Oogonium
| Oogonium- | |
|---|---|
| identifierare | |
| Maska | D009867 |
| FMA | 83673 |
| Anatomisk terminologi | |
En oogonium (plural oogonia ) är en liten diploid cell som vid mognad bildar en primordial follikel i ett kvinnligt foster eller det kvinnliga (haploida eller diploida) gametangiumet hos vissa tallofyter .
Hos däggdjursfostret
Oogonia bildas i stort antal genom mitos tidigt i fosterutvecklingen från primordiala könsceller . Hos människor börjar de utvecklas mellan vecka 4 och 8 och finns i fostret mellan vecka 5 och 30.
Strukturera
.png)
Normal oogoni i mänskliga äggstockar är sfäriska eller äggformade till formen och finns bland angränsande somatiska celler och oocyter i olika utvecklingsfaser. Oogonia kan särskiljas från närliggande somatiska celler, under ett elektronmikroskop , genom att observera deras kärnor . Oogoniala kärnor innehåller slumpmässigt dispergerat fibrillärt och granulärt material medan de somatiska cellerna har en mer kondenserad kärna som skapar en mörkare kontur under mikroskopet. Oogonial kärnor innehåller också täta framträdande nukleoler . Det kromosomala materialet i kärnan av mitotiskt delande oogoni visar sig som en tät massa omgiven av vesiklar eller dubbla membran.
cytoplasma verkar likna den hos de omgivande somatiska cellerna och innehåller på liknande sätt stora runda mitokondrier med laterala kristaller . Det endoplasmatiska retikulumet (ER) hos oogonia är dock mycket underutvecklat och består av flera små vesiklar. Några av dessa små vesiklar innehåller cisterner med ribosomer och finns nära golgi-apparaten .
Oogonia som genomgår degeneration ser något annorlunda ut under elektronmikroskopet. I dessa oogonier klumpar kromosomerna ihop till en oskiljbar massa i kärnan och mitokondrierna och ER verkar vara svullna och störda. Degenererande oogonier hittas vanligtvis delvis eller helt uppslukade i angränsande somatiska celler, vilket identifierar fagocytos som elimineringssättet.
Utveckling och differentiering
I däggdjursembryots blastocyst uppstår primordiala könsceller från proximala epiblaster under påverkan av extraembryonala signaler . Dessa könsceller färdas sedan, via amöboidrörelser, till könsryggen och så småningom in i fostrets odifferentierade gonader . Under den 4:e eller 5:e utvecklingsveckan börjar könskörtlarna att differentiera sig. I frånvaro av Y-kromosomen kommer gonaderna att differentiera sig till äggstockar. När äggstockarna differentierar sig utvecklas inväxter som kallas kortikala sladdar. Det är här de ursprungliga könscellerna samlas.
Under den 6:e till 8:e veckan av kvinnlig (XX) embryonal utveckling växer de ursprungliga könscellerna och börjar differentiera till oogonia. Oogonia förökar sig via mitos under den 9:e till 22:e veckan av embryonal utveckling. Det kan finnas upp till 600 000 oogonier vid den 8:e utvecklingsveckan och upp till 7 000 000 vid den 5:e månaden.
Så småningom kommer oogonien antingen degenerera eller ytterligare differentiera till primära oocyter genom asymmetrisk delning. Asymmetrisk delning är en mitosprocess där ett oogonium delar sig ojämnt för att producera en dottercell som så småningom kommer att bli en oocyt genom processen för oogenes , och en dottercell som är identisk oogonium med modercellen. Detta inträffar under den 15:e veckan till den 7:e månaden av embryonal utveckling. De flesta oogonier har antingen degenererats eller differentierats till primära oocyter vid födseln.
Primära oocyter kommer att genomgå oogenes där de går in i meios . Emellertid stoppas primära oocyter i profas 1 av den första meiosen och förblir i det arresterade stadiet tills puberteten börjar hos den kvinnliga vuxen. Detta till skillnad från manliga primordiala könsceller som stoppas i det spermatogonala stadiet vid födseln och inte går in i spermatogenes och meios för att producera primära spermatocyter förrän i puberteten hos den vuxna hanen.
Reglering av oogoniadifferentiering och inträde i oogenes
Regleringen och differentieringen av könsceller till primära gametocyter beror i slutändan på embryots kön och differentieringen av gonaderna. Hos honmöss är proteinet RSPO1 ansvarigt för differentieringen av kvinnliga (XX) gonader till äggstockar . RSPO1 aktiverar β-catenin- signalvägen genom att uppreglera Wnt4 vilket är ett viktigt steg i äggstocksdifferentiering. Forskning har visat att äggstockar som saknar Rspo1 eller Wnt4 kommer att uppvisa könsreversering av könskörtlarna, bildandet av ovotestes och differentieringen av somatiska sertoliceller , vilket hjälper till att utveckla spermier .
Efter att kvinnliga (XX) könsceller samlas i de odifferentierade gonaderna, krävs uppreglering av Stra8 för könscellsdifferentiering till ett oogonium och så småningom gå in i meios. En viktig faktor som bidrar till uppregleringen av Stra8 , är initieringen av β-Catenin-signalvägen via RSPO1, som också är ansvarig för äggstocksdifferentiering. Eftersom RSPO1 produceras i somatiska celler, verkar detta protein på könsceller i ett parakrint läge. Rspo1 är dock inte den enda faktorn i Stra8- reglering. Många andra faktorer är under granskning och denna process utvärderas fortfarande.
Oogoniala stamceller
Det är teoretiskt att oogonia antingen degenererar eller differentierar till primära oocyter som går in i oogenes och stoppas i profas I av den första meiosen post partum. Därför tror man att vuxna däggdjurshonor saknar en population av könsceller som kan förnya eller regenerera, och istället har en stor population av primära oocyter som stoppas i den första meiosen fram till puberteten . Vid puberteten kommer en primär oocyt att fortsätta meios varje menstruationscykel . Eftersom det saknas regenererande könsceller och oogonier hos människan, minskar antalet primära oocyter efter varje menstruationscykel fram till klimakteriet , då honan inte längre har en population av primära oocyter.
Ny forskning har dock identifierat att förnybar oogonia kan finnas i slemhinnan i äggstockarna hos människor, primater och möss. Man tror att dessa könsceller kan vara nödvändiga för att upprätthålla de reproduktiva folliklarna och oocytutvecklingen, långt in i vuxen ålder. Det har också upptäckts att vissa stamceller kan migrera från benmärgen till äggstockarna som en källa till extrageniala könsceller. Dessa mitotiskt aktiva könsceller som hittades i vuxna däggdjur identifierades genom att spåra flera markörer som var vanliga i oocyter. Dessa potentiella förnybara könsceller identifierades som positiva för dessa väsentliga oocytmarkörer.
Upptäckten av dessa aktiva könsceller och oogonia hos den vuxna honan kan vara mycket användbar för att främja fertilitetsforskning och behandling av infertilitet. Könsceller har extraherats, isolerats och odlats framgångsrikt in vitro . Dessa könsceller har använts för att återställa fertiliteten hos möss genom att främja follikelgenerering och underhåll hos tidigare infertila möss. Det pågår också forskning om möjlig förnyelse av könsceller hos primater. Mitotiskt aktiva mänskliga kvinnliga könsceller kan vara mycket fördelaktiga för en ny metod för utveckling av embryonala stamceller som involverar en nukleär överföring till en zygot . Att använda dessa funktionella oogonier kan hjälpa till att skapa patientspecifika stamcellslinjer med denna metod.
Kontrovers
Det finns en betydande kontrovers om förekomsten av oogonial stamceller från däggdjur. Kontroversen ligger i negativ data som har sitt ursprung från många laboratorier i USA. Flera tillvägagångssätt för att verifiera förekomsten av oogonial stamceller har gett negativa resultat, och ingen forskargrupp i USA har kunnat reproducera initiala fynd.
Hos vissa tallofyter
.jpg)
Inom fykologi och mykologi hänvisar oogonium till ett kvinnligt gametangium om föreningen av den manliga (rörliga eller icke-rörliga) och den kvinnliga gameten äger rum inom denna struktur .
Hos Oomycota och vissa andra organismer är den kvinnliga oogonien, och den manliga ekvivalenten antheridia , ett resultat av sexuell sporulering, dvs utvecklingen av strukturer inom vilka meios kommer att inträffa. De haploida kärnorna (gameter) bildas av meios inom antheridierna och oogonierna, och när befruktning sker produceras en diploid oospor som så småningom kommer att gro in i det diploida somatiska stadiet av tallofyternas livscykel.
Hos många alger (t.ex. Chara ) är huvudväxten haploid; oogonia och antheridia bildas och producerar haploida könsceller. Den enda diploida delen av livscykeln är sporen (befruktad äggcell), som genomgår meios för att bilda haploida celler som utvecklas till nya växter. Detta är en haplontisk livscykel (med zygotisk meios) .
Strukturera
Oogonia av vissa Thallofyt-arter [ vilken? ] är vanligtvis runda eller äggformade, med innehållet uppdelat i flera enkärniga oosfärer . Detta till skillnad från de manliga antheridierna som är långsträckta och innehåller flera kärnor.
Hos heterotalliska arter är oogonierna och antheridierna belägna på hyphala grenar av olika tallofytkolonier. Oogonia av denna art kan endast befruktas av antheridia från en annan koloni och säkerställer att självbefruktning är omöjlig. [ förtydligande behövs ] Däremot visar homotalliska arter oogonia och antheridia på antingen samma hyphal gren eller på separata hyphal grenar men inom samma koloni.
Befruktning
I ett vanligt befruktningssätt som finns hos vissa arter av tallofyter, kommer antheridierna att binda till oogonierna. Anteridierna kommer sedan att bilda befruktningsrör som förbinder den anteridiska cytoplasman med varje ösfär i oogonien. En haploid kärna (gamet) från antheridium kommer sedan att överföras genom befruktningsröret till oosfären, och smälta samman med oosfärens haploida kärna och bildar en diploid oospor. Osporen är sedan redo att gro och utvecklas till ett vuxen diploid somatiskt stadium.