från däggdjur. Hos lampögon spiralventilen extremt liten, möjligen för att deras diet kräver lite matsmältning. Hagfish har ingen spiralventil alls, med matsmältning sker i nästan hela längden av tarmen, som inte är uppdelad i olika regioner.

Pyloric caeca

Pyloric caecum är en påse, vanligtvis peritoneal , i början av tjocktarmen. Den tar emot fekalt material från ileum och ansluter till tjocktarmens uppåtgående kolon . Det finns i de flesta fostervatten , och även i lungfisk. Många fiskar har dessutom ett antal små uttag, även kallade pyloric caeca, längs med tarmen; trots namnet är de inte homologa med blindtarmen på fostervatten. Deras syfte är att öka den totala ytan av matsmältningsepitelet, och därför optimera absorptionen av sockerarter, aminosyror och dipeptider , bland andra näringsämnen.

Den svarta svalan är en art av djuphavsfisk med en töjbar mage som gör att den kan svälja fisk som är större än den själv.

Mage

Som med andra ryggradsdjur förblir de relativa positionerna för matstrups- och tolvfingertarmens öppningar till magsäcken relativt konstanta. Som ett resultat kröker magen alltid något åt ​​vänster innan den böjer sig tillbaka för att möta pylorus-sfinktern . Emellertid har lampögor, hagfishes, chimaeras , lungfishes och vissa teleostfiskar ingen mage alls, med matstrupen som öppnar sig direkt in i tarmen. Dessa fiskar konsumerar dieter som antingen kräver lite lagring av mat, ingen försmältning med magsaft, eller både och.

Njurar

njurar är vanligtvis smala, långsträckta organ , som upptar en betydande del av stammen. De liknar mesonephros hos högre ryggradsdjur (reptiler, fåglar och däggdjur). Njurarna innehåller kluster av nefroner som betjänas av uppsamlingskanaler som vanligtvis rinner ut i en mesonefri kanal . Situationen är dock inte alltid så enkel. Hos broskfiskar finns det också en kortare kanal som dränerar de bakre (metanefriska) delarna av njuren, och förenar sig med mesonefrikanalen vid urinblåsan eller kloaken. I många broskfiskar kan faktiskt den främre delen av njuren degenerera eller sluta fungera helt och hållet hos vuxna. Hagfish och lamprey njurar är ovanligt enkla. De består av en rad nefroner, som var och en tömmer sig direkt i mesonephric kanalen. Liksom Nilen tilapia visar njuren på vissa fiskar sina tre delar; huvud-, bål- och svansnjurar. Fiskar har inte en diskret binjure med distinkt cortex och medulla, liknande de som finns hos däggdjur. De interrenala och kromaffincellerna är belägna i huvudnjuren.

Mjälte

Mjälten finns hos nästan alla ryggradsdjur . Det är ett icke-vitalt organ, som i struktur liknar en stor lymfkörtel . Det fungerar främst som ett blodfilter och spelar viktiga roller när det gäller röda blodkroppar och immunförsvaret . Hos brosk- och benfisk består den främst av röd fruktkött och är normalt ett något långsträckt organ då det faktiskt ligger inuti tarmens serosala slemhinna. De enda ryggradsdjuren som saknar mjälte är lampögon och hagfishes. Även hos dessa djur finns det ett diffust lager av hematopoetisk vävnad i tarmväggen, som har en struktur som liknar röd fruktkött och antas vara homolog med mjälten hos högre ryggradsdjur.

Lever

Levern är ett stort livsviktigt organ som finns i alla fiskar. Den har ett brett utbud av funktioner, inklusive avgiftning , proteinsyntes och produktion av biokemikalier som är nödvändiga för matsmältningen. Det är mycket känsligt för kontaminering av organiska och oorganiska föreningar eftersom de kan ackumuleras med tiden och orsaka potentiellt livshotande tillstånd. På grund av leverns kapacitet för avgiftning och lagring av skadliga komponenter, används den ofta som en miljömässig biomarkör .

Hjärta

Blodflöde genom hjärtat: sinus venosus, atrium, ventrikel och utflödeskanal
Kardiovaskulär cykel hos en fisk

Fiskar har vad som ofta beskrivs som ett tvåkammarhjärta, bestående av ett förmak för att ta emot blod och en kammare för att pumpa det, till skillnad från tre kammare (två förmak, en kammare) av amfibiehjärtan och de flesta reptilhjärtan och fyra kammare (två kammare) atria, två ventriklar) hos däggdjurs- och fågelhjärtan. Fiskhjärtat har dock in- och utgångsfack som kan kallas kammare, så det beskrivs också ibland som trekammare, eller fyrkammar, beroende på vad som räknas som en kammare. Förmaket och ventrikeln betraktas ibland som "sanna kammare", medan de andra betraktas som "tillbehörskamrar".

De fyra facken är ordnade sekventiellt:

  1. Sinus venosus : En tunnväggig påse eller reservoar med någon hjärtmuskel som samlar upp syrefattigt blod genom de inkommande lever- och kardinalvenerna . [ verifiering krävs ]
  2. Atrium: En tjockare, muskulös kammare som skickar blod till ventrikeln.
  3. Ventrikel: En tjockväggig, muskulös kammare som pumpar blodet till den fjärde delen, utflödeskanalen. Ventrikelns form varierar avsevärt, vanligtvis rörformig hos fiskar med långsträckta kroppar, pyramidformad med en triangulär bas hos andra, eller ibland säckliknande hos vissa marina fiskar.
  4. Utflödeskanal (OFT): Går till ventral aorta och består av tubulär conus arteriosus , bulbus arteriosus eller båda. Conus arteriosus, som vanligtvis finns hos mer primitiva fiskarter, drar ihop sig för att hjälpa blodflödet till aortan, medan bulbus anteriosus inte gör det.

Ostialklaffar, som består av flikliknande bindväv, förhindrar blod från att strömma bakåt genom facken. Ostialklaffen mellan sinus venosus och atrium kallas sino-atrial ventilen, som stänger under ventrikulär kontraktion. Mellan förmaket och ventrikeln finns en ostialklaff som kallas atrioventrikulärklaffen , och mellan bulbus arteriosus och ventrikeln finns en ostialklaff som kallas bulboventrikulärklaffen. Conus arteriosus har ett varierande antal semilunarklaffar .

Den ventrala aortan levererar blod till gälarna där det syresätts och strömmar, genom den dorsala aortan , in i resten av kroppen. (Hos tetrapoder är den ventrala aortan delad i två; ena halvan bildar den uppåtgående aortan , medan den andra bildar lungartären ).

Cirkulationssystemet hos alla ryggradsdjur är stängda . Fiskar har det enklaste cirkulationssystemet, som bara består av ett kretslopp, där blodet pumpas genom gälarnas kapillärer och vidare till kroppsvävnadernas kapillärer . Detta är känt som enkelcykelcirkulation .

Hos den vuxna fisken är de fyra avdelningarna inte anordnade i en rak rad, utan bildar istället en S-form med de två sistnämnda avdelningarna ovanför de två förstnämnda. Detta relativt enklare mönster finns hos broskfiskar och hos strålfenad fisk. Hos teleostar är conus arteriosus mycket liten och kan mer exakt beskrivas som en del av aortan snarare än av hjärtat. Conus arteriosus finns inte i några amnioter, förmodligen har den absorberats i ventriklarna under evolutionens gång. På samma sätt, medan sinus venosus är närvarande som en rudimentiell struktur hos vissa reptiler och fåglar, absorberas den annars i höger förmak och är inte längre urskiljbar.

Simblåsa

Simblåsan av ett roder

Simblåsan eller gasblåsan är ett inre organ som bidrar till en fisks förmåga att kontrollera sin flytförmåga och därmed stanna på det aktuella vattendjupet, stiga eller sjunka utan att behöva slösa energi på att simma. Blåsan finns bara hos benfiskarna. I de mer primitiva grupperna som vissa Leuciscinae , bichirs och lungfish, är blåsan öppen mot matstrupen och fungerar som en lunga . Den saknas ofta hos snabbsimmande fiskar som tonfisk- och makrillfamiljerna. Fiskar med blåsorna öppna mot matstrupen kallas physostomes , medan fiskar med blåsan stängd kallas fysoklister . I den senare kontrolleras gasinnehållet i blåsan genom en rete mirabilis , ett nätverk av blodkärl som påverkar gasutbytet mellan blåsan och blodet.

Weberska apparater

Fiskar av överordningen Ostariophysi har en struktur som kallas Weberian-apparaten , en modifiering som gör att de kan höra bättre. Denna förmåga kan förklara ostariofysiska fiskars markanta framgång. Apparaten består av en uppsättning ben som kallas Weberian ossicles , en kedja av små ben som förbinder hörselsystemet med simblåsan hos fiskar. Ossiklarna förbinder gasblåsans vägg med Y-formad lymfsinus som ligger bredvid den lymffyllda tvärgående kanalen som förenar säckarna i höger och vänster öra. Detta möjliggör överföring av vibrationer till innerörat. En fullt fungerande Weberian-apparat består av simblåsan, Weberian ossicles, en del av den främre kotpelaren och några muskler och ligament.

7 – testiklar eller äggstockar

Fortplantningsorgan

Fiskens reproduktionsorgan inkluderar testiklar och äggstockar . Hos de flesta arter gonader parade organ av liknande storlek, som kan vara helt eller delvis sammansmälta. Det kan också finnas en rad sekundära organ som ökar den reproduktiva konditionen . Genitalpapillen är ett litet köttigt rör bakom anus hos vissa fiskar från vilket spermierna eller äggen frigörs ; könet på en fisk kan ofta bestämmas av formen på dess papill . [ citat behövs ] Könsbestämning i fisk, som är beroende av inneboende genetiska faktorer, följs av könsdifferentiering genom genuttryck av återkopplingsmekanismer som säkerställer stabiliteten hos nivåerna av särskilda hormoner och cellulär profil. De hermafroditiska arterna är dock ett undantag där de kan ändra förloppet av könsdifferentiering för att maximera sin kondition. Det finns olika bestämningsmekanismer för gonadsex hos fiskar och processer som underlättar utvecklingen av gonadfunktionen. Gonadsex påverkas av ett antal faktorer, inklusive cellautonoma genetiska mekanismer , endokrina , parakrina , beteendemässiga eller miljömässiga signaler. Detta resulterar i att de primordiala könscellerna (PGC) kan tolka inre eller yttre stimuli för att utvecklas till spermatogoni eller oogonia . Spermatogenes i testiklarna är en process där spermatogoni differentierar till spermatocyter genom mitos och meios , vilket halverar antalet kromosomer , vilket skapar haploida spermatider . Under spermiogenes , det sista stadiet av spermatogenes, utvecklas de haploida spermatiderna till spermier . I äggstockarna genomgår oogonier också mitos och meios under oogenes , och detta ger upphov till primära oocyter och sedan så småningom ägget . Den primära oocyten delar sig och producerar den sekundära oocyten samt en polär kropp , innan den sekundära oocyten utvecklas till den haploida oocyten .

1) Sagittal vy av anus och urogenitala öppningen. 2) Ventral vy av anus och urogenitala öppningen.

Testiklar


Mognadsstadier av (A) äggstockar och (B) testiklar hos cikliden Crenicichla menezesi (a) omogen; (b) mognad; (c) mogen; (d) delvis förbrukad (skala = 1 cm)

De flesta hanfiskar har två testiklar av liknande storlek. När det gäller hajar är testikeln på höger sida vanligtvis större. De primitiva käklösa fiskarna har bara en enda testikel placerad i kroppens mittlinje, även om även denna bildas från sammansmältningen av parade strukturer i embryot.

Under ett tufft membranöst skal innehåller tunica albuginea , testikeln hos vissa teleostfiskar, mycket fina lindade rör som kallas seminiferous tubuli . Tubulierna är fodrade med ett lager av celler ( könsceller ) som från puberteten till hög ålder utvecklas till spermier (även känd som spermatozoer eller manliga könsceller ). De utvecklade spermierna färdas genom seminiferösa tubuli till rete testikeln i mediastinum testis , till de efferenta kanalerna och sedan till epididymis där nyskapade spermier mognar (se spermatogenes ). Spermierna rör sig in i sädesledaren och drivs så småningom ut genom urinröret och ut ur urinrörsöppningen genom muskelsammandragningar.

De flesta fiskar har dock inte seminiferösa tubuli. Istället produceras spermierna i sfäriska strukturer som kallas sperma ampullae . Dessa är säsongsbetonade strukturer som släpper ut sitt innehåll under häckningssäsongen och sedan återupptas av kroppen. Inför nästa häckningssäsong börjar nya spermieampuller att bildas och mogna. Ampullerna är annars väsentligen identiska med seminiferous tubuli hos högre ryggradsdjur, inklusive samma celltyper.

När det gäller spermatogonidistribution har strukturen hos teleosttestiklarna två typer: i den vanligaste förekommer spermatogoni längs med seminiferous tubuli, medan de i Atherinomorpha är begränsade till den distala delen av dessa strukturer. Fisk kan uppvisa cystisk eller semi-cystisk spermatogenes [ definition behövs ] i förhållande till frisättningsfasen av könsceller i cystor till lumen av seminiferous tubuli.

Äggstockar

Många av de egenskaper som finns i äggstockarna är gemensamma för alla ryggradsdjur, inklusive närvaron av follikulära celler och tunica albuginea. Det kan finnas hundratals eller till och med miljoner fertila ägg närvarande i en fisks äggstock vid varje given tidpunkt. Färska ägg kan utvecklas från germinala epitelet under hela livet. Corpora lutea finns endast hos däggdjur och hos vissa elasmobranchfiskar ; hos andra arter resorberas resterna av follikeln snabbt av äggstocken. Äggstocken av teleosts innehåller ofta ett ihåligt, lymffyllt utrymme som mynnar in i äggledaren och i vilket äggen fälls. De flesta normala honfiskar har två äggstockar. I vissa elasmobranchs utvecklas bara den högra äggstocken fullt ut. Hos den primitiva käklösa fisken och vissa teleostar finns det bara en äggstock, bildad av sammansmältningen av de parade organen i embryot.

Fiskäggstockar kan vara av tre typer: gymnovarian, sekundär gymnovarian eller cystovarian. I den första typen släpps oocyterna direkt in i den coelomic kaviteten och kommer sedan in i ostium , sedan genom äggledaren och elimineras. Sekundära gymnovarian äggstockar kastar ägg in i coelom varifrån de går direkt in i äggledaren. I den tredje typen transporteras oocyterna till utsidan genom äggledaren. Gymnovaries är det primitiva tillstånd som finns hos lungfisk, stör och bowfin . Cystovarier kännetecknar de flesta teleostar, där ovarielumen har kontinuitet med äggledaren. Sekundära gymnovarier finns hos laxfiskar och några andra teleostar.

Nervsystem

Anatomical diagram showing the pairs of olfactory, telencephalon, and optic lobes, followed by the cerebellum and the myelencephalon
Ryggvy av hjärnan av regnbåge

Centrala nervsystemet

Fiskar har vanligtvis ganska små hjärnor i förhållande till kroppsstorlek jämfört med andra ryggradsdjur, vanligtvis en femtondel av hjärnmassan hos en fågel eller däggdjur av samma storlek. Vissa fiskar har dock relativt stora hjärnor, framför allt mormyrider och hajar, som har hjärnor ungefär lika massiva i förhållande till kroppsvikten som fåglar och pungdjur .

Fiskhjärnor är indelade i flera regioner. Längst fram finns luktloberna , ett par strukturer som tar emot och bearbetar signaler från näsborrarna via de två luktnerverna . I likhet med hur människor luktar kemikalier i luften, luktar fiskar kemikalier i vattnet genom att smaka på dem. Luktloberna är mycket stora hos fiskar som jagar främst efter lukt, såsom hagfish, hajar och havskatt. Bakom luktloberna finns den tvålobade telencephalonen , den strukturella motsvarigheten till storhjärnan hos högre ryggradsdjur. Hos fisk handlar telencephalon mest om lukt . Tillsammans bildar dessa strukturer framhjärnan .

Framhjärnan är ansluten till mellanhjärnan via diencephalon (i diagrammet är denna struktur under de optiska loberna och följaktligen inte synlig). Diencephalon utför funktioner associerade med hormoner och homeostas . Pinealkroppen ligger precis ovanför diencephalon . Denna struktur upptäcker ljus, upprätthåller dygnsrytmer och kontrollerar färgförändringar. Mellanhjärnan eller mesencephalon innehåller de två optiska loberna . Dessa är mycket stora i arter som jagar genom synen, såsom regnbåge och ciklider .

Bakhjärnan eller metencephalon är särskilt involverad i simning och balans . Lillhjärnan är en enkelflik struktur som vanligtvis är den största delen av hjärnan . Hagfish och lampreys har relativt liten lillhjärna, medan mormyrid lillhjärnan är massiv och tydligen involverad i sin elektriska känsla .

Hjärnstammen eller myelencephalon är hjärnans bakre . Förutom att kontrollera vissa muskler och kroppsorgan, åtminstone hos benfiskar, styr hjärnstammen andning och osmoreglering .

Ryggradsdjur är den enda kordatgruppen som uppvisar en riktig hjärna. En lätt svullnad av den främre änden av den dorsala nervsträngen finns i lansetten, även om den saknar ögon och andra komplexa sinnesorgan som är jämförbara med ryggradsdjurens. Andra chordater visar inga trender mot cefalisering . Det centrala nervsystemet bygger på ett ihåligt nervrör som löper längs med djuret, från vilket det perifera nervsystemet förgrenar sig för att innervera de olika systemen. Den främre änden av nervröret expanderas genom en förtjockning av väggarna och expansion av den centrala kanalen i ryggmärgen till tre primära hjärnvesiklar; prosencephalon (framhjärnan), mesencephalon (mellanhjärnan) och rhombencephalon (bakhjärnan ) differentierade sedan ytterligare i de olika ryggradsdjursgrupperna. Två lateralt placerade ögon bildas runt utväxter från mellanhjärnan, utom hos hagfish, även om detta kan vara en sekundär förlust. Framhjärnan är välutvecklad och uppdelad hos de flesta tetrapoder, medan mellanhjärnan dominerar hos många fiskar och vissa salamandrar . Vesiklar i framhjärnan är vanligtvis parade, vilket ger upphov till hemisfärer som hjärnhalvorna hos däggdjur. Den resulterande anatomin i det centrala nervsystemet, med en enda, ihålig ventral nervsträng toppad av en serie (ofta parade) vesiklar är unik för ryggradsdjur.

Tvärsnitt av hjärnan hos en hajhaj med lillhjärnan markerad

Lilla hjärnan

Kretsarna i lillhjärnan liknar alla klasser av ryggradsdjur, inklusive fiskar, reptiler, fåglar och däggdjur. Det finns också en analog hjärnstruktur hos bläckfiskar med välutvecklade hjärnor, som bläckfiskar . Detta har tagits som bevis på att lillhjärnan utför funktioner som är viktiga för alla djurarter med en hjärna.

Det finns stor variation i storleken och formen på lillhjärnan hos olika ryggradsdjursarter. Hos amfibier, lamprötor och hagfish är lillhjärnan föga utvecklad; i de två sistnämnda grupperna är den knappt urskiljbar från hjärnstammen. Även om spinocerebellum finns i dessa grupper, är de primära strukturerna små parade kärnor som motsvarar vestibulocerebellum .

Lillhjärnan hos brosk- och benfiskar är utomordentligt stor och komplex. I åtminstone ett viktigt avseende skiljer den sig i sin inre struktur från lillhjärnan: Fiskens lillhjärna innehåller inte diskreta djupa lillhjärnor . Istället är de primära målen för Purkinje-celler en distinkt celltyp fördelad över cerebellarbarken, en typ som inte ses hos däggdjur. Hos mormyrider (en familj av svagt elkänsliga sötvattensfiskar) är lillhjärnan betydligt större än resten av hjärnan tillsammans. Den största delen av den är en speciell struktur som kallas valvula , som har en ovanligt regelbunden arkitektur och får mycket av sin input från det elektrosensoriska systemet.

De flesta arter av fisk och groddjur har ett sidolinjesystem som känner av tryckvågor i vatten. Ett av hjärnområdena som får primär input från det laterala linjeorganet, den mediala oktavolaterala kärnan, har en lillhjärnaliknande struktur, med granulceller och parallella fibrer. Hos elektrokänsliga fiskar går inputen från det elektrosensoriska systemet till den dorsala oktavolaterala kärnan, som också har en lillhjärnaliknande struktur. Hos strålfenade fiskar (den i särklass största gruppen) har den optiska tectum ett lager — marginalskiktet — som är lillhjärnliknande.

Identifierade neuroner

En neuron "identifieras" om den har egenskaper som skiljer den från alla andra neuroner i samma djur – egenskaper som plats, signalsubstans , genuttrycksmönster och anslutning – och om varje enskild organism som tillhör samma art har en och endast en neuron med samma uppsättning egenskaper. I nervsystemet hos ryggradsdjur är väldigt få neuroner "identifierade" i denna mening (hos människor tros det inte finnas några). I enklare nervsystem kan vissa eller alla neuroner vara unika.

fiskens gigantiska Mauthner-celler . Varje fisk har två Mauthner-celler, placerade i den nedre delen av hjärnstammen, en på vänster sida och en till höger. Varje Mauthner-cell har ett axon som korsar sig, innerverar neuroner på samma hjärnnivå och färdas sedan ner genom ryggmärgen och gör många kopplingar allt eftersom. Synapserna som genereras av en Mauthner-cell är så kraftfulla att en enda aktionspotential ger upphov till ett stort beteendesvar: inom några millisekunder kröker fisken sin kropp till en C -form , rätar sedan ut sig och driver sig själv snabbt framåt. Funktionellt sett är detta en snabb flyktrespons, som enklast utlöses av en stark ljudvåg eller tryckvåg som träffar fiskens sidolinjeorgan. Mauthner-celler är inte de enda identifierade neuronerna i fisk – det finns cirka 20 fler typer, inklusive par av "Mauthner-cellanaloger" i varje ryggradssegmentell kärna. Även om en Mauthner-cell kan åstadkomma ett flyktsvar helt själv, i samband med vanligt beteende, bidrar vanligtvis andra typer av celler till att forma svarets amplitud och riktning.

Mauthner-celler har beskrivits som kommandoneuroner . En kommandoneuron är en speciell typ av identifierad neuron, definierad som en neuron som är kapabel att driva ett specifikt beteende helt själv. Sådana neuroner förekommer oftast i de snabba flyktsystemen hos olika arter - bläckfiskjättens axon och squid jättesynapsen , som används för banbrytande experiment inom neurofysiologi på grund av sin enorma storlek, båda deltar i bläckfiskens snabba flyktkrets. Konceptet med en kommandoneuron har dock blivit kontroversiellt på grund av studier som visar att vissa neuroner som från början verkade passa beskrivningen egentligen bara kunde framkalla ett svar under en begränsad uppsättning omständigheter.

Immunförsvar

Immunorganen varierar beroende på typ av fisk. Hos den käftlösa fisken (lamprey och hagfish) saknas äkta lymfoida organ. Dessa fiskar är beroende av regioner av lymfoid vävnad i andra organ för att producera immunceller. Till exempel produceras erytrocyter , makrofager och plasmaceller i den främre njuren (eller pronefros ) och vissa områden i tarmen (där granulocyter mognar). De liknar primitiv benmärg hos hagfish.

Broskfiskar (hajar och rockor) har ett mer avancerat immunförsvar. De har tre specialiserade organ som är unika för chondrichthyes ; de epigonala organen (lymfoida vävnader som liknar däggdjursben) som omger könskörtlarna, Leydigs organ inom matstrupens väggar och en spiralventil i deras tarm. Dessa organ huserar typiska immunceller (granulocyter, lymfocyter och plasmaceller). De har också en identifierbar tymus och en välutvecklad mjälte (deras viktigaste immunorgan) där olika lymfocyter , plasmaceller och makrofager utvecklas och lagras.

Chondrostean fisk (störar, paddlefish och bichirs) har en viktig plats för produktion av granulocyter i en massa som är associerad med hjärnhinnorna, membranen som omger det centrala nervsystemet. Deras hjärta är ofta täckt med vävnad som innehåller lymfocyter, retikulära celler och ett litet antal makrofager. Den kondrosteanska njuren är ett viktigt hemopoietiskt organ; det är där erytrocyter, granulocyter, lymfocyter och makrofager utvecklas.

Liksom chondrostean fisk inkluderar de viktigaste immunvävnaderna hos benfiskar ( teleostei ) njuren (särskilt den främre njuren), som hyser många olika immunceller. Dessutom har teleostfiskar en tymus, mjälte och spridda immunområden i slemhinnevävnader (t.ex. i huden, gälar, tarm och könskörtlar). Ungefär som däggdjurens immunsystem tros teleosterytrocyter, neutrofiler och granulocyter finnas i mjälten medan lymfocyter är den huvudsakliga celltypen som finns i tymus. År 2006 beskrevs ett lymfsystem liknande det hos däggdjur hos en art av teleostfisk, zebrafisken . Även om det inte är bekräftat än, kommer detta system förmodligen att vara där ostimulerade naiva T-celler ackumuleras medan de väntar på att möta ett antigen .

Se även

externa länkar