Pyramidcell
| Pyramidal cell | |
|---|---|
 En human neocortical pyramidal neuron färgad med Golgis metod . Den apikala dendriten sträcker sig vertikalt ovanför soma (cellkroppen) och de många basala dendriterna strålar lateralt från cellkroppens bas.
| |
 En rekonstruktion av en pyramidcell. Soma och dendriter är märkta med rött, axonberså i blått. (1) Soma, (2) Basal dendrit, (3) Apikal dendrit, (4) Axon, (5) Kollateral axon.
| |
| Detaljer | |
| Plats | Cerebral cortex esp. Lager III och V |
| Form | Multipolär pyramidform |
| Fungera | excitatorisk projektionsneuron |
| Neurotransmittor | Glutamat , GABA |
| Identifierare | |
| Maska | D017966 |
| NeuroLex ID | sao862606388 |
| TH | H1.00.01.0.00044 |
| FMA | 84105 |
| Anatomiska termer för neuroanatomi | |
Pyramidceller , eller pyramidala neuroner , är en typ av multipolära neuroner som finns i områden av hjärnan inklusive hjärnbarken , hippocampus och amygdala . Pyramidala neuroner är de primära excitationsenheterna i däggdjurets prefrontala cortex och corticospinalkanalen . Pyramidala neuroner är också en av två celltyper där det karakteristiska tecknet , Negri bodies , finns vid rabiesinfektion efter döden . Pyramidala neuroner upptäcktes och studerades först av Santiago Ramón y Cajal . Sedan dess har studier på pyramidala neuroner fokuserat på ämnen som sträcker sig från neuroplasticitet till kognition .
Strukturera
Pyramidal neuron visualiserad av grönt fluorescerande protein (gfp)
En hippocampus pyramidcell
En av de viktigaste strukturella egenskaperna hos den pyramidala neuronen är den koniska soma , eller cellkroppen, efter vilken neuronen är uppkallad. Andra viktiga strukturella egenskaper hos pyramidcellen är ett enda axon , en stor apikal dendrit , flera basala dendriter och närvaron av dendritiska ryggar .
Apikal dendrit
Den apikala dendriten stiger från toppen av pyramidcellens soma. Den apikala dendriten är en enkel, lång, tjock dendrit som förgrenar sig flera gånger när avståndet från soma ökar och sträcker sig mot den kortikala ytan.
Basal dendrit
Basala dendriter uppstår från basen av soma. Det basala dendritiska trädet består av tre till fem primära dendriter. När avståndet ökar från soma förgrenar sig de basala dendriterna rikligt.
Pyramidceller är bland de största nervcellerna i hjärnan. Både hos människor och gnagare är pyramidformiga cellkroppar (somas) i genomsnitt cirka 20 μm långa. Pyramidformade dendriter varierar vanligtvis i diameter från en halv mikrometer till flera mikrometer. Längden på en enda dendrit är vanligtvis flera hundra mikrometer. På grund av förgrening kan den totala dendritiska längden av en pyramidcell nå flera centimeter. Pyramidcellens axon är ofta ännu längre och omfattande grenad och når många centimeter i total längd.
Dendritiska ryggar
Dendritiska ryggraden tar emot de flesta excitatoriska impulser ( EPSPs ) som kommer in i en pyramidcell. Dendritiska taggar noterades först av Ramón y Cajal 1888 genom att använda Golgis metod . Ramón y Cajal var också den första personen som föreslog den fysiologiska rollen att öka neurons mottagliga yta. Ju större pyramidcellens yta är, desto större förmåga har neuronen att bearbeta och integrera stora mängder information. Dendritiska taggar saknas på soma, medan antalet ökar bort från det. Den typiska apikala dendriten hos en råtta har minst 3 000 dendritiska taggar. Den genomsnittliga mänskliga apikala dendriten är ungefär dubbelt så lång som en råttas, så antalet dendritiska taggar som finns på en mänsklig apikala dendrit kan vara så högt som 6 000.
Tillväxt och utveckling
Differentiering
Pyramidal specifikation sker under tidig utveckling av storhjärnan. Progenitorceller är engagerade i den neuronala linjen i den subkortikala proliferativa ventrikulära zonen (VZ) och den subventrikulära zonen (SVZ). Omogna pyramidceller genomgår migration för att ockupera den kortikala plattan , där de diversifierar sig ytterligare. Endocannabinoider (eCB) är en klass av molekyler som har visat sig styra utvecklingen av pyramidceller och axonal pathfinding. Transkriptionsfaktorer som Ctip2 och Sox5 har visat sig bidra till riktningen i vilken pyramidala neuroner riktar sina axoner.
Tidig postnatal utveckling
Pyramidceller hos råttor har visat sig genomgå många snabba förändringar under tidig postnatal liv. Mellan postnatala dag 3 och 21 har pyramidceller visat sig fördubblas i storleken på soma, öka i längden av den apikala dendriten med fem gånger och öka i basaldendritens längd med tretton gånger. Andra förändringar inkluderar sänkning av membranets vilopotential , minskning av membranmotstånd och en ökning av toppvärdena för aktionspotentialer .
Signal
Liksom dendriter i de flesta andra neuroner, är dendriterna i allmänhet ingångsområdena för neuronen, medan axonet är neurons utgång. Både axoner och dendriter är mycket grenade. Den stora mängden förgrening gör att neuronen kan skicka och ta emot signaler till och från många olika neuroner.
Pyramidala neuroner, liksom andra neuroner, har många spänningsstyrda jonkanaler . I pyramidceller finns det ett överflöd av Na + , Ca 2+ och K + kanaler i dendriterna och några kanaler i soma. Jonkanaler inom pyramidcellsdendriter har olika egenskaper från samma jonkanaltyp inom pyramidcellsoma. Spänningsstyrda Ca 2+ kanaler i pyramidformade celldendriter aktiveras av EPSP:er under tröskelvärdena och av bakåtpropagerande aktionspotentialer. Omfattningen av backpropagation av aktionspotentialer inom pyramidformade dendriter beror på K + -kanalerna. K + -kanaler i pyramidformade celldendriter tillhandahåller en mekanism för att kontrollera aktionspotentialernas amplitud.
Förmågan hos pyramidala neuroner att integrera information beror på antalet och fördelningen av de synaptiska ingångar de tar emot. En enda pyramidcell tar emot cirka 30 000 excitatoriska ingångar och 1700 hämmande ( IPSPs) ingångar. Excitatoriska (EPSP) ingångar avslutas uteslutande på dendritiska ryggraden, medan hämmande (IPSPs) ingångar avslutas på dendritiska axlarna, soma och till och med axon. Pyramidala neuroner kan exciteras av signalsubstansen glutamat och hämmas av signalsubstansen GABA .
Brandklassificeringar
Pyramidala neuroner har klassificerats i olika underklasser baserat på deras avfyrningssvar på 400-1000 millisekunders strömpulser. Dessa klassificeringar är RSad-, RSna- och IB-neuroner.
RSad
RSad pyramidala neuroner, eller anpassade regelbundna spikneuroner , eldar med individuella aktionspotentialer (APs), som följs av en hyperpolariserande efterpotential. Efterpotentialen ökar i varaktighet vilket skapar spike frequency adaptation (SFA) i neuronen.
RSna
RSna pyramidala neuroner, eller icke-anpassande vanliga spikande neuroner, avfyrar ett tåg av aktionspotentialer efter en puls. Dessa neuroner visar inga tecken på anpassning.
IB
IB pyramidala neuroner, eller inneboende sprängande neuroner, svarar på tröskelpulser med en skur på två till fem snabba aktionspotentialer. IB pyramidala neuroner visar ingen anpassning.
Molekylära klassificeringar
Det finns flera studier som visar att morfologiska och elektriska pyramidcellers egenskaper kan härledas från genuttryck mätt med encellssekvensering . Flera studier föreslår encellsklassificeringar i mus- och mänskliga neuroner baserat på genuttryck kan förklara olika neuronala egenskaper. Neuronala typer i dessa klassificeringar är uppdelade i excitatoriska, hämmande och hundratals motsvarande sub-byte. Till exempel klassificeras pyramidceller av lager 2-3 hos människa som FREM3-typ och har ofta hög mängd Ih-ström genererad av HCN-kanal .
Fungera
Kortikospinalkanalen
Pyramidala neuroner är den primära neurala celltypen i kortikospinalkanalen . Normal motorisk kontroll beror på utvecklingen av kopplingar mellan axonerna i kortikospinalkanalen och ryggmärgen. Pyramidala cellaxoner följer ledtrådar som tillväxtfaktorer för att skapa specifika kopplingar. Med korrekta anslutningar deltar pyramidceller i kretsen som ansvarar för synstyrd motorfunktion.
Kognition
Pyramidala neuroner i den prefrontala cortex är inblandade i kognitiv förmåga. Hos däggdjur ökar komplexiteten hos pyramidceller från bakre till främre hjärnregioner. Graden av komplexitet hos pyramidala neuroner är sannolikt kopplad till de kognitiva förmågorna hos olika antropoida arter. Pyramidceller i den prefrontala cortex verkar vara ansvariga för att bearbeta input från den primära hörselbarken, primär somatosensorisk cortex och primär visuell cortex, som alla bearbetar sensoriska modaliteter [ citat behövs ] . Dessa celler kan också spela en avgörande roll i komplexa objektigenkänning inom de visuella bearbetningsområdena i cortex.
Se även
- Hjärnbarken
- Pyramidkanalen
- Ljuskronaceller - innerverar initiala segment av pyramidala axoner
- Nyponneuron
