Copepod
| Copepod Tidsintervall: Troligtvis tidigt paleozoiskt ursprung
|
|
|---|---|
|
|
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Arthropoda |
| Subfylum: | Crustacea |
| Superklass: | Multicrustacea |
| Klass: |
Copepoda H. Milne-Edwards , 1840 |
| Order | |
Copepoder ( / ˈk oʊp ɪpɒd kräftdjur . finns i nästan / ; som betyder "årfötter") är en grupp små som varje sötvattens- och saltvattenmiljö Vissa arter är planktoniska (bor i havsvatten), en del är bentiska (lever på havsbotten), ett antal arter har parasitiska faser, och vissa kontinentala arter kan leva i limnoterrestra livsmiljöer och andra våta terrestra platser, såsom träsk, under löv falla i blöta skogar, myrar, källor, tillfälliga dammar och pölar, fuktig mossa eller vattenfyllda fördjupningar ( phytotelmata ) av växter som bromeliads och kannaväxter . Många bor under jorden i marina och sötvattensgrottor, sänkor eller bäckbäddar. Copepoder används ibland som indikatorer för biologisk mångfald .
Som med andra kräftdjur har copepoder en larvform. För copepoder kläcks ägget till en naupliusform , med huvud och svans men ingen riktig bröstkorg eller buk. Larven molter flera gånger tills den liknar den vuxne och når sedan, efter fler molter, vuxen utveckling. Naupliusformen är så olik den vuxna formen att den en gång troddes vara en separat art. Metamorfosen hade fram till 1832 lett till att copepoder felidentifierades som zoofyter eller insekter (om än vattenlevande), eller, för parasitiska copepoder, "fisklöss " .
Klassificering och mångfald
Copepoder behandlas för närvarande som en klass inom superklassen Multicrustacea i subphylum Crustacea . En alternativ behandling är som en underklass som tillhör klassen Hexanauplia . De är indelade i 10 beställningar . Cirka 13 000 arter av copepoder är kända, och 2 800 av dem lever i sötvatten.
Egenskaper
, . är vanligtvis 1 stora 2 till mm långa med en droppformad kropp och antenner Liksom andra kräftdjur har de ett bepansrat exoskelett , men de är så små att hos de flesta arter är denna tunna pansar och hela kroppen nästan helt genomskinlig. Vissa polära copepoder når 1 cm ( 1 ⁄ 2 tum). De flesta copepoder har ett enda mediansammansatt öga , vanligtvis ljusrött och i mitten av det genomskinliga huvudet. Underjordiska arter kan vara ögonlösa, och medlemmar av släktena Copilia och Corycaeus har två ögon, som var och en har en stor främre kutikulär lins parad med en bakre inre lins för att bilda ett teleskop. Liksom andra kräftdjur har copepoder två par antenner; det första paret är ofta långt och iögonfallande.
Fritt levande copepoder av orden Calanoida, Cyclopoida och Harpacticoida har typiskt en kort, cylindrisk kropp, med ett rundat eller näbbhuvud, även om det finns avsevärd variation i detta mönster. Huvudet är sammansmält med de första ett eller två bröstsegmenten , medan resten av bröstkorgen har tre till fem segment, var och en med lemmar. Det första paret av bröstkorgsbihang modifieras för att bilda maxillipeds , som hjälper till att äta. Buken bröstkorgen och innehåller fem segment utan några bihang, förutom några svansliknande "rami" i spetsen. Parasitiska copepoder (de andra sju ordningarna) varierar kraftigt i morfologi och inga generaliseringar är möjliga.
På grund av sin lilla storlek har copepoder inget behov av något hjärta eller cirkulationssystem (medlemmarna i ordningen Calanoida har ett hjärta, men inga blodkärl ), och de flesta saknar också gälar . Istället absorberar de syre direkt i sina kroppar. Deras utsöndringssystem består av maxillära körtlar.
Beteende
Det andra paret cephalic bihang hos frilevande copepoder är vanligtvis den huvudsakliga tidsgenomsnittliga framdrivningskällan, och slår som åror för att dra djuret genom vattnet. Olika grupper har dock olika sätt att föda och förflytta sig, allt från nästan orörlig i flera minuter (t.ex. vissa harpacticoid copepoder ) till intermittent rörelse (t.ex. vissa cyklopoid copepoder ) och kontinuerliga förskjutningar med vissa flyktreaktioner (t.ex. de flesta kalanoida copepoder .)
Vissa copepoder har extremt snabba flyktsvar när ett rovdjur avkänns, och kan hoppa med hög hastighet över några millimeter. Många arter har neuroner omgivna av myelin (för ökad ledningshastighet), vilket är mycket sällsynt bland ryggradslösa djur (andra exempel är några annelider och malacostracan kräftdjur som palaemonidräkor och penaider ). Ännu sällsyntare är myelinet mycket organiserat, liknar det välorganiserade omslaget som finns hos ryggradsdjur ( Gnathostomata ). Trots deras snabba flyktsvar jagas copepoden framgångsrikt av långsamt simmande sjöhästar , som närmar sig sitt byte så gradvis att de inte känner någon turbulens, och sedan suger copepoden in i sin nos för plötsligt för att copepoden ska kunna fly.
Att hitta en kompis i det tredimensionella utrymmet av öppet vatten är utmanande. Vissa copepodhonor löser problemet genom att avge feromoner , som lämnar ett spår i vattnet som hanen kan följa. Copepoder upplever ett lågt Reynolds-tal och därför en hög relativ viskositet. En födosöksstrategi involverar kemisk detektering av sjunkande marina snöaggregat och dra fördel av närliggande lågtrycksgradienter för att simma snabbt mot matkällor.
Diet
De flesta frilevande copepoder livnär sig direkt på växtplankton och fångar celler individuellt. En enda copepod kan konsumera upp till 373 000 växtplankton per dag. De måste i allmänhet rensa vatten motsvarande ungefär en miljon gånger sin egen kroppsvolym varje dag för att täcka sina näringsbehov. Några av de större arterna är rovdjur till sina mindre släktingar. Många bentiska copepoder äter organiskt detritus eller bakterierna som växer i det, och deras mundelar är anpassade för att skrapa och bita. Växtätande copepoder, särskilt de i rika, kalla hav, lagrar energi från sin mat som oljedroppar medan de under våren och sommaren livnär sig på planktonblomningar . Dessa droppar kan ta upp över hälften av volymen av deras kroppar hos polära arter. Många copepoder (t.ex. fisklöss som Siphonostomatoida ) är parasiter och livnär sig på sina värdorganismer. Faktum är att tre av de 10 kända ordningarna av copepoder är helt eller till stor del parasitära, med ytterligare tre som omfattar de flesta av de frilevande arterna.
Livscykel
De flesta icke-parasitiska copepoder är holoplanktoniska, vilket innebär att de förblir planktoniska under hela sina livscykler, även om harpacticoider, även om de är fritt levande, tenderar att vara bentiska snarare än planktoniska. Under parningen griper hanen av havskräftan honan med sitt första par antenner, som ibland modifieras för detta ändamål. Hanen producerar sedan en självhäftande förpackning av spermier och överför den till honans könsorgansöppning med sina bröstben. Ägg läggs ibland direkt i vattnet, men många arter omsluter dem i en säck fäst vid honans kropp tills de kläcks. Hos vissa dammlevande arter har äggen ett segt skal och kan ligga i dvala under längre perioder om dammen torkar.
Ägg kläcks till naupliuslarver, som består av ett huvud med en liten svans , men ingen bröstkorg eller riktig buk. Naupliusen ryker fem eller sex gånger innan den dyker upp som en "copepodid larv". Detta stadium liknar den vuxna, men har en enkel, osegmenterad buk och endast tre par bröstben. Efter ytterligare fem fällningar tar copepoden den vuxna formen. Hela processen från kläckning till vuxen ålder kan ta en vecka till ett år, beroende på arten och miljöförhållandena som temperatur och näring (t.ex. ägg-till-vuxen tid i kalanoiden Parvocalanus crassirostris är ~7 dagar vid 25 ° C ( 77 °F) men 19 dagar vid 15 °C (59 °F).
Biofysik
Copepods hoppar upp ur vattnet - tumlare . Biofysiken i denna rörelse har beskrivits av Waggett och Buskey 2007 och Kim et al 2015.
Ekologi
Planktoniska copepoder är viktiga för den globala ekologin och kolets kretslopp . De är vanligtvis de dominerande medlemmarna av zooplanktonet och är stora födoorganismer för små fiskar som draken , bandad killifish , alaska pollock och andra kräftdjur som krill i havet och i sötvatten. Vissa forskare säger att de bildar den största djurbiomassan på jorden. Copepods tävlar om denna titel med antarktisk krill ( Euphausia superba) . C. glacialis lever i kanten av det arktiska ispaketet, särskilt i polynyor där ljus (och fotosyntes) finns, där de ensamma utgör upp till 80 % av djurplanktonbiomassan. De blommar när isen drar sig tillbaka varje vår. Den pågående stora minskningen av det årliga ispaketsminimum kan tvinga dem att konkurrera på öppet hav med den mycket mindre närande C. finmarchicus , som sprider sig från Nordsjön och Norska havet till Barents hav.
På grund av sin mindre storlek och relativt snabbare tillväxttakt, och eftersom de är mer jämnt fördelade över fler av världens hav, bidrar copepoder med största sannolikhet mycket mer till den sekundära produktiviteten i världshaven och till den globala kolsänkan i havet än krill, och kanske mer än alla andra grupper av organismer tillsammans. Havets ytskikt tros för närvarande vara världens största kolsänka, som absorberar cirka 2 miljarder ton kol per år, motsvarande kanske en tredjedel av mänskliga koldioxidutsläpp , vilket minskar deras påverkan. Många planktoniska copepoder livnär sig nära ytan på natten och sjunker sedan (genom att omvandla oljor till mer täta fetter) i djupare vatten under dagen för att undvika visuella rovdjur. Deras multade exoskelett , fekala pellets och andning på djupet för alla kol till djuphavet.
Ungefär hälften av de uppskattningsvis 14 000 beskrivna arterna av copepoder är parasitära och många har anpassat extremt modifierade kroppar för sin parasitära livsstil. De fäster sig vid benfiskar, hajar, marina däggdjur och många typer av ryggradslösa djur som koraller, andra kräftdjur, blötdjur, svampar och manteldjur. De lever också som ektoparasiter på vissa sötvattensfiskar.
Copepoder som parasitiska värdar
Förutom att själva vara parasiter utsätts copepoder för parasitinfektion. Den vanligaste parasiten är de marina dinoflagellaterna , Blastodinium spp., som är tarmparasiter hos många copepodarter. För närvarande beskrivs 12 arter av Blastodinium , varav majoriteten upptäcktes i Medelhavet . De flesta Blastodinium -arter infekterar flera olika värdar, men artspecifik infektion av copepoder förekommer. I allmänhet är vuxna copepod-honor och ungdomar infekterade.
Under naupliarstadiet får copepodvärden i sig parasitens encelliga dinospor . Dinosporen smälts inte och fortsätter att växa inuti tarmens lumen på copepoden. Så småningom delar sig parasiten i ett flercelligt arrangemang som kallas en trofont. Denna trofont anses vara parasitisk, innehåller tusentals celler och kan vara flera hundra mikrometer lång. Trofonten är grönaktig till brunaktig till färgen som ett resultat av väldefinierade kloroplaster . Vid mognad spricker trofonten och Blastodinium spp. frigörs från copepod-anus som fria dinosporceller. Inte mycket är känt om dinosporstadiet av Blastodinium och dess förmåga att bestå utanför copepodvärden i relativt stora mängder.
Copepoden Calanus finmarchicus , som dominerar den nordöstra Atlantkusten , har visat sig vara kraftigt infekterad av denna parasit. En studie från 2014 i denna region fann att upp till 58 % av insamlade C. finmarchicus- honor var infekterade. I denna studie Blastodinium -infekterade honor ingen mätbar matningshastighet under en 24-timmarsperiod. Detta jämförs med oinfekterade honor som i genomsnitt åt 2,93 × 10 4 celler copepod −1 d −1 . Blastodinium -infekterade honor av C. finmarchicus uppvisade karakteristiska tecken på svält , inklusive minskad andning , fekunditet och produktion av fekal pellets . Även om det är fotosyntetisk , är Blastodinium spp. skaffar det mesta av sin energi från organiskt material i copepodens tarm, vilket bidrar till värdsvält. Underutvecklade eller sönderfallna äggstockar , såväl som minskad fekal pelletstorlek, är ett direkt resultat av svält hos havskräftor. Infektion från Blastodinium spp. kan få allvarliga konsekvenser för framgången för copepod-arter och hela marina ekosystems funktion . Parasitism via Blastodinium spp.' är inte dödlig, men har negativa effekter på copepodens fysiologi , vilket i sin tur kan förändra marina biogeokemiska cykler .
Sötvattencopepoder av Cyclops -släktet är mellanvärden för Dracunculus medinensis , guineamasknematoden som orsakar dracunculiasis -sjukdom hos människor . Denna sjukdom kan vara nära att utrotas genom insatser vid US Centers for Disease Control and Prevention och Världshälsoorganisationen.
Evolution
Trots deras moderna överflöd, på grund av sin lilla storlek och bräcklighet, är copepoder extremt sällsynta i fossilregistret. De äldsta kända fossilerna av copepoder är från sena karbon i Oman , cirka 303 miljoner år gamla, som hittades i en bitumenklas från en glacial diamictite . Copepoderna som fanns i bitumenklasen var sannolikt invånare i en subglacial sjö som bitumenen hade sipprat uppåt genom medan den fortfarande var flytande, innan klasen därefter stelnade och avsattes av glaciärer. Även om de flesta av kvarlevorna var odiagnostiska, tillhörde åtminstone några troligen den bevarade harpacticoidfamiljen Canthocamptidae , vilket tyder på att copepoder redan hade diversifierat sig väsentligt vid denna tidpunkt. Möjliga mikrofossiler av copepoder är kända från Kambrium i Nordamerika. Övergångar till parasitism har förekommit inom copepoder oberoende åtminstone 14 olika tider, med den äldsta registreringen av detta från skador på fossila echinoider gjorda av cyklopoider från Frankrikes mellersta jura, cirka 168 miljoner år gamla.
Praktiska aspekter
I marina akvarier
Levande copepoder används i saltvattensakvariehobbyn som matkälla och anses allmänt vara fördelaktiga i de flesta revtankar. De är asätare och kan också livnära sig på alger, inklusive korallalger . Levande copepoder är populära bland hobbyister som försöker behålla särskilt svåra arter som mandarindraken eller skoterblandare . De är också populära bland hobbyister som vill föda upp marina arter i fångenskap. I ett saltvattensakvarium lagras copepoder vanligtvis i fristaden .
Vattenförsörjning
Copepods finns ibland i offentliga huvudvattenförsörjningar, speciellt system där vattnet inte filtreras mekaniskt, som New York City , Boston och San Francisco . Detta är vanligtvis inte ett problem i behandlade vattenförsörjningar. I vissa tropiska länder, som Peru och Bangladesh , har man hittat ett samband mellan copepods närvaro och kolera i obehandlat vatten, eftersom kolerabakterierna fäster på planktondjurens ytor. Guineamaskens larver måste utvecklas i en copepods matsmältningskanal innan de överförs till människor. Risken för infektion med dessa sjukdomar kan minskas genom att filtrera bort copepoderna (och annat), till exempel med ett tygfilter .
Copepoder har använts framgångsrikt i Vietnam för att kontrollera sjukdomsbärande myggor som Aedes aegypti som överför denguefeber och andra parasitsjukdomar hos människor .
Copepoderna kan läggas till vattenförvaringsbehållare där myggorna häckar. Copepoder, främst av släktena Mesocyclops och Macrocyclops (såsom Macrocyclops albidus ), kan överleva i månader i behållarna, om behållarna inte är helt dränerade av sina användare. De attackerar, dödar och äter de yngre larverna i första och andra stadium av myggorna. Denna biologiska bekämpningsmetod kompletteras med borttagning och återvinning av skräp i samhället för att eliminera andra möjliga mygguppfödningsplatser. Eftersom vattnet i dessa behållare hämtas från oförorenade källor som regn, är risken för kontaminering av kolerabakterier liten, och i själva verket har inga fall av kolera kopplats till copepoder som införts i vattenbehållare. Försök med copepoder för att kontrollera myggor som odlar behållare pågår i flera andra länder, inklusive Thailand och södra USA . Metoden skulle dock vara mycket olämplig i områden där guineamasken är endemisk.
Närvaron av copepoder i New York Citys vattenförsörjningssystem har orsakat problem för vissa judar som observerar kashrut . Copepoder, som är kräftdjur, är inte kosher, och de är inte heller tillräckligt små för att ignoreras som icke-matmikroskopiska organismer, eftersom vissa exemplar kan ses med blotta ögat. När en grupp rabbiner i Brooklyn, New York , upptäckte copepoderna sommaren 2004, utlöste de en sådan debatt i rabbinska kretsar att några observanta judar kände sig tvungna att köpa och installera filter för sitt vatten. Vattnet styrdes kosher av posek Yisrael Belsky .
I populärkulturen
Nickelodeons tv-serie Svampbob Fyrkant har en copepod vid namn Sheldon J. Plankton som en återkommande karaktär.
Se även
externa länkar
- Copepod faktablad – Guide till det marina zooplanktonet i sydöstra Australien
- Mångfald och geografisk spridning av pelagisk copepoda
- Copepod World
- Neotropical Copepoda Database Project
- World Copepod Culture Database
| Myndighetskontroll : Nationella bibliotek |
|---|
