Dinoflagellat
| Dinoflagellat Tidsintervall: Trias eller tidigare–nuvarande
|
|
|---|---|
|
|
| Ceratium sp. | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Chromista |
| Superfylum: | Alveolata |
| Provins: | Myzozoa |
| Subfylum: | Dinozoa |
| Superklass: |
Dinoflagellata Bütschli 1885 [1880–1889] sensu Gomez 2012 |
| Klasser | |
|
|
| Synonymer | |
|
|
Dinoflagellaterna ( grekiska δῖνος dinos "virvlande" och latinska flagellum " piska, gissel") är en monofyletisk grupp av encelliga eukaryoter som utgör filumen Dinoflagellata och anses vanligen vara alger . Dinoflagellater är mestadels marint plankton , men de är också vanliga i sötvattenmiljöer . Deras populationer varierar med havsytans temperatur , salthalt och djup. Många dinoflagellater är fotosyntetiska , men en stor del av dessa är i själva verket mixotrofa , och kombinerar fotosyntes med intag av bytesdjur ( fagotrofi och myzocytos ).
När det gäller antalet arter är dinoflagellater en av de största grupperna av marina eukaryoter, även om de är betydligt mindre än kiselalger . Vissa arter är endosymbiioner av marina djur och spelar en viktig roll i korallrevens biologi . Andra dinoflagellater är opigmenterade rovdjur på andra protozoer, och några få former är parasitära (till exempel Oodinium och Pfiesteria ). Vissa dinoflagellater producerar vilostadier, kallade dinoflagellatcystor eller dinocyster , som en del av deras livscykel, och är kända från 84 av de 350 beskrivna sötvattensarterna och utgör lite mer än 10% av de kända marina arterna. Dinoflagellater är alveolater som har två flageller , bikonternas förfäders tillstånd .
Omkring 1 555 arter av frilevande marina dinoflagellater beskrivs för närvarande. En annan uppskattning tyder på cirka 2 000 levande arter, varav mer än 1 700 är marina (fritt levande såväl som bentiska) och cirka 220 kommer från sötvatten. De senaste uppskattningarna tyder på totalt 2 294 levande dinoflagellatarter, vilket inkluderar marina, sötvattens- och parasitdinoflagellater.
En snabb ackumulering av vissa dinoflagellater kan resultera i en synlig färgning av vattnet, i dagligt tal känd som red tide (en skadlig algblomning ), som kan orsaka skaldjursförgiftning om människor äter kontaminerade skaldjur. Vissa dinoflagellater uppvisar också bioluminescens - främst avger blågrönt ljus. Således lyser vissa delar av havet upp på natten och ger blågrönt ljus.
Etymologi
Termen "dinoflagellat" är en kombination av den grekiska dinos och den latinska flagellum . Dinos betyder "virvlande" och betecknar det distinkta sätt på vilket dinoflagellater observerades simma. Flagellum betyder "piska" och detta syftar på deras flageller .
Historia
År 1753 beskrevs de första moderna dinoflagellaterna av Henry Baker som "Animalcules which cause the Sparkling Light in Sea Water", och namngavs av Otto Friedrich Müller 1773. Termen kommer från det grekiska ordet δῖνος ( dînos ), som betyder virvlande, och Latin flagellum , en diminutiv term för en piska eller gissel.
På 1830-talet undersökte den tyske mikroskopisten Christian Gottfried Ehrenberg många vatten- och planktonprover och föreslog flera dinoflagellatsläkten som fortfarande används idag inklusive Peridinium, Prorocentrum och Dinophysis .
Dessa samma dinoflagellater definierades först av Otto Bütschli 1885 som flagellatordningen Dinoflagellida. Botanister behandlade dem som en uppdelning av alger, namngivna Pyrrophyta eller Pyrrhophyta ("eldalger"; grekiska pyrr(h)os , eld) efter de självlysande formerna, eller Dinophyta . Vid olika tidpunkter kryptomonaderna , ebriiderna och ellobiopsiderna inkluderats här, men endast de sista anses nu vara nära släktingar. Dinoflagellater har en känd förmåga att omvandla från icke-cysta till cystbildande strategier, vilket gör det extremt svårt att återskapa deras evolutionära historia.
Morfologi
Dinoflagellater är encelliga och har två olika flageller som härrör från den ventrala cellsidan (dinokont flagellation). De har ett bandliknande tvärgående flagellum med flera vågor som slår till vänster om cellen, och ett mer konventionellt, det längsgående flagellumet, som slår baktill. Den tvärgående flagellen är ett vågigt band i vilket endast den yttre kanten böljar från bas till spets, på grund av verkan av axonemet som löper längs den. Den axonemala kanten har enkla hårstrån som kan vara av varierande längd. Flagellrörelsen producerar framåtdrivning och även en vridkraft. Den längsgående flagellen är relativt konventionell till utseendet, med få eller inga hårstrån. Den slår med bara en eller två perioder till sin våg. Flagellerna ligger i ytspår: den tvärgående i cingulum och den längsgående i sulcus, även om dess distala del skjuter ut fritt bakom cellen. Hos dinoflagellatarter med desmokontflagellation (t.ex. Prorocentrum ) är de två flagellerna differentierade som i dinokonter, men de är inte associerade med skåror.
Dinoflagellater har ett komplext cellhölje som kallas amfiesma eller cortex, som består av en serie membran, tillplattade vesiklar som kallas alveoler (= amfiesmala vesiklar) och relaterade strukturer. I thecate ("bepansrade") dinoflagellater stödjer dessa överlappande cellulosaplattor för att skapa en sorts rustning som kallas theca eller lorica , i motsats till athecate ("naken") dinoflagellater. Dessa förekommer i olika former och arrangemang, beroende på art och ibland på dinoflagellatens stadium. Konventionellt har termen tabulering använts för att hänvisa till detta arrangemang av tekalplattor . Plattkonfigurationen kan betecknas med plattformeln eller tabuleringsformeln. Fibrösa extrusomer finns också i många former.
En tvärgående skåra, den så kallade cingulum (eller cigulum) löper runt cellen och delar den på så sätt i en främre (episom) och bakre (hyposom). Om och endast om en theca finns, kallas delarna epitheca respektive hypotheca. Baktill, med utgångspunkt från det tvärgående spåret, finns en längsgående fåra som kallas sulcus. Den tvärgående flagellen slår i cingulum, den längsgående flagellen i sulcus.
Tillsammans med olika andra strukturella och genetiska detaljer indikerar denna organisation en nära relation mellan dinoflagellaterna, Apicomplexa och ciliater , som kollektivt kallas alveolaterna .
Dinoflagellattabeller kan grupperas i sex "tabulationstyper": gymnodinoid , suessoid, gonyaulacoid-peridinioid, nannoceratopsioid, dinophysioid och prorocentroid. [ citat behövs ]
Kloroplasterna i de flesta fotosyntetiska dinoflagellater är bundna av tre membran , vilket tyder på att de förmodligen härrörde från några intagna alger . De flesta fotosyntetiska arterna innehåller klorofyll a och c2, karotenoiden betakaroten och en grupp xantofyller som verkar vara unika för dinoflagellater, typiskt peridinin , dinoxanthin och diadinoxanthin . Dessa pigment ger många dinoflagellater sin typiska gyllenbruna färg. Dinoflagellaterna Karenia brevis , Karenia mikimotoi inklusive och Karlodinium micrum har dock förvärvat andra pigment genom endosymbios, fucoxanthin . Detta tyder på att deras kloroplaster inkorporerades av flera endosymbiotiska händelser som involverade redan färgade eller sekundärt färglösa former. Upptäckten av plastider i Apicomplexa har fått vissa att antyda att de ärvts från en förfader som är gemensam för de två grupperna, men ingen av de mer basala linjerna har dem. Ändå består dinoflagellatcellen av de vanligare organellerna som grovt och slätt endoplasmatiskt retikulum , Golgi-apparater , mitokondrier , lipid- och stärkelsekorn och matvakuoler . Vissa har till och med hittats med en ljuskänslig organell, ögonfläckar eller stigma , eller en större kärna som innehåller en framträdande kärna . Dinoflagellaten Erythropsidinium har det minsta kända ögat.
Vissa athecate-arter har ett inre skelett som består av två stjärnliknande kiselhaltiga element som har en okänd funktion och kan hittas som mikrofossiler . Tappan gav en undersökning av dinoflagellater med inre skelett . Detta inkluderade den första detaljerade beskrivningen av pentasters i Actiniscus pentasterias , baserad på svepelektronmikroskopi . De är placerade inom ordningen Gymnodiniales , underordningen Actiniscineae.
Theca struktur och formation
Bildandet av tekalplattor har studerats i detalj genom ultrastrukturella studier.
Dinoflagellatkärnan: dinokaryon
'Kärndinoflagellater' ( dinokaryoter ) har en speciell form av kärna , kallad dinokaryon , där kromosomerna är fästa vid kärnmembranet . Dessa har minskat antal histoner . I stället för histoner innehåller dinoflagellatkärnor en ny, dominerande familj av nukleära proteiner som verkar vara av viralt ursprung, så kallade Dinoflagellate virala nukleoproteiner (DVNP) som är mycket basiska, binder DNA med liknande affinitet till histoner och förekommer i flera posttranslationally modifierade former. Dinoflagellatkärnor förblir kondenserade under hela interfasen snarare än bara under mitos , som är stängd och involverar en unik extranukleär mitotisk spindel . Denna sorts kärna ansågs en gång vara en mellanting mellan nukleoidregionen av prokaryoter och de verkliga kärnorna hos eukaryoter , så kallades "mesokaryot", men anses nu vara härledda snarare än primitiva egenskaper (dvs. förfäder till dinoflagellater hade typiska eukaryota kärnor) . Förutom dinokaryoter kan DVNPs hittas i en grupp basala dinoflagellater (kända som Marine Alveolates , "MALVs") som förgrenar sig som syster till dinokaryoter ( Syndiniales ).
Klassificering
Allmänhet
Dinoflagellater är protister och har klassificerats med både International Code of Botanical Nomenclature (ICBN, nu omdöpt till ICN) och International Code of Zoological Nomenclature (ICZN). Ungefär hälften av levande dinoflagellatarter är autotrofer som har kloroplaster och hälften är icke-fotosynteserande heterotrofer.
Peridinin - dinoflagellaterna, uppkallade efter sina peridinin-plastider, tycks vara förfäder för dinoflagellatlinjen. Nästan hälften av alla kända arter har kloroplaster, som antingen är de ursprungliga peridininplastiderna eller nya plastider som förvärvats från andra linjer av encelliga alger genom endosymbios. De återstående arterna har förlorat sina fotosyntetiska förmågor och har anpassat sig till en heterotrofisk, parasitisk eller kleptoplastisk livsstil.
De flesta (men inte alla) dinoflagellater har en dinokaryon , som beskrivs nedan (se: Livscykel , nedan). Dinoflagellater med en dinokaryon klassificeras under Dinokaryota , medan dinoflagellater utan dinokaryon klassificeras under Syndiniales .
Även om de klassificeras som eukaryoter , är dinoflagellatkärnorna inte karakteristiskt eukaryota, eftersom några av dem saknar histoner och nukleosomer och upprätthåller kontinuerligt kondenserade kromosomer under mitos . Dinoflagellatkärnan kallades "mesokaryot" av Dodge (1966), på grund av dess innehav av mellanliggande egenskaper mellan de lindade DNA-områdena hos prokaryota bakterier och den väldefinierade eukaryota kärnan. Denna grupp innehåller dock typiskt eukaryota organeller , såsom Golgi-kroppar, mitokondrier och kloroplaster.
Jakob Schiller (1931–1937) gav en beskrivning av alla arter, både marina och sötvatten, som var kända vid den tiden. Senare listade Alain Sournia (1973, 1978, 1982, 1990, 1993) de nya taxonomiska poster som publicerades efter Schiller (1931–1937). Sournia (1986) gav beskrivningar och illustrationer av de marina släktena av dinoflagellater, exklusive information på artnivå. Det senaste indexet är skrivet av Gómez.
Identifiering
Engelskspråkiga taxonomiska monografier som täcker ett stort antal arter publiceras för Mexikanska golfen, Indiska oceanen, Brittiska öarna, Medelhavet och Nordsjön.
Den huvudsakliga källan för identifiering av sötvattensdinoflagellater är Süsswasserfloran .
Calcofluor-white kan användas för att färga kalkplattor i pansrade dinoflagellater.
Ekologi och fysiologi
Habitater
Dinoflagellater finns i alla vattenmiljöer: marina, bräckta och sötvatten, inklusive i snö eller is. De är också vanliga i bentiska miljöer och havsis.
Endosymbionter
Alla Zooxanthellae är dinoflagellater och de flesta av dem är medlemmar inom Symbiodiniaceae (t.ex. släktet Symbiodinium ). Sambandet mellan Symbiodinium och revbyggande koraller är allmänt känt. Emellertid bebor endosymbiontic Zooxanthellae ett stort antal andra ryggradslösa djur och protister, till exempel många havsanemoner , maneter , nudibranchs , jättemusslan Tridacna och flera arter av radiolarians och foraminiferans . Många bevarade dinoflagellater är parasiter (här definierade som organismer som äter sitt byte från insidan, dvs endoparasiter , eller som förblir fästa vid sitt byte under längre tid, dvs ektoparasiter). De kan parasitera djur- eller protistervärdar. Protoodinium, Crepidoodinium, Piscinoodinium och Blastodinium behåller sina plastider medan de livnär sig på sina zooplanktoniska eller fiskvärdar. I de flesta parasitära dinoflagellater liknar det infektionsstadiet en typisk rörlig dinoflagellatcell.
Näringsstrategier
Tre näringsstrategier ses i dinoflagellater: fototrofi , mixotrofi och heterotrofi . Fototrofer kan vara fotoautotrofer eller auxotrofer . Mixotrofa dinoflagellater är fotosyntetiskt aktiva, men är också heterotrofa. Fakultativa mixotrofer, där autotrofi eller heterotrofi är tillräckligt för näring, klassificeras som amfitrofa. Om båda formerna krävs är organismerna mixotrofa sensu stricto . Vissa frilevande dinoflagellater har inte kloroplaster, men är värd för en fototrofisk endosymbion. Ett fåtal dinoflagellater kan använda främmande kloroplaster (kleptokloroplaster), erhållna från mat ( kleptoplastik) . Vissa dinoflagellater kan livnära sig på andra organismer som rovdjur eller parasiter.
Matinneslutningar innehåller bakterier, blågröna alger, små dinoflagellater, kiselalger, ciliater och andra dinoflagellater.
Mekanismerna för fångst och intag i dinoflagellater är ganska olika. Flera dinoflagellater, både thecate (t.ex. Ceratium hirundinella , Peridinium globulus ) och nonthecate (t.ex. Oxyrrhis marina , Gymnodinium sp. och Kofoidinium spp.), drar byte till cellens sulkala region (antingen via vattenströmmar som sätts upp av flagellan eller via pseudopodiala förlängningar) och få i sig bytet genom sulcus. I flera Protoperidinium spp., t.ex. P. conicum , extruderas en stor matslöja - en pseudopod som kallas pallium - för att fånga byten som sedan smälts extracellulärt (= palliummatande). Oblea , Zygabikodinium och Diplopsalis är de enda andra dinoflagellatsläktena som är kända för att använda denna speciella matningsmekanism. Katodinium (Gymnodinium) fungiforme , vanligen påträffad som en förorening i alg- eller ciliatkulturer, äter genom att fästa till sitt byte och inta bytescytoplasma genom en töjbar pelare. Två besläktade arter, polykrikos kofoidii och neatodinium, skjuter ut en harpunliknande organell för att fånga byten.
Vissa mixotrofa dinoflagellater kan producera neurotoxiner som har anti-beteseffekter på större copepoder och förbättrar dinoflagellatens förmåga att rovdjur på större copepoder. Giftiga stammar av K. veneficum producerar karlotoxin som dödar rovdjur som får i sig dem, vilket minskar rovdjurspopulationer och tillåter blomningar av både giftiga och icke-toxiska stammar av K. veneficum . Vidare ökar produktionen av karlotoxin rovförmågan hos K. veneficum genom att immobilisera dess större byte. K. arminger är mer benägna att rovdjur på copepoder genom att frisätta ett potent neurotoxin som immobiliserar sitt byte vid kontakt. När K. arminger finns i tillräckligt stora mängder kan de döda hela populationer av dess byte av copepods.
Matningsmekanismerna för de oceaniska dinoflagellaterna är fortfarande okända, även om pseudopodiala förlängningar observerades i Podolampas bipes .
Blommar
Introduktion
Dinoflagellatblomningar är i allmänhet oförutsägbara, korta, med låg artdiversitet och med liten artföljd. Den låga artdiversiteten kan bero på flera faktorer. Ett sätt att brist på mångfald kan uppstå i en blomning är genom minskad predation och minskad konkurrens. Den första kan uppnås genom att rovdjur avvisar dinoflagellaten, till exempel genom att minska mängden mat de kan äta. Detta hjälper dessutom till att förhindra en framtida ökning av predationstrycket genom att orsaka att rovdjur som avvisar det saknar energi att häcka. En art kan då hämma tillväxten för sina konkurrenter och på så sätt uppnå dominans.
Skadliga algblomningar
Dinoflagellater blommar ibland i koncentrationer på mer än en miljon celler per milliliter. Under sådana omständigheter kan de producera toxiner (allmänt kallade dinotoxiner ) i mängder som kan döda fisk och samlas i filtermatare som skaldjur , som i sin tur kan överföras till människor som äter dem. Detta fenomen kallas röd tidvatten , från färgen som blomningen ger vattnet. Vissa färglösa dinoflagellater kan också bilda giftiga blommor, såsom Pfiesteria . Vissa dinoflagellatblomningar är inte farliga. Blåaktiga flimmer som syns i havsvatten på natten kommer ofta från blomningar av självlysande dinoflagellater, som avger korta ljusblixtar när de störs.
_by_Noctiluca_in_Nagasaki.jpg)
En röd våg uppstår eftersom dinoflagellater kan föröka sig snabbt och rikligt till följd av de rikliga näringsämnena i vattnet. Även om de resulterande röda vågorna är ett intressant visuellt fenomen, innehåller de gifter som inte bara påverkar allt marint liv i havet, utan också människorna som konsumerar dem. En specifik bärare är skaldjur . Detta kan introducera både icke-dödliga och dödliga sjukdomar. Ett sådant gift är saxitoxin , ett kraftfullt paralytiskt neurotoxin .
Mänsklig tillförsel av fosfat uppmuntrar ytterligare dessa röda tidvatten, så det finns ett stort intresse för att lära sig mer om dinoflagellater, ur både medicinska och ekonomiska perspektiv. Dinoflagellater är kända för att vara särskilt kapabla att rensa upp löst organisk fosfor för P-näringsämnen, flera HAS-arter har visat sig vara mycket mångsidiga och mekanistiskt diversifierade när det gäller att använda olika typer av DOP. Ekologin hos skadliga algblomningar studeras omfattande.
Bioluminescens
På natten kan vattnet se gnistrande ljus ut på grund av bioluminescensen hos dinoflagellater. Mer än 18 släkten av dinoflagellater är bioluminiscerande, och majoriteten av dem avger ett blågrönt ljus. Dessa arter innehåller scintilloner , individuella cytoplasmatiska kroppar (cirka 0,5 µm i diameter) fördelade huvudsakligen i cellens kortikala region, utfickor i huvudcellsvakuolen. De innehåller dinoflagellatluciferas , det huvudsakliga enzymet som är involverat i dinoflagellatbioluminescens, och luciferin , en klorofyllhärledd tetrapyrrolring som fungerar som substrat för den ljusproducerande reaktionen. Luminescensen uppstår som en kort (0,1 sek) blå blixt (max 476 nm) när den stimuleras, vanligtvis av mekaniska störningar. Därför kan ett blått gnistrande ljus ses från havsytan när det stimuleras mekaniskt - med båt, simning eller vågor, till exempel.
Dinoflagellatbioluminescens styrs av en dygnsklocka och inträffar bara på natten. Luminescerande och icke-luminescerande stammar kan förekomma i samma art. Antalet scintillon är högre under natten än under dagen, och bryts ner under slutet av natten, vid tidpunkten för maximal bioluminescens.
Luciferin-luciferasreaktionen som är ansvarig för bioluminescensen är pH-känslig. När pH sjunker ändrar luciferas sin form, vilket gör att luciferin, mer specifikt tetrapyrrol, kan binda. Dinoflagellater kan använda bioluminescens som en försvarsmekanism. De kan skrämma sina rovdjur av sitt blinkande ljus eller så kan de avvärja potentiella rovdjur genom en indirekt effekt som "inbrottslarmet". Bioluminescensen lockar uppmärksamhet till dinoflagellaten och dess angripare, vilket gör rovdjuret mer sårbart för predation från högre trofiska nivåer.
Bioluminescerande dinoflagellat-ekosystemvikar är bland de mest sällsynta och ömtåliga, med de mest kända är den självlysande bukten i La Parguera, Lajas , Puerto Rico; Mosquito Bay i Vieques, Puerto Rico ; och Las Cabezas de San Juan Reserva Natural Fajardo, Puerto Rico . Dessutom finns en självlysande lagun nära Montego Bay, Jamaica, och självlysande hamnar omger Castine, Maine. Inom USA är centrala Florida hem till Indian River Lagoon som är rik på dinoflagellater på sommaren och bioluminescerande ctenofor på vintern.
Lipid- och sterolproduktion
Dinoflagellater producerar karakteristiska lipider och steroler. En av dessa steroler är typisk för dinoflagellater och kallas dinosterol .
Transport
Dinoflagellat theca kan snabbt sjunka ner till havsbotten i marin snö .
Livscykel
Introduktion
Dinoflagellater har en haplontisk livscykel , möjligen med undantag för Noctiluca och dess släktingar. Livscykeln involverar vanligtvis asexuell reproduktion med hjälp av mitos, antingen genom desmoschisis eller eleuteroschisis . Mer komplexa livscykler förekommer, särskilt med parasitiska dinoflagellater. Sexuell reproduktion förekommer också, även om detta reproduktionssätt endast är känt hos en liten andel dinoflagellater. Detta sker genom sammansmältning av två individer för att bilda en zygot , som kan förbli rörlig på typiskt dinoflagellatsätt och sedan kallas en planozygot. Denna zygot kan senare bilda ett vilostadium eller hypnozygot , som kallas en dinoflagellatcysta eller dinocysta . Efter (eller före) groning av cystan, genomgår kläckningen meios för att producera nya haploida celler . Dinoflagellater verkar vara kapabla att utföra flera DNA-reparationsprocesser som kan hantera olika typer av DNA-skador .
Dinoflagellatcystor
Livscykeln för många dinoflagellater inkluderar minst ett icke-flagellerat bentiskt stadium som en cysta . Olika typer av dinoflagellatcystor definieras huvudsakligen utifrån morfologiska (antal och typ av lager i cellväggen) och funktionella (lång- eller korttidsuthållighet) skillnader. Dessa egenskaper ansågs från början tydligt skilja pellicle (tunnväggiga) cystor från vilande (dubbelväggiga) dinoflagellatcystor. De förra ansågs vara kortvariga (temporala) och de senare långvariga (vilande) cystor. Men under de senaste två decennierna har ytterligare kunskap belyst den stora invecklade livshistorien för dinoflagellater.
Mer än 10 % av de cirka 2000 kända marina dinoflagellat-arterna producerar cystor som en del av sin livscykel (se diagrammet till höger). Dessa bentiska faser spelar en viktig roll i artens ekologi, som en del av en planktonisk-bentisk länk där cystorna stannar kvar i sedimentlagret under förhållanden som är ogynnsamma för vegetativ tillväxt och därifrån återinokulerar vattenpelaren när gynnsamma förhållanden är återställd.
Under dinoflagellatutvecklingen anses behovet av att anpassa sig till fluktuerande miljöer och/eller säsongsvariationer ha drivit utvecklingen av detta livscykelstadium. De flesta protister bildar vilande cystor för att motstå svält och UV-skador. Det finns dock enorma skillnader i de huvudsakliga fenotypiska, fysiologiska och resistensegenskaperna hos varje dinoflagellat-art cystor. Till skillnad från i högre växter har det mesta av denna variation, till exempel i viloperioder , ännu inte visat sig kunna tillskrivas latitudanpassning eller vara beroende av andra livscykelegenskaper. Trots de senaste framstegen i förståelsen av livshistorien för många dinoflagellatarter, inklusive rollen av cyststadier, kvarstår många luckor i kunskap om deras ursprung och funktionalitet.
Erkännande av dinoflagellaters förmåga att cysta går tillbaka till tidigt 1900-tal, i biostratigrafiska studier av fossila dinoflagellatcystor. Paul Reinsch var den första som identifierade cystor som fossila rester av dinoflagellater. Senare rapporterades cystbildning från gametfusion, vilket ledde till slutsatsen att cystment är associerat med sexuell reproduktion. Dessa observationer gav också tilltro till idén att mikroalgcystment i huvudsak är en process varigenom zygoter förbereder sig för en vilande period. Eftersom de vilande cystorna som studerats fram till den tiden kom från sexuella processer, var dvala förknippad med sexualitet, ett antagande som hölls i många år. Denna tillskrivning sammanföll med evolutionära teorier om ursprunget till eukaryotisk cellfusion och sexualitet, som postulerade fördelar för arter med diploida vilostadier, i deras förmåga att motstå näringsstress och mutationell UV-strålning genom rekombinationell reparation, och för de med haploida vegetativa stadier, eftersom asexuell delning fördubblar antalet celler. Icke desto mindre kan vissa miljöförhållanden begränsa fördelarna med rekombination och sexualitet, så att i svampar, till exempel, har komplexa kombinationer av haploida och diploida cykler utvecklats som inkluderar asexuella och sexuella vilostadier.
Men i den allmänna livscykeln för cystproducerande dinoflagellater, som beskrivits på 1960- och 1970-talen, antogs vilande cystor vara sexualitetens öde, vilket i sig ansågs vara ett svar på stress eller ogynnsamma förhållanden. Sexualitet involverar sammansmältning av haploida könsceller från rörliga planktoniska vegetativa stadier för att producera diploida planozygoter som så småningom bildar cystor, eller hypnozygoter , vars groning är föremål för både endogena och exogena kontroller. Endogent är en artspecifik fysiologisk minimiperiod för mognad (vila) obligatorisk innan groning kan ske. Således kallades hypnozygoter också som "vilande" eller "resistenta" cystor, med hänvisning till denna fysiologiska egenskap och deras förmåga att efter dvala förbli livskraftiga i sedimenten under långa tidsperioder. Exogent är groning endast möjlig inom ett fönster av gynnsamma miljöförhållanden.
Ändå, med upptäckten att planozygoter också kunde dela sig blev det uppenbart att komplexiteten i dinoflagellatlivscykler var större än man ursprungligen trodde. Efter bekräftelse av detta beteende hos flera arter, blev kapaciteten hos dinoflagellat sexuella faser att återställa den vegetativa fasen, kringgå cystbildning, väl accepterad. Vidare visade Kremp och Parrow 2006 de vilande cystorna från de baltiska kallvattendinoflagellaterna Scrippsiella hangoei och Gymnodinium sp. bildades genom direkt encystment av haploida vegetativa celler, dvs asexuellt. Dessutom, för de zygotiska cystorna av Pfiesteria piscicida var dvala inte nödvändigt.
Genomik
En av de mest slående egenskaperna hos dinoflagellater är den stora mängden cellulärt DNA som de innehåller. De flesta eukaryota alger innehåller i genomsnitt cirka 0,54 pg DNA/cell, medan uppskattningar av dinoflagellat-DNA-innehållet varierar från 3–250 pg/cell, vilket motsvarar ungefär 3000–215 000 Mb (i jämförelse är det haploida mänskliga genomet 3180 Mb och hexaploid Triticumaploid vete är 16 000 Mb). Polyploidi eller polyteny kan stå för detta stora cellulära DNA-innehåll, men tidigare studier av DNA-reassociationskinetik och nyare genomanalyser stöder inte denna hypotes. Snarare har detta tillskrivits, hypotetiskt, till den skenande retropositionen som finns i dinoflagellatgenom.
Förutom deras oproportionerligt stora genom är dinoflagellatkärnor unika i sin morfologi, reglering och sammansättning. Deras DNA är så tätt packat att exakt hur många kromosomer de har är fortfarande osäkert.
Dinoflagellaterna delar en ovanlig mitokondriell genomorganisation med sina släktingar, Apicomplexa . Båda grupperna har mycket reducerade mitokondriella genom (cirka 6 kilobaser (kb) i Apicomplexa jämfört med ~16kb för mänskliga mitokondrier). En art, Amoebophrya ceratii , har förlorat sitt mitokondriella genom helt, men har fortfarande funktionella mitokondrier. Generna på dinoflagellatgenomerna har genomgått ett antal omorganisationer, inklusive massiv genomamplifiering och rekombination som har resulterat i flera kopior av varje gen och genfragment kopplade i många kombinationer. Förlust av standardstoppkodonen, trans-splitsning av mRNA för mRNA från cox3 och omfattande RNA-redigeringsomkodning av de flesta gener har inträffat. Orsakerna till denna omvandling är okända. I en liten grupp av dinoflagellater, kallade "dinotomer" (Durinskia och Kryptoperidinium), har endosymbionterna (kiselalger) fortfarande mitokondrier, vilket gör dem till de enda organismerna med två evolutionärt distinkta mitokondrier.
Hos de flesta av arterna består plastidgenomet av bara 14 gener.
DNA från plastiden i de peridinininnehållande dinoflagellaterna finns i en serie små cirklar som kallas minicirklar . Varje cirkel innehåller en eller två polypeptidgener. Generna för dessa polypeptider är kloroplastspecifika eftersom deras homologer från andra fotosyntetiska eukaryoter uteslutande kodas i kloroplastgenomet. Inom varje cirkel finns en urskiljbar "kärnregion". Gener är alltid i samma orientering med avseende på denna kärnregion.
När det gäller DNA-streckkodning kan ITS-sekvenser användas för att identifiera arter, där ett genetiskt avstånd på p≥0,04 kan användas för att avgränsa arter, vilket framgångsrikt har använts för att lösa långvarig taxonomisk förvirring som i fallet med att lösa Alexandrium tamarensekomplex i fem arter. En nyligen genomförd studie avslöjade en betydande andel av dinoflagellatgener kodar för okända funktioner, och att dessa gener kan vara konserverade och härstamningsspecifika.
Evolutionshistoria
Dinoflagellater representeras huvudsakligen som fossil av fossila dinocyster , som har ett långt geologiskt rekord med lägsta förekomster under mitten av Trias , medan geokemiska markörer tyder på en närvaro av det tidiga kambrium. Vissa bevis tyder på att dinosteroider i många paleozoiska och prekambriska bergarter kan vara produkten av förfäders dinoflagellater (protodinoflagellater). Dinoflagellater visar en klassisk strålning av morfologier under det sena triasen genom mellanjura . Mer modernt utseende former förökar sig under den senare jura och krita . Denna trend fortsätter in i kenozoikum , om än med viss förlust av mångfald.
Molekylär fylogenetik visar att dinoflagellater är grupperade med ciliater och apicomplexans (=Sporozoa) i en välunderstödd kladd, alveolaterna . De närmaste släktingarna till dinokaryota dinoflagellater verkar vara apicomplexans , Perkinsus, Parvilucifera , syndinians och Oxyrrhis . Molekylära fylogenier liknar fylogenier baserade på morfologi.
De tidigaste stadierna av dinoflagellatutveckling verkar domineras av parasitiska linjer, såsom perkinsider och syndiner (t.ex. Amoebophrya och Hematodinium ).
Alla dinoflagellater innehåller rödalgplastider eller kvarvarande (icke-fotosyntetiska) organeller av rödalger. Det parasitära dinoflagellatet Hematodinium saknar dock helt en plastid. Vissa grupper som har förlorat de fotosyntetiska egenskaperna hos sina ursprungliga rödalgplastider har fått nya fotosyntetiska plastider (kloroplaster) genom så kallad seriell endosymbios, både sekundär och tertiär. Liksom sina ursprungliga plastider kan de nya kloroplasterna i dessa grupper spåras tillbaka till rödalger, förutom de i medlemmarna av släktet Lepidodinium, som har plastider som härrör från grönalger, möjligen Trebouxiophyceae eller Ulvophyceae . Linjer med tertiär endosymbios är Dinophysis, med plastider från en kryptomonad , Karenia, Karlodinium och Takayama, som har plastider av haptofyt- ursprung, och Peridiniaceae, Durinskia och Kryptoperidinium, som har plastider som härrör från kiselalger . Vissa arter utför också kleptoplastik .
Dinoflagellatutvecklingen har sammanfattats i fem huvudsakliga organisationstyper: prorocentroid, dinophysoid, gonyaulacoid, peridinioid och gymnodinoid. Övergångarna av marina arter till sötvatten har varit sällsynta händelser under diversifieringen av dinoflagellater och har i de flesta fall inte inträffat nyligen, möjligen så sent som under krita .
Många dinoflagellater har också ett symbiotiskt förhållande med cyanobakterier, kallade cyanobionter, som har ett reducerat genom och inte har hittats utanför deras värdar. Dinofysoida dinoflagellater har två släkten, Amphisolenia och Triposolenia, som innehåller intracellulära cyanobionter, och fyra släkten; Citharistes, Histioneis, Parahistioneis och Ornithocercus, som innehåller extracellulära cyanobionter. De flesta av cyanobionterna används för kvävefixering, inte för fotosyntes, men vissa har inte förmågan att fixera kväve. Dinoflagellaten Ornithocercus magnificus är värd för symbionter som finns i en extracellulär kammare. Även om det inte är helt känt hur dinoflagellaten drar nytta av det, har det föreslagits att det odlar cyanobakterierna i specialiserade kammare och regelbundet smälter några av dem.
hittades den "levande fossilen" Dapsilidinium pastielsii i Indo-Pacific Warm Pool , som fungerade som en tillflyktsort för termofila dinoflagellater.
Exempel
Okänt dinoflagellat under SEM ( Dinophyceae )
Symbiodinium sp. ( Dinophyceae ): zooxanthella , en korallendosymbiont
Noctiluca scintillans (Noctiluciphyceae)
Se även
Bibliografi
- Spector, DL (1984). Dinoflagellater . Akademisk press. ISBN 978-0-3231-3813-0 . Arkiverad från originalet 2014-07-07 . Hämtad 2016-03-05 .
- Taylor, FJR (1987). Dinoflagellaternas biologi . Botaniska monografier. Vol. 21. Blackwell Scientific. ISBN 978-0-6320-0915-2 .
externa länkar
- International Society for the Study of Harmful Algae
- Klassiska dinoflagellatmonografier
- Japansk dinoflagellatsida Arkiverad 2013-05-12 på Wayback Machine
- Noctiluca scintillans — Guide till det marina djurplanktonet i sydöstra Australien, Tasmanian Aquaculture & Fisheries Institute
- Livets träd Dinoflagellater
- Center of Excellence for Dinophyte Taxonomy CEDiT
- Dinoflagellater
- Judson O (5 januari 2010). "En berättelse om två flageller" . New York Times .
| Myndighetskontroll : Nationella bibliotek |
|---|
