Cyanotoxin
Cyanotoxiner är toxiner som produceras av cyanobakterier (även känd som blågröna alger). Cyanobakterier finns nästan överallt, men särskilt i sjöar och i havet där de, under höga koncentrationer av fosfor, reproducerar exponentiellt för att bilda blomningar . Blommande cyanobakterier kan producera cyanotoxiner i sådana koncentrationer att de förgiftar och till och med dödar djur och människor. Cyanotoxiner kan också ansamlas i andra djur som fisk och skaldjur och orsaka förgiftningar som skaldjursförgiftning .
Några av de mest kraftfulla naturliga gifterna som är kända är cyanotoxiner. De inkluderar potenta neurotoxiner , hepatotoxiner , cellgifter och endotoxiner . Trots likheten i namn är de inte relaterade till cyanider . Exponering för cyanobakterier kan resultera i gastrointestinala och hösnuvasymptom eller klåda hudutslag. Exponering för cyanobakterien neurotoxin BMAA kan vara en miljöorsak till neurodegenerativa sjukdomar som amyotrofisk lateralskleros (ALS), Parkinsons sjukdom och Alzheimers sjukdom . Det finns också ett intresse för den militära potentialen hos biologiska neurotoxiner såsom cyanotoxiner, som "har fått allt större betydelse som potentiella kandidater för vapenisering."
Den första publicerade rapporten om att blågröna alger eller cyanobakterier kunde ha dödliga effekter dök upp i Nature 1878. George Francis beskrev algblomningen han observerade i mynningen av Murray River i Australien, som "ett tjockt avskum som grön oljefärg, vissa två till sex tum tjock." Vilda djur som drack vattnet dog snabbt och fruktansvärt. De flesta rapporterade incidenterna av förgiftning av mikroalggifter har inträffat i sötvattensmiljöer, och de blir allt vanligare och mer utbredda. Till exempel dog tusentals ankor och gäss när de drack förorenat vatten i mellanvästern i USA. År 2010 rapporterades för första gången marina däggdjur ha dött av att ha fått i sig cyanotoxiner.
Bakgrund
Cyanobakterier är ekologiskt en av de mest produktiva grupperna av fototrofa prokaryoter i både marina och sötvattensmiljöer. Både de fördelaktiga och skadliga aspekterna av cyanobakterier är av stor betydelse. De är viktiga primära producenter såväl som en enorm källa till flera sekundära produkter, inklusive en rad giftiga föreningar som kallas cyanotoxiner. Riklig tillväxt av cyanobakterier i sötvatten-, flodmynnings- och kustekosystem på grund av ökad antropogen övergödning och globala klimatförändringar har skapat allvarlig oro för skadlig blombildning och ytvattenförorening.
Cyanobakterier anses vara de mest primitiva grupperna av fotosyntetiska prokaryoter och uppträdde möjligen på jorden för cirka 3,5 miljarder år sedan. De är allestädes närvarande i naturen och trivs i en mängd olika ekologiska nischer, allt från öken till varma källor och iskallt vatten. De flesta cyanobakterier är en enorm källa till flera sekundära naturprodukter med tillämpningar inom livsmedels-, läkemedels-, kosmetika-, jordbruks- och energisektorerna. Dessutom växer vissa arter av cyanobakterier kraftigt och bildar en dominerande mikroflora när det gäller deras biomassa och produktivitet i specifika ekosystem. Blombildningar på grund av överdriven tillväxt av vissa cyanobakterier följt av produktion av giftiga föreningar har rapporterats i många eutrofa till hypertrofa sjöar, dammar och floder över hela världen.
En rad giftiga sekundära föreningar , kallade cyanotoxiner, har rapporterats från cyanobakterier som lever i sötvatten och marina ekosystem. Dessa giftiga föreningar är mycket skadliga för överlevnaden för flera vattenlevande organismer, vilda och/eller tamdjur och människor. Vattenlevande organismer, inklusive växter och djur, såväl som växtplankton och djurplankton som lever under giftiga blomrika ekosystem, är direkt utsatta för de skadliga effekterna av olika cyanotoxiner. Berusningen som förekommer hos vilda och/eller husdjur och människor beror antingen på direkt intag av celler av toxinproducerande cyanobakterier eller konsumtion av dricksvatten kontaminerat med cyanotoxiner. Toxiciteten hos olika cyanotoxiner är direkt proportionell mot tillväxten av cyanobakterier och omfattningen av deras toxinproduktion. Det har visat sig att tillväxten av olika cyanobakterier och deras toxinbiosyntes i hög grad påverkas av olika abiotiska faktorer såsom ljusintensitet, temperatur, kortvågsstrålning, pH och näringsämnen. Global uppvärmning och temperaturgradienter kan väsentligt förändra artsammansättningen och gynna blomningar av giftiga växtplanktoner.
Det har antagits att cyanotoxiner spelar en viktig roll i kemiska försvarsmekanismer som ger överlevnadsfördelar till cyanobakterierna framför andra mikrober eller avskräcker predation av högre trofiska nivåer . Cyanotoxiner kan också delta i kemisk signalering .
Cyanotoxiner produceras av cyanobakterier , en samling av bakterier som får sin energi genom fotosyntes . Prefixet cyan kommer från grekiskan κύανoς som betyder "ett mörkblått ämne", och indikerar vanligtvis någon av ett antal färger i det blå/gröna området i spektrumet. Cyanobakterier kallas vanligtvis för blågröna alger . Traditionellt sågs de som en form av alger och introducerades som sådan i äldre läroböcker. Men moderna källor tenderar att betrakta detta som föråldrat; de anses nu vara närmare släkt med bakterier, och termen för sanna alger är begränsad till eukaryota organismer. Precis som äkta alger är cyanobakterier fotosyntetiska och innehåller fotosyntetiska pigment , varför de vanligtvis är gröna eller blå.
Cyanobakterier finns nästan överallt; i hav, sjöar och floder samt på land. De frodas i arktiska och antarktiska sjöar, varma källor och avloppsreningsverk . De bor till och med i pälsen på isbjörnar, som de ger en grönaktig nyans. Cyanobakterier producerar potenta toxiner, men de producerar också användbara bioaktiva föreningar, inklusive substanser med antitumör, antiviral, anticancer, antibiotika och antifungal aktivitet, UV-skyddsmedel och specifika enzymhämmare .
Skadliga algblomningar
Cyanotoxiner är ofta inblandade i vad som vanligtvis kallas röda tidvatten eller skadliga algblomningar . Sjöar och hav innehåller många encelliga organismer som kallas växtplankton . Under vissa förhållanden, särskilt när näringskoncentrationerna är höga, reproducerar dessa organismer exponentiellt . Den resulterande täta svärmen av växtplankton kallas en algblomning ; dessa kan täcka hundratals kvadratkilometer och kan lätt ses på satellitbilder. Enskilda växtplankton lever sällan mer än några dagar, men blomningen kan pågå i veckor.
I allmänhet är dessa blomningar ofarliga, men om inte kallas de skadliga algblomningar eller HABs. HAB kan innehålla toxiner eller patogener som resulterar i fiskdöd och kan också vara dödlig för människor. I marina miljöer orsakas HABs mestadels av dinoflagellater , även om arter av andra algtaxa också kan orsaka HABs ( kiselalger , flagellater , haptofyter och rafidofyter ). Marina dinoflagellatarter är ofta giftiga, men sötvattensarter är inte kända för att vara giftiga. Inte heller är kiselalger kända för att vara giftiga, åtminstone för människor.
I sötvattensekosystem orsakas algblomning oftast av höga halter av näringsämnen ( övergödning ) . Blommorna kan se ut som skum, avskum eller mattor eller som färg som flyter på vattenytan, men de är inte alltid synliga. Inte heller är blommorna alltid gröna; de kan vara blå, och vissa cyanobakterier är brunröda. Vattnet kan lukta illa när cyanobakterierna i blomningen dör.
Starka cyanobakterieblomningar minskar sikten till en eller två centimeter. Arter som inte är beroende av synen (som cyanobakterier själva) överlever, men arter som behöver se för att hitta mat och partners är äventyrade. Under dagen mättar blommande cyanobakterier vattnet med syre. På natten kan andande vattenlevande organismer tömma syret till den punkt där känsliga arter, som vissa fiskar, dör. Detta är mer sannolikt att hända nära havsbotten eller en termoklin . Vattensurheten cirkulerar också dagligen under en blomning, med pH-värdet som når 9 eller mer under dagen och sjunker till låga värden på natten, vilket ytterligare stressar ekosystemet. Dessutom producerar många cyanobakteriearter potenta cyanotoxiner som koncentreras under en blomning till en punkt där de blir dödliga för närliggande vattenlevande organismer och alla andra djur i direkt kontakt med blomningen, inklusive fåglar, boskap, husdjur och ibland människor.
1991 drabbade en skadlig cyanobakterieblomning 1 000 km av Darling - Barwon River i Australien till en ekonomisk kostnad av 10 miljoner AUD.
Kemisk struktur
Cyanotoxiner riktar sig vanligtvis mot nervsystemet ( neurotoxiner ), levern ( hepatotoxiner ) eller huden ( dermatoxiner ). Den kemiska strukturen av cyanotoxiner delas in i tre breda grupper: cykliska peptider, alkaloider och lipopolysackarider (endotoxiner).
| Strukturera | Cyanotoxin | Primärt målorgan hos däggdjur | Cyanobakterier släkten |
|---|---|---|---|
| Cykliska peptider | Mikrocystiner | Lever | Microcystis , Anabaena , Planktothrix (Oscillatoria), Nostoc , Hapalosiphon , Anabaenopsis |
| Nodulariner | Lever | Nodularia | |
| Alkaloider | Anatoxin-a | Nervsynaps | Anabaena , Planktothrix (Oscillatoria), Aphanizomenon |
| Guanitoxin | Nervsynaps | Anabaena | |
| Cylindrospermopsiner | Lever | Cylindrospermopsis , Aphanizomenon , Umezakia | |
| Lyngbyatoxin-a | Hud, mag-tarmkanalen | Lyngbya | |
| Saxitoxin | Nervsynaps | Anabaena , Aphanizomenon , Lyngbya , Cylindrospermopsis | |
| Aetoktonotoxin | vit substans i hjärnan; toxicitet för däggdjur ännu inte bekräftad | Aetokthonos | |
| Lipopolysackarider | Potentiellt irriterande; påverkar eventuell exponerad vävnad | Allt | |
| Polyketider | Aplysiatoxiner | Hud | Lyngbya , Schizotrix , Planktothrix (Oscillatoria) |
| Aminosyra | BMAA | Nervsystem | Allt |
De flesta cyanotoxiner har ett antal varianter ( analoger ). Från och med 1999 var totalt över 84 cyanotoxiner kända och endast ett litet antal har studerats väl.
Cykliska peptider
En peptid är en kort polymer av aminosyror sammanlänkade med peptidbindningar . De har samma kemiska struktur som proteiner , förutom att de är kortare. I en cyklisk peptid länkas ändarna för att bilda en stabil cirkulär kedja. Hos däggdjur gör denna stabilitet dem resistenta mot matsmältningsprocessen och de kan bioackumuleras i levern. Av alla cyanotoxiner är de cykliska peptiderna av största vikt för människors hälsa. Mikrocystinerna och nodularinerna förgiftar levern och exponering för höga doser kan orsaka dödsfall. Exponering för låga doser i dricksvatten under lång tid kan främja lever och andra tumörer.
Mikrocystiner
Som med andra cyanotoxiner, namngavs mikrocystiner efter den första organismen som upptäcktes för att producera dem, Microcystis aeruginosa . Men det visade sig senare att andra cyanobakteriella släkten också producerade dem. Det finns ett 60-tal kända varianter av mikrocystin, och flera av dessa kan produceras under en blomning. Den mest rapporterade varianten är mikrocystin-LR , möjligen för att den tidigaste kommersiellt tillgängliga kemiska standardanalysen var för mikrocystin- LR .
Blomningar som innehåller mikrocystin är ett problem över hela världen i sötvattensekosystem. Mikrocystiner är cykliska peptider och kan vara mycket giftiga för växter och djur inklusive människor. De bioackumuleras i fiskens lever , i levern hos musslor och i djurplankton. De är hepatotoxiska och kan orsaka allvarliga skador på levern hos människor. På så sätt liknar de nodularinerna (nedan), och tillsammans står mikrocystinerna och nodularinerna för de flesta av de giftiga cyanobakteriella blomningarna i söta och bräckta vatten. 2010 förgiftades ett antal havsutter av mikrocystin. Marina musslor var den troliga källan till hepatotoxisk skaldjursförgiftning . Detta var det första bekräftade exemplet på ett marint däggdjur som dör av att få i sig ett cyanotoxin.
Nodulariner
Den första nodularinvarianten som identifierades var nodularin-R , producerad av cyanobakterien Nodularia spumigena . Denna cyanobakterie blommar i vattendrag över hela världen. I Östersjön är marina blomningar av Nodularia spumigena bland några av de största cyanobakteriella masshändelserna i världen. (Delar av nio industriländer rinner ut i Östersjön, som har litet vattenutbyte med Nordsjön och Atlanten. Det är följaktligen en av de mer förorenade vattenmassorna i världen (näringsrik, ur cyanobakteriernas perspektiv) .)
Globalt sett är de vanligaste toxinerna som finns i cyanobakteriella blomningar i söta och bräckta vatten de cykliska peptidtoxinerna i familjen nodularin. Liksom mikrocystinfamiljen (ovan) är nodulariner potenta hepatotoxiner och kan orsaka allvarliga skador på levern. De utgör hälsorisker för vilda djur och tamdjur såväl som människor, och i många områden utgör de stora utmaningar för tillhandahållandet av rent dricksvatten.
Alkaloider
Alkaloider är en grupp av naturligt förekommande kemiska föreningar som mestadels innehåller basiska kväveatomer . De produceras av en mängd olika organismer, inklusive cyanobakterier, och ingår i gruppen naturliga produkter , även kallade sekundära metaboliter . Alkaloider verkar på olika metaboliska system hos människor och andra djur, ofta med psykotropa eller toxiska effekter. Nästan jämnt smakar de bittert .
Anatoxin- a
Undersökningar av anatoxin- a , även känd som "Very Fast Death Factor", började 1961 efter döden av kor som drack ur en sjö som innehöll en algblomning i Saskatchewan, Kanada. Toxinet produceras av minst fyra olika släkten av cyanobakterier och har rapporterats i Nordamerika, Europa, Afrika, Asien och Nya Zeeland.
Toxiska effekter från anatoxin - en utveckling mycket snabbt eftersom det verkar direkt på nervcellerna ( neuronerna ) som ett neurotoxin . De progressiva symtomen på anatoxinexponering är förlust av koordination, ryckningar , kramper och snabb död genom andningsförlamning . De nervvävnader som kommunicerar med muskler innehåller en receptor som kallas nikotinacetylkolinreceptorn . Stimulering av dessa receptorer orsakar muskelsammandragning . Anatoxin- en molekyl är formad så att den passar denna receptor, och på så sätt efterliknar den den naturliga signalsubstansen som normalt används av receptorn, acetylkolin . När det väl har utlöst en sammandragning låter anatoxin- a inte neuronerna återgå till sitt vilotillstånd, eftersom det inte bryts ned av kolinesteras som normalt utför denna funktion. Som ett resultat drar muskelcellerna ihop sig permanent, kommunikationen mellan hjärnan och musklerna störs och andningen upphör.
| Extern video | |
|---|---|
 Very Fast Death Factor University of Nottingham |
Giftet kallades Very Fast Death Factor eftersom det inducerade skakningar, förlamning och död inom några minuter när det injicerades i möss kroppshåla . 1977 bestämdes strukturen för VFDF som en sekundär, bicyklisk aminalkaloid , och den döptes om till anatoxin- a . Strukturellt liknar det kokain . Det finns ett fortsatt intresse för anatoxin på grund av de faror det utgör för rekreations- och dricksvatten, och för att det är en särskilt användbar molekyl för att undersöka acetylkolinreceptorer i nervsystemet. Giftighetens deadliness gör att det har en hög militär potential som toxinvapen.
Cylindrospermopsiner
Cylindrospermopsin (förkortat CYN eller CYL) upptäcktes först efter ett utbrott av en mystisk sjukdom på Palm Island i Australien. Utbrottet spårades tillbaka till en blomning av Cylindrospermopsis raciborskii i den lokala dricksvattenförsörjningen, och toxinet identifierades därefter. Analys av toxinet ledde till en föreslagen kemisk struktur 1992, som reviderades efter att syntesen uppnåtts 2000. Flera varianter av cylindrospermopsin, både giftiga och icke-toxiska, har isolerats eller syntetiserats.
Cylindrospermopsin är giftigt för lever- och njurvävnad och tros hämma proteinsyntes och kovalent modifiera DNA och/eller RNA . Det finns oro för hur cylindrospermopsin bioackumuleras i sötvattensorganismer. Giftiga blomningar av släkten som producerar cylindrospermopsin finns oftast i tropiska, subtropiska och torra vattendrag och har nyligen hittats i Australien, Europa, Israel, Japan och USA.
Saxitoxiner
Saxitoxin (STX) är en av de mest potenta naturliga neurotoxiner som är kända. Termen saxitoxin kommer från artnamnet på smörmusslan ( Saxidomus giganteus ) varvid den först kändes igen. Saxitoxin produceras av cyanobakterierna Anabaena spp., vissa Aphanizomenon spp., Cylindrospermopsis sp., Lyngbya spp. och Planktothrix sp., bland andra). Pufferfisk och vissa marina dinoflagellater producerar också saxitoxin. Saxitoxiner bioackumuleras i skaldjur och vissa fiskar. Förtäring av saxitoxin, vanligtvis genom skaldjur som är förorenade av giftiga algblomningar, kan resultera i paralytisk skaldjursförgiftning .
Saxitoxin har använts inom molekylärbiologin för att fastställa natriumkanalens funktion . Det verkar på de spänningsstyrda natriumkanalerna i nervceller, förhindrar normal cellulär funktion och leder till förlamning. Blockeringen av neuronala natriumkanaler som uppstår vid paralytisk skaldjursförgiftning ger en slapp förlamning som lämnar sitt offer lugnt och medvetet genom att symtomen fortskrider. Död inträffar ofta på grund av andningssvikt . Saxitoxin isolerades ursprungligen och beskrevs av USA:s militär , som tilldelade det den kemiska vapenbeteckningen "TZ". Saxitoxin är listat i schema 1 i konventionen om kemiska vapen . Enligt boken Spycraft försågs U-2 spyplanpiloter med nålar innehållande saxitoxin för att användas för självmord i händelse av att flykten var omöjlig.
Aetoktonotoxin
Aetokthonotoxin (förkortat AETX) upptäcktes 2021 som det cyanobakteriella neurotoxinet som orsakar vakuolär myelinopati (VM). Eftersom biosyntesen av aetokthonotoxin beror på tillgängligheten av bromid i sötvattensystem och kräver ett samspel mellan den toxinproducerande cyanobakterien Aetokthonos hydrillicola och värdväxten den epifytiskt växer på (framför allt hydrilla ), tog det > 25 år att upptäcka aetokthonotoxin som VM-inducerande toxin efter sjukdomen har först diagnostiserats hos bald eagles 1994. Giftet kaskader genom näringskedjan: Bland andra djur påverkar det fiskar och sjöfåglar som sothöns eller ankor som livnär sig på hydrilla koloniserad med cyanobakterien . Aetokthonotoxin överförs till rovfåglar, såsom den skalliga örnen , som förgriper sig på dessa drabbade djur.
Vakuolär myelinopati kännetecknas av utbredd vakuolisering av de myeliniserade axonerna (intramyeleniskt ödem) i den vita substansen i hjärnan och ryggmärgen. Kliniska tecken på förgiftningen inkluderar allvarlig förlust av motoriska funktioner och syn. Drabbade fåglar flyger in i föremål, saknar koordination vid simning, flygning och promenader, utvecklar skakningar i huvudet och förlorar sin lyhördhet. Eftersom toxinet har visat sig bioackumuleras finns det oro för att det också kan vara ett hot mot människors hälsa. Dock har toxicitet för däggdjur ännu inte bekräftats experimentellt.
Lipopolysackarider
Lipopolysackarider finns i alla cyanobakterier. Även om de inte är lika potenta som andra cyanotoxiner, har vissa forskare hävdat att alla lipopolysackarider i cyanobakterier kan irritera huden, medan andra forskare tvivlar på att de toxiska effekterna är generaliserade.
Aminosyror
BMAA
Den icke-proteinogena aminosyran beta-Methylamino-L-alanine (BMAA) produceras överallt av cyanobakterier i marina, sötvattens- , bräckta och terrestra miljöer. De exakta mekanismerna för BMAA-toxicitet på neuronceller undersöks. Forskning tyder på både akuta och kroniska mekanismer för toxicitet. BMAA undersöks som en potentiell miljöriskfaktor för neurodegenerativa sjukdomar, inklusive ALS , Parkinsons sjukdom och Alzheimers sjukdom .
Galleri
Andra cyanotoxiner:
Guanitoxin
Aplysiatoxin
Se även
externa länkar
- Cyanosite - En webbserver för cyanobakteriell forskning, Purdue University.
- Faror med giftiga alger Miljö Canterbury Uppdaterad 31 oktober 2009. Hämtad 23 januari 2011.