Icke-spetsande neuron
Icke-spikande neuroner är neuroner som finns i det centrala och perifera nervsystemet och fungerar som mellanliggande reläer för sensoriska-motoriska neuroner. De uppvisar inte det karakteristiska spikbeteendet för aktionspotentialgenererande neuroner.
| Kvaliteter | Spikande neuroner | Icke-spikande neuroner |
|---|---|---|
| Plats | Perifert och centralt | Perifert och centralt |
| Beteende | Agerande potential | Färre natriumkanalproteiner _ |
Neurala nätverk utan spik är integrerade med spikande neurala nätverk för att ha en synergistisk effekt för att kunna stimulera en viss sensorisk eller motorisk respons samtidigt som de kan modulera responsen.
Upptäckt
Djurmodeller
Det finns ett överflöd av neuroner som sprider signaler via aktionspotentialer och mekaniken i denna speciella typ av överföring är väl förstått [ citat behövs ] . Spikande neuroner uppvisar aktionspotentialer som ett resultat av en neuronegenskap som kallas membranpotential . Genom att studera dessa komplexa spiknätverk hos djur upptäcktes en neuron som inte uppvisade karakteristiskt spikbeteende. Dessa neuroner använder en graderad potential för att överföra data eftersom de saknar den membranpotential som spikneuroner har. Denna överföringsmetod har en enorm effekt på signalens trohet, styrka och livslängd. Icke-spikande neuroner identifierades som en speciell typ av interneuron och fungerar som en mellanliggande punkt i processen för sensoriska-motoriska system. Djur har blivit betydande modeller för att förstå mer om icke-spikande neurala nätverk och den roll de spelar i ett djurs förmåga att bearbeta information och dess övergripande funktion. Djurmodeller indikerar att interneuronerna modulerar riktnings- och ställningskoordinerande beteenden. Kräftdjur och leddjur som languster har skapat många möjligheter att lära sig om den modulerande roll som dessa neuroner har utöver deras potential att moduleras oavsett deras brist på uppvisande spikbeteende. Det mesta av den kända informationen om icke-spikande neuroner härrör från djurmodeller. Studier fokuserar på neuromuskulära knutpunkter och modulering av bukmotoriska celler. Modulerande interneuroner är neuroner som är fysiskt belägna intill muskelfibrer och innerverar nervfibrerna vilket möjliggör en viss orienterande rörelse. Dessa modulerande interneuroner är vanligtvis non-spiking neuroner. Framsteg när det gäller att studera icke-spikande neuroner inkluderade att fastställa nya avgränsningar mellan de olika typerna av interneuroner. Dessa upptäckter berodde på användningen av metoder som tystnad av proteinreceptorer. Studier har gjorts på de icke-spikande neuronkvaliteterna hos djur i specifika icke-spetsande neurala nätverk som har en följd hos människor, t.ex. retina amacrine cell i ögat.
Fysiologi
Definition
En icke-spikande neuron är en neuron som överför en signal via graderad potential. Hastigheten för efterföljande neurotransmittorfrisättning är linjärt korrelerad med storleken och tecknet på summerade inmatningar, vilket gör att de kan bevara specifika egenskaper hos den framkallande stimulansen, såsom ljuskvantainformation från fotoreceptorer. De är en grundläggande komponent i visuell bearbetning i näthinnan. De kan vara mer mottagliga för buller. Studier visar att dessa neuroner kan ge ett bidrag till inlärning och modulering av motorneuronnätverk.
Spikande neuroner och icke-spikande neuroner är vanligtvis integrerade i samma neurala nätverk, men de har specifika egenskaper. Den stora skillnaden mellan dessa två neurontyper är det sätt på vilket kodad information sprids längs en längd till det centrala nervsystemet eller till något locus av interneuroner, såsom en neuromuskulär korsning. Icke-spikande neuroner sprider meddelanden utan att framkalla en aktionspotential. Detta beror med största sannolikhet på den kemiska sammansättningen av membranen i de icke-spikande neuronerna. De saknar proteinkanaler för natrium och är mer känsliga för vissa signalsubstanser. De fungerar genom att föröka graderade potentialer och tjänar till att modulera vissa neuromuskulära förbindelser. Spikande neuroner noteras som traditionella aktionspotentialgenererande neuroner.
Identifiering
" Interneuroner " är ett namn som används för att indikera neuroner som varken är sensoriska neuroner eller motoriska till sin natur, utan fungerar som ett mellanliggande bearbetning och överföringstillstånd för signaler som har tagits emot via dorsalrotsgangliaceller . En stor mängd av dessa interneuroner verkar uppvisa den icke-spikande egenskapen. För att bättre definiera icke-spikande neuronsignalöverföring och signaltransduktion , har många experiment utförts för att kvalificera och kvantifiera troheten, hastigheten och mekaniken för signalöverföring i icke-spikande neuroner. Det har funnits klassificeringar baserade på den större gruppen "interneuroner" där premotoriska nonspiking neuroner kallas postlaterala (PL) eller anteriolaterala (AL) interneuroner, med AL interneuroner indelade i tre typer av interneuroner baserat på färgning. Den initiala differentieringen mellan PL- och AL-interneuroner är deras svar på GABA , en neurotransmittor för muskeltonus. De har också olika färgningssvar vilket möjliggör snabb och kvalificerad klassificering.
Celltyper
Många av de icke-spikande neuronerna finns nära neuromuskulära korsningar och existerar som långa fibrer som hjälper till att innervera vissa motoriska nerver som thorax-coxal muskelreceptororganet (TCMRO) hos en krabba. De fungerar i en modulerande roll genom att hjälpa till att etablera hållning och riktningsbeteende. Detta modellerades intensivt i kräftdjuret och i insekter som visar hur bihang är orienterade via dessa icke spikande neurala banor. Amacrine celler är en annan huvudtyp av icke-spikande neuron och deras livstid involverar omvandlingen till en icke-spikande neuron från en spikande neuron när näthinnan blir mognad. De är en av de första cellerna som differentierar sig under prenatal utveckling . När ögonen öppnas börjar dessa celler avge sina natriumjonkanaler och blir neuroner som inte spikar. Det antogs att anledningen till dess etablering som en spikneuron var att hjälpa till med mognaden av näthinnan genom att använda själva aktionspotentialen, och inte nödvändigtvis den information aktionspotentialen bar. Detta stöddes av förekomsten av synkron avfyring av starburst amacrine celler under de inledande stadierna av utvecklingen. Denna studie använde en kaninmodell. Emellertid har spiking wide field amacrine celler identifierats i den vuxna kaninens näthinna. Dessa celler förlänger processer som sträcker sig >1 mm över näthinnan och sprider aktivt dendritiska spetsar till och från soma. Dessutom har en spikande GABAergisk kväveoxidproducerande amakrin celltyp (nNOS-1 AC) identifierats i möss och tros spela en roll i Exakt funktionsextraktion från ljus genom en rad bullrig bakgrundsluminans.
Fysiologiska egenskaper
Vissa studier har visat att även med flyktigheten i signalöverföringen med dessa specifika neuroner, presterar de fortfarande mycket bra för att bibehålla signalstyrkan. Studier visar att förhållandet mellan signal och brus i experimentella inställningar för vissa signaler är minst 1000 och uppåt till 10000 över 5-7 mm utbredningslängd av nerver .
Dessa interneuroner är kopplade till varandra via synapser och en minoritet, cirka 15% av neuronerna, uppvisar dubbelriktad kapacitet och var exciterande. Cirka 77 % av dessa neuroner indikerade ett envägssätt för att överföra signaler som var hämmande till sin natur. Dessa siffror modellerades från en leddjur som förmotoriska element i motorstyrsystemet. De var belägna i bukregionen. Synapser är kända som luckor mellan neuroner som underlättar spridningen av ett meddelande via neurotransmittorer som kan excitera eller trycka ner den efterföljande neuronen genom en komplex kaskad av elektrokemiska händelser. För de interneuroner som uppvisar envägssignalering, skulle de få en excitatorisk stimulans, experimentellt, och den postsynaptiska cellen fick en hämmande signal. Interaktionen mellan de två cellerna var modulerande där den pre-synaptiska cellen med den initiala excitatoriska signalen skulle förmedla den postsynaptiska cellen även efter att ha hämmats. Signalamplitud användes för att bestämma effekterna av moduleringen på signalöverföringen.
Hastigheten för signalöverföring vid 200 Hz, den mest bevarade bandbredden för signalöverföring för icke-spikande neuroner, var ungefär 2500 bitar/sekund, där det var en 10-15% minskning av hastigheten när signalen fortplantade sig ner i axonet. En piggande neuron jämförs med 200 bitar/sekund, men rekonstruktionen är större och det är mindre påverkan av brus. Det finns andra neuroner som inte spikar som uppvisar bevarad signalöverföring vid andra bandbredder.
| Celltyp | Egenskaper |
|---|---|
| Leddjur | Orienterande motorstyrning |
| Kanin amakrin cell | Ögon, etablering av funktion |
| Kräftdjur | Orienterande motorstyrning; 2500 bit/s; bandbredd på 200 Hz |
Medan vissa icke-spikande neuroner är specifikt involverade i neuromuskulär modulering, har studier av amakrina celler skapat möjligheter att diskutera rollen av icke-spikande neuroner i neuroplasticitet . Eftersom amakrina celler, som är en typ av icke-spikande neuroner, genomgår en transformation från spikande till icke-spikande celler, har det gjorts många studier som försöker identifiera de funktionella orsakerna till en sådan transformation. Starburst amacrine celler använder aktionspotentialer under retinal utveckling, och när näthinnan är mogen, omvandlas dessa celler till icke-spikande neuroner. Förändringen från en cell som kan generera aktionspotentialer till att enbart fungera utifrån en graderad potential är drastisk och kan ge insikt i varför de två typerna av neurala nätverk existerar. Cellerna förlorar natriumkanaler. Förlusten av natriumkanalerna utlöses av att ögat öppnas i samband med möjligheten att miljön spelar en avgörande roll vid bestämning av neurala celltyper. Kanindjursmodellen användes för att utveckla just denna studie. Denna övergång är inte riktigt förstådd men drar den stora slutsatsen att spik- och icke-spikstatusen som upptas av de starburst amacrine cellerna är avgörande för ögonens mognad.
Funktioner
Modulation
Genom att använda kända neurotransmittorer som påverkar neuroner som inte spikar, kan modellerade neurala nätverk modifieras för att antingen underlätta neuromuskulär hyperaktivitet, eller så kan cellerna själva transformeras för att kunna ge starkare signaler. En kalciumtransportörstudie indikerar effekten som proteinkanaler har på den övergripande troheten och avfyrningskapaciteten hos de icke-spikande neuronerna. Eftersom de flesta av de propagerade meddelandena är baserade på en proportionalitetskonstant, vilket innebär att det inte finns någon tidsmässig eller rumslig betydelse för den presynaptiska avfyrningen, dessa signaler "upprepar bokstavligen vad de har blivit tillsagda". När det kommer till kemiska system i kroppen är ett icke-spikande neuralt nätverk definitivt ett område för utforskning. Studien av amakrina celler utgör nya och spännande komponenter i studien av att förändra de kemiska och mekaniska egenskaperna hos de icke-spikande neurala nätverken.
Minne och lärande
Mycket lite är känt om tillämpningen av dessa nätverk på minne och inlärning. Det finns indikationer på att både spikande och icke-spikande nätverk spelar en viktig roll för minne och inlärning. Forskning har utförts med användning av inlärningsalgoritmer, mikroelektrodmatriser och hybrots . Genom att studera hur neuroner överför information blir det mer möjligt att förbättra dessa modell neurala nätverk och bättre definiera vilka tydliga informationsströmmar som kan presenteras. Kanske, genom att kombinera denna studie med de många neurotrofiska faktorerna som finns, kan neurala nätverk manipuleras för optimal routing och följaktligen optimal inlärning.
Produktion av enheter
Genom att studera den icke-spikande neuronen har neurovetenskapen gynnats av att ha fungerande modeller som indikerar hur information sprids genom ett neuralt nätverk . Detta möjliggör diskussion om de faktorer som påverkar hur nätverk fungerar och hur de kan manipuleras. Icke-spikande neuroner verkar vara mer känsliga för interferens med tanke på att de uppvisar graderade potentialer. Så för neuroner som inte spikar, kommer varje stimulus att framkalla ett svar, medan spikande neuroner uppvisar aktionspotentialer som fungerar som en "allt eller ingen" enhet.
Inom biomedicinsk teknik är det en prioritet att förstå de biologiska bidragen till ett övergripande system för att förstå hur systemen kan optimeras. Paul Bach y Rita var en berömd anhängare av neuroplasticitet och integrerade principerna för enhetsdesign för att modellera vad neuroner faktiskt gjorde i hjärnan och skapa en enhet som simulerade funktioner som redan föreskrivs av det biologiska systemet självt. Några speciella framsteg som gjorts inom det medicinska området baserade på strukturerade modeller av biologiska system inkluderar cochleaimplantatet , praxis uppmuntrad av Dr. VS Ramachandran på fantomlemmar och andra optiska applikationer, och andra enheter som simulerar elektriska impulser för sensorisk signaltransduktion. Genom att fortsätta att uppnå en fungerande modell av det icke-spikande neurala nätverket kommer dess tillämpningar att bli uppenbara.
Se även
- Transduktion (biofysik)
- EPSP (excitatorisk postsynaptisk potential)
- IPSP (hämmande postsynaptisk potential)