Tyrannosauridae
| Tyrannosaurider Tidsintervall: Sen krita ,
|
|
|---|---|
|
|
| Montering av sex tyrannosaurider, medurs från övre vänster: Tyrannosaurus , Daspletosaurus , Tarbosaurus , Gorgosaurus , Zhuchengtyrannus och Alioramus | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Clade : | Dinosauria |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Superfamilj: | † Tyrannosauroidea |
| Clade : | † Pantyrannosauri |
| Clade : | † Eutyrannosauria |
| Familj: |
† Tyrannosauridae Osborn , 1906 |
| Typ art | |
|
† Tyrannosaurus rex Osborn, 1905
|
|
| Undergrupper | |
|
|
| Synonymer | |
Tyrannosauridae (eller tyrannosaurider , som betyder " tyrannödlor ") är en familj av coelurosaurian theropoddinosaurier som består av två underfamiljer innehållande upp till tretton släkten , inklusive den eponymous Tyrannosaurusen . Det exakta antalet släkten är kontroversiellt, med vissa experter som känner igen så få som tre. Alla dessa djur levde nära slutet av kritaperioden och deras fossil har bara hittats i Nordamerika och Asien .
Även om de härstammade från mindre förfäder , var tyrannosaurider nästan alltid de största rovdjuren i sina respektive ekosystem , vilket satte dem i spetsen av näringskedjan . Den största arten var Tyrannosaurus rex , en av de största och mest massiva kända landrovdjuren, som mätte över 13,2 meter (43 fot) i längd och enligt de flesta moderna uppskattningar 8,4 ton (9,3 korta ton) till 14 ton (15,4 korta ton) ton) i vikt. Tyrannosaurider var tvåfota köttätare med massiva skallar fyllda med stora tänder. Trots sin stora storlek var benen långa och proportionerade för snabba rörelser. Däremot var deras armar mycket små och hade bara två funktionella siffror .
Till skillnad från de flesta andra grupper av dinosaurier har mycket fullständiga lämningar upptäckts för de flesta kända tyrannosaurider. Detta har möjliggjort en mängd olika forskning om deras biologi . Vetenskapliga studier har fokuserat på deras ontogeni , biomekanik och ekologi , bland andra ämnen.
Upptäcktshistoria
De första resterna av tyrannosaurider avslöjades under expeditioner ledda av Geological Survey of Canada , som lokaliserade många spridda tänder. Dessa distinkta dinosaurietänder gavs namnet Deinodon ("fruktansvärda tand") av Joseph Leidy 1856. De första bra exemplaren av en tyrannosaurid hittades i Horseshoe Canyon Formation of Alberta , och bestod av nästan kompletta skallar med partiella skelett. Dessa lämningar studerades först av Edward Drinker Cope 1876, som ansåg dem vara en art av den östra tyrannosauroiden Dryptosaurus . År 1905 Henry Fairfield Osborn att Alberta-lämningarna skilde sig avsevärt från Dryptosaurus och myntade ett nytt namn för dem: Albertosaurus sarcophagus ("köttätande Alberta ödla"). Cope beskrev mer tyrannosauriematerial 1892, i form av isolerade kotor, och gav detta djur namnet Manospondylus gigas . Denna upptäckt förbises mestadels i över ett sekel och orsakade kontroverser i början av 2000-talet när det upptäcktes att detta material faktiskt tillhörde, och hade namnprioritet framför, Tyrannosaurus rex .
I sitt papper från 1905 som namngav Albertosaurus beskrev Osborn ytterligare två tyrannosaurieexemplar som hade samlats in i Montana och Wyoming under en expedition 1902 av American Museum of Natural History, ledd av Barnum Brown . Till en början ansåg Osborn att dessa var distinkta arter. Den första döpte han till Dynamosaurus imperiosus ("kejsarens maktödla"), och den andra, Tyrannosaurus rex ("kungstyrannödla"). Ett år senare insåg Osborn att dessa två exemplar faktiskt kom från samma art. Trots att Dynamosaurus hade hittats först, hade namnet Tyrannosaurus förekommit en sida tidigare i hans ursprungliga artikel som beskrev båda exemplaren. Därför användes namnet Tyrannosaurus enligt International Code of Zoological Nomenclature ( ICZN).
Barnum Brown fortsatte med att samla in flera tyrannosauridexemplar från Alberta, inklusive de första som bevarade de förkortade, tvåfingrade frambenen som är karakteristiska för gruppen (som Lawrence Lambe kallade Gorgosaurus libratus , "balanserad våldsam ödla", 1914). Ett andra betydande fynd som tillskrivs Gorgosaurus gjordes 1942, i form av en välbevarad, men ovanligt liten, komplett skalle. Exemplaret väntade till efter slutet av andra världskriget för att studeras av Charles W. Gilmore, som döpte det till Gorgosaurus lancesnis . Denna skalle studerades om av Robert T. Bakker , Phil Currie och Michael Williams 1988 och tilldelades det nya släktet Nanotyrannus . Det var också 1946 som paleontologer från Sovjetunionen började expeditioner in i Mongoliet och upptäckte de första tyrannosaurierna från Asien. Evgeny Maleev beskrev nya mongoliska arter av Tyrannosaurus och Gorgosaurus 1955, och ett nytt släkte: Tarbosaurus ("skrämmande ödla"). Efterföljande studier visade dock att alla Maleevs tyrannosauriearter faktiskt var en art av Tarbosaurus i olika tillväxtstadier. En andra art av mongolisk tyrannosaurid hittades senare, beskrev av Sergei Kurzanov 1976, och fick namnet Alioramus remotus ("avlägsen annan gren"), även om dess status som en sann tyrannosaurid och inte en mer primitiv tyrannosaurie fortfarande är kontroversiell.
Beskrivning
Tyrannosauriderna var alla stora djur, med alla arter som kunde väga minst 1 ton. Ett enda exemplar av Alioramus av en individ som uppskattas till mellan 5 och 6 meter (16 och 20 fot) lång har upptäckts, även om det av vissa experter anses vara en ung. Albertosaurus , Gorgosaurus och Daspletosaurus mätte alla mellan 8 och 10 meter (26 och 33 fot) långa, medan Tarbosaurus nådde längder på 12 meter (39 fot) från nos till svans. Den massiva Tyrannosaurus nådde 13,2 meter (43 fot) i det största exemplaret, RSM P2523.8 .
Skalle och tand
_of_Daspletosaurus_horneri.jpg)
Tyrannosauridskalleanatomi är välkänd, eftersom fullständiga skallar är kända för alla släkten utom Alioramus , som bara är känd från partiella skallrester. Tyrannosaurus , Tarbosaurus och Daspletosaurus hade skallar som översteg 1 m (3,3 fot) långa. Vuxna tyrannosaurider hade höga, massiva skallar, med många ben smälta och förstärkta för styrka. Samtidigt bidrog ihåliga kamrar i många skallben och stora öppningar ( fenestrae ) mellan dessa ben till att minska skallvikten. Många egenskaper hos tyrannosauridskallar hittades också i deras omedelbara förfäder, inklusive höga premaxiller och sammansmälta näsben .
Tyrannosauridskallar hade många unika egenskaper, inklusive sammansmälta parietalben med en framträdande sagittal krön , som löpte longitudinellt längs den sagittala suturen och separerade de två supratemporala fenestrae på skalltaket. Bakom dessa fenestrae hade tyrannosaurider en karaktäristiskt hög nackkammen, som också uppstod från parietalerna men löpte längs ett tvärgående plan snarare än längsgående. Nackvapen var särskilt välutvecklat i Tyrannosaurus , Tarbosaurus och Alioramus . Albertosaurus , Daspletosaurus och Gorgosaurus hade höga toppar framför ögonen på tårbenen , medan Tarbosaurus och Tyrannosaurus hade extremt förtjockade postorbitala ben som bildar halvmåneformade toppar bakom ögonen. Alioramus hade en rad av sex beniga toppar ovanpå sin nos, som uppstod från näsbenen; lägre toppar har rapporterats på några exemplar av Daspletosaurus och Tarbosaurus , såväl som på den mer basala tyrannosauroiden Appalachiosaurus . Nosen och andra delar av skallen hade också många foramina . Enligt 2017 års studie som beskrev D. horneri , var fjällande integument såväl som taktil känslighet korrelerade med de flera raderna av neurovaskulära foramina som ses hos krokodiler och tyrannosaurider.
Tyrannosaurider, liksom deras tyrannosauroidförfäder, var heterodonter , med premaxillära tänder D -formade i tvärsnitt och mindre än resten. Till skillnad från tidigare tyrannosauroider och de flesta andra theropoder, käk- och underkäkständerna hos mogna tyrannosaurider inte bladliknande utan extremt förtjockade och ofta cirkulära i tvärsnitt, med vissa arter som har minskade tandningar. Tandantal tenderar att vara konsekvent inom arter, och större arter tenderar att ha lägre tandantal än mindre. Till exempel Alioramus 76 till 78 tänder i sina käkar, medan Tyrannosaurus hade mellan 54 och 60.
William Abler observerade 2001 att Albertosaurus tandtandningar liknar en spricka i tanden som slutar i ett runt tomrum som kallas en ampulla. Tyrannosaurid tänder användes som hållare för att dra bort kött från en kropp, så när en tyrannosaurie skulle ha dragit sig tillbaka på en köttbit kunde spänningen orsaka att en rent sprickliknande tandning spred sig genom tanden. Emellertid skulle närvaron av ampullan ha fördelat dessa krafter över en större yta och minskat risken för skador på tanden under belastning. Förekomsten av snitt som slutar i tomrum har paralleller inom mänsklig teknik. Gitarrtillverkare använder snitt som slutar i tomrum för att, som Abler beskriver, "förmedla alternerande regioner av flexibilitet och styvhet" till träet de arbetar med. Användningen av en borr för att skapa en slags "ampulla" och förhindra spridning av sprickor genom material används också för att skydda flygplansytor . Abler visade att en plexiglasstång med snitt som kallas "skär" och borrade hål var mer än 25 % starkare än en med bara regelbundet placerade snitt. Till skillnad från tyrannosaurier och andra teropoder hade forntida rovdjur som fytosaurier och Dimetrodon inga anpassningar för att förhindra att de sprickliknande tandningarna på deras tänder spred sig när de utsätts för matningskrafterna.
Postkraniellt skelett
Skallen satt uppe i änden av en tjock, S -formad hals och en lång, tung svans fungerade som en motvikt för att balansera ut huvudet och bålen, med tyngdpunkten över höfterna. Tyrannosaurider är kända för sina förhållandevis mycket små tvåfingrade framben, även om rester av en rudimentär tredje siffra ibland hittas. Tarbosaurus hade de kortaste frambenen jämfört med sin kroppsstorlek, medan Daspletosaurus hade den längsta.
Tyrannosaurider gick uteslutande på bakbenen, så deras benben var massiva. I motsats till frambenen var bakbenen längre jämfört med kroppsstorleken än nästan alla andra teropoder. Ungdomar och även några mindre vuxna, som mer basala tyrannosauroider, hade längre tibiae än femora , ett kännetecken för cursorial (snabbspringande) dinosaurier som ornithomimider . Större vuxna hade benproportioner som är karakteristiska för långsammare rörliga djur, men inte i den utsträckning som ses hos andra stora teropoder som abelisaurider eller carnosaurier . Den tredje mellanfoten av tyrannosaurider klämdes mellan den andra och fjärde mellanfoten och bildade en struktur som kallas arctometatarsus .
Det är oklart när arctometatarsus först utvecklades; det fanns inte i de tidigaste tyrannosauroiderna som Dilong , men hittades i den senare Appalachiosaurus . Denna struktur karakteriserade också troodontider , ornithomimider och caenagnathider , men dess frånvaro hos de tidigaste tyrannosauroiderna indikerar att den förvärvades av konvergent evolution .
Klassificering
Namnet Deinodontidae myntades av Edward Drinker Cope 1866 för denna familj, och fortsatte att användas i stället för det nyare namnet Tyrannosauridae under 1960-talet. Typsläktet för Deinodontidae är Deinodon , som fick sitt namn efter isolerade tänder från Montana . Men i en granskning av nordamerikanska tyrannosaurier från 1970 Dale Russell slutsatsen att Deinodon inte var ett giltigt taxon och använde namnet Tyrannosauridae i stället för Deinodontidae, och angav att detta var i enlighet med ICZN:s regler. Därför föredras Tyrannosauridae av moderna experter.
Tyrannosaurus namngavs av Henry Fairfield Osborn 1905, tillsammans med familjen Tyrannosauridae. Namnet kommer från de antika grekiska orden τυραννος ( tyrannos ) ('tyrann') och σαυρος ( sauros ) ('ödla'). Det mycket vanliga suffixet -idae läggs normalt till zoologiska släktnamn och härstammar från det grekiska suffixet -ιδαι - idai , som indikerar ett plural substantiv.
Taxonomi
Tyrannosauridae är en familj i rangbaserad Linnaean taxonomy , inom superfamiljen Tyrannosauroidea och underordningen Theropoda .
Tyrannosauridae är okontroversiellt uppdelad i två underfamiljer. Albertosaurinae omfattar de nordamerikanska släktena Albertosaurus och Gorgosaurus , medan Tyrannosaurinae inkluderar Daspletosaurus , Teratophoneus , Bistahieversor , Tarbosaurus , Nanuqsaurus , Zhuchengtyrannus och Tyrannosaurus själv. Vissa författare inkluderar arten Gorgosaurus libratus i släktet Albertosaurus och Tarbosaurus bataar i släktet Tyrannosaurus , medan andra föredrar att behålla Gorgosaurus och Tarbosaurus som separata släkten. Albertosauriner kännetecknas av smalare byggnader, lägre skallar och proportionellt längre tibiae än tyrannosauriner. Hos tyrannosauriner fortsätter den sagittala krönet på parietalerna framåt till frontalerna. 2014, Lü Junchang et al. beskrev Alioramini som en stam inom Tyrannosauridae som innehåller släktena Alioramus och Qianzhousaurus . Deras fylogenetiska analys visade att stammen var belägen vid basen av Tyrannosaurinae. Vissa författare, som George Olshevsky och Tracy Ford, har skapat andra underavdelningar eller stammar för olika kombinationer av tyrannosaurider inom underfamiljerna. Dessa har dock inte definierats fylogenetiskt, utan bestod vanligtvis av släkten som nu anses synonyma med andra släkten eller arter.
Ytterligare underfamiljer har namngetts efter mer fragmentariska släkten, inklusive Aublysodontinae och Deinodontinae . Emellertid anses släktena Aublysodon och Deinodon vanligtvis nomina dubia , så de och deras eponyma underfamiljer är vanligtvis uteslutna från taxonomier av tyrannosaurider. En ytterligare tyrannosaurid, Raptorex , beskrevs från början som en mer primitiv tyrannosauroid, men representerar troligen en juvenil tyrannosaurin som liknar Tarbosaurus . Men eftersom det bara är känt från ett ungt exemplar, anses det för närvarande också vara ett nomen dubium .
Fylogeni
Med tillkomsten av fylogenetisk taxonomi inom ryggradsdjurspaleontologi har Tyrannosauridae fått flera explicita definitioner. Originalet producerades av Paul Sereno 1998 och inkluderade alla tyrannosauroider närmare Tyrannosaurus än antingen Alectrosaurus , Aublysodon eller Nanotyrannus . Emellertid Nanotyrannus ofta vara en ung Tyrannosaurus rex , medan Aublysodon vanligtvis betraktas som en nomen dubium olämplig för användning i definitionen av en clade . Definitioner har sedan dess baserats på mer väletablerade släkten.
År 2001 publicerade Thomas R. Holtz Jr. en kladistisk analys av Tyrannosauridae. Han drog slutsatsen att det fanns två underfamiljer : den mer primitiva Aublysodontinae , kännetecknad av osantade premaxillära tänder ; och Tyrannosaurinae . Aublysodontinerna inkluderade Aublysodon , " Kirtland Aublysodon " och Alectrosaurus . Holtz fann också att Siamotyrannus uppvisade några av synapomorfierna hos tyrannosauridae, men låg "utanför den egentliga [ familjen ]".
Senare i samma tidning föreslog han att Tyrannosauridae skulle definieras som "alla ättlingar till den senaste gemensamma förfadern till Tyrannosaurus och Aublysodon ". Han kritiserade också definitioner som tidigare föreslagits av andra arbetare, som en som föreslagits av Paul Sereno , att Tyrannosauridae var "alla taxa närmare "Tyrannosaurus" än Alectrosaurus , Aublysodon och Nanotyrannus ". Holtz observerade att eftersom Nanotyrannus förmodligen var en felidentifierad T. rex- ung, skulle Serenos föreslagna definition ha familjen Tyrannosauridae som en subtaxon av släktet Tyrannosaurus . Vidare skulle hans föreslagna definition av underfamiljen Tyrannosaurinae också begränsas till Tyrannosaurus .
Ett försök från 2003 av Christopher Brochu inkluderade Albertosaurus , Alectrosaurus , Alioramus , Daspletosaurus , Gorgosaurus , Tarbosaurus och Tyrannosaurus i definitionen. Holtz omdefinierade kladden 2004 för att använda alla ovanstående som specifikationer förutom Alioramus och Alectrosaurus , som hans analys inte kunde placera med säkerhet. Men i samma tidning gav Holtz också en helt annan definition, inklusive alla theropoder som är närmare släkt med Tyrannosaurus än till Eotyrannus . Den senaste definitionen är den av Sereno 2005, som definierade Tyrannosauridae som den minst inkluderande kladden som innehåller Albertosaurus , Gorgosaurus och Tyrannosaurus .
Kladistiska analyser av tyrannosauridfylogeni finner ofta att Tarbosaurus och Tyrannosaurus är systertaxa , med Daspletosaurus mer basal än båda. En nära relation mellan Tarbosaurus och Tyrannosaurus stöds av många skalleegenskaper, inklusive mönstret av suturer mellan vissa ben, närvaron av en halvmåneformad krön på det postorbitala benet bakom varje öga och en mycket djup maxilla med en märkbar nedåtgående kurva på den nedre kanten bl.a. En alternativ hypotes presenterades i en studie från 2003 av Phil Currie och kollegor, som fann svagt stöd för Daspletosaurus som en basal medlem av en klad även inklusive Tarbosaurus och Alioramus , båda från Asien, baserat på frånvaron av en benig utsprång som förbinder näsan och tårben. Alioramus visade sig vara den närmaste släktingen till Tarbosaurus i denna studie, baserat på ett liknande mönster av stressfördelning i skallen.
En relaterad studie noterade också en låsmekanism i underkäken som delas mellan de två släktena. I en separat tidning noterade Currie möjligheten att Alioramus kan representera en ung Tarbosaurus , men påstod att det mycket högre tandantalet och mer framträdande nästopparna hos Alioramus antyder att det är ett distinkt släkte. På liknande sätt använder Currie Nanotyrannus höga tandantal för att antyda att det kan vara ett distinkt släkte, snarare än en juvenil Tyrannosaurus som de flesta andra experter tror. Upptäckten och beskrivningen av Qianzhousaurus avslöjar dock att Alioramus inte är en nära släkting med Tarbosaurus , utan tillhör en nybeskriven stam av tyrannosaurider; Alioramini. Qianzhousaurus avslöjar vidare att liknande långnosade tyrannosaurider var utbredda över hela Asien och skulle ha delat samma miljö samtidigt som de undvikit konkurrens med större och mer robusta tyrannosauriner genom att jaga olika byten.
|
|
|
Paleobiologi
Tillväxt
Paleontologen Gregory Erickson och kollegor har studerat tyrannosauriders tillväxt och livshistoria. Analys av benhistologi kan bestämma åldern på ett prov när det dog. Tillväxthastigheter kan undersökas när olika individers ålder plottas mot deras storlek på en graf. Erickson har visat att tyrannosaurier efter en lång tid som ungdomar genomgick enorma tillväxtspurts under ungefär fyra år mitt i livet. Efter att den snabba tillväxtfasen avslutades med sexuell mognad , avtog tillväxten avsevärt hos vuxna djur. En tyrannosaurid tillväxtkurva är S-formad, med den maximala tillväxthastigheten för individer runt 14 års ålder.
Den minsta kända Tyrannosaurus rex -individen ( LACM 28471, "Jordan theropoden") beräknas ha vägt endast 29,9 kg (66 lb) vid endast 2 år gammal, medan den största, såsom FMNH PR2081 (" Sue " ) , med största sannolikhet vägde cirka 5 654 kg (12 465 lb), beräknad att ha varit 28 år gammal, en ålder som kan ha varit nära maxvärdet för arten. T. rex -ungdomar förblev under 1 800 kg (4 000 lb) fram till ungefär 14 års ålder, då kroppsstorleken började öka dramatiskt. Under denna snabba tillväxtfas skulle en ung T. rex gå upp i genomsnitt 600 kg (1 300 lb) per år under de kommande fyra åren. Detta avtog efter 16 år, och vid 18 års ålder kom kurvplatåerna igen, vilket tyder på att tillväxten avtog dramatiskt. Till exempel skilde endast 600 kg (1 300 lb) den 28-åriga "Sue" från ett 22-årigt kanadensiskt exemplar ( RTMP 81.12.1). Denna plötsliga förändring i tillväxthastighet kan indikera fysisk mognad, en hypotes som stöds av upptäckten av märgvävnad i lårbenet hos en 18-årig T. rex från Montana ( MOR 1125, även känd som "B-rex") . Medullär vävnad finns endast i honfåglar under ägglossningen, vilket tyder på att "B-rex" var i reproduktiv ålder.
Andra tyrannosaurider uppvisar extremt liknande tillväxtkurvor, men med lägre tillväxthastigheter som motsvarar deras lägre vuxna storlekar. Jämfört med albertosauriner Daspletosaurus en snabbare tillväxttakt under den snabba tillväxtperioden på grund av dess högre vuxenvikt. Den maximala tillväxthastigheten i Daspletosaurus var 180 kg (400 lb) per år, baserat på en massuppskattning av 1 800 kg (4 000 lb) hos vuxna. Andra författare har föreslagit högre vuxenvikter för Daspletosaurus ; detta skulle ändra storleken på tillväxttakten, men inte det övergripande mönstret. Den yngsta kända Albertosaurus är en tvååring som upptäcktes i Dry Islands benbädd, som skulle ha vägt cirka 50 kg (110 lb) och mätt något mer än 2 meter (6,6 fot) i längd. Exemplaret på 10 meter (33 fot) från samma stenbrott är det äldsta och största kända, vid 28 års ålder. Den snabbaste tillväxttakten beräknas inträffa runt 12–16 års ålder och nå 122 kg (269 lb) per år, baserat på en vuxen på 1 300 kg (2 900 lb), vilket är ungefär en femtedel av hastigheten för T.- rex . För Gorgosaurus är den beräknade maximala tillväxthastigheten cirka 110 kg (240 lb) under den snabba tillväxtfasen, vilket är jämförbart med Albertosaurus .
Upptäckten av en embryonal tyrannosaurie av ett ännu okänt släkte tyder på att tyrannosaurider utvecklade sina distinkta skelettegenskaper medan de utvecklades i ägget. Dessutom tyder storleken på provet, en 1,1 tum (2,8 cm) tand från underkäken som hittades i Two Medicine Formation of Montana 1983 och en fotklo som hittades i Horseshoe Canyon Formation 2018 och beskrevs 2020, att nyfödd tyrannosaurider föddes med dödskallar lika stora som en mus eller liknande stora gnagare och kan ha varit ungefär lika stora som en liten hund vid födseln. Käkexemplaret tros ha kommit från ett djur som är ungefär 2,5 fot (0,76 m) medan klon tros tillhöra ett exemplar som mäter omkring 3 fot (0,91 m). Även om äggskal inte har hittats i samband med något exemplar, antyder platsen där dessa nyfödda tyrannosaurider avslöjades att dessa djur använde samma boplatser som andra arter som de levde med och rovdjur på. Bristen på äggskal som är förknippade med dessa exemplar har också öppnat spekulationer om möjligheten att tyrannosaurider lade mjuka ägg som släktena Mussaurus och Protoceratops tros ha gjort.
Fossila fotspår från Wapiti-formationen tyder på att när tyrannosaurider växte blev fötterna bredare med tjockare tår för att stödja deras vikt. De bredare fötterna tyder på att vuxna tyrannosaurider rörde sig långsammare än deras avkomma.
Livshistoria
Slutet på den snabba tillväxtfasen tyder på början av sexuell mognad hos Albertosaurus , även om tillväxten fortsatte i en långsammare takt under hela djurens liv. Sexuell mognad medan den fortfarande växer aktivt verkar vara en gemensam egenskap bland små och stora dinosaurier såväl som hos stora däggdjur, såsom människor och elefanter . Detta mönster av relativt tidig könsmognad skiljer sig påfallande från mönstret hos fåglar, som fördröjer sin könsmognad tills de har vuxit färdigt.
Genom att ta upp antalet exemplar av varje åldersgrupp kunde Erickson och hans kollegor dra slutsatser om livshistoria i tyranosauridae-populationer. Deras analys visade att medan unga exemplar var sällsynta i fossilregistret, var subadults i den snabba tillväxtfasen och vuxna mycket vanligare. Över hälften av de kända T. rex- exemplaren verkar ha dött inom sex år efter att de uppnått könsmognad, ett mönster som även ses hos andra tyrannosaurier och hos några stora, långlivade fåglar och däggdjur idag. Dessa arter kännetecknas av hög spädbarnsdödlighet, följt av relativt låg dödlighet bland unga. Dödligheten ökar igen efter sexuell mognad, delvis på grund av påfrestningar i fortplantningen. Även om detta kunde bero på bevarande eller insamlingsfördomar, antog Erickson att skillnaden berodde på låg dödlighet bland ungdomar över en viss storlek, vilket också ses i vissa moderna stora däggdjur, som elefanter . Denna låga dödlighet kan ha orsakats av brist på predation, eftersom tyrannosaurier överträffade alla samtida rovdjur i storlek vid två års ålder. Paleontologer har inte hittat tillräckligt med Daspletosaurus- rester för en liknande analys, men Erickson noterar att samma allmänna trend verkar gälla.
Tyrannosauriderna tillbringade så mycket som halva sitt liv i ungdomsfasen innan de ballonger upp till nästan maximal storlek på bara några år. Detta, tillsammans med den totala bristen på rovdjur som är mellanstora mellan stora vuxna tyrannosaurider och andra små teropoder, antyder att dessa nischer kan ha fyllts av unga tyrannosaurider. Detta ses hos moderna komodo-drakar , där kläckningar börjar som trädlevande insektsätare och långsamt mognar till massiva spetsrovdjur som kan ta ner stora ryggradsdjur. Till exempel Albertosaurus hittats i sammanslagningar som vissa har föreslagit representerar förpackningar av blandad ålder .
Förflyttning
Rörelseförmågor studeras bäst för Tyrannosaurus , och det finns två huvudfrågor angående detta: hur väl den skulle kunna svänga; och vad dess maximala rätlinjehastighet sannolikt skulle ha varit. Tyrannosaurus kan ha varit långsam att svänga, och det kan ha tagit en till två sekunder att vrida sig endast 45° – en mängd som människor, som är vertikalt orienterade och svanslösa, kan snurra på en bråkdel av en sekund. Orsaken till svårigheten är rotationströghet , eftersom mycket av Tyrannosaurus massa var en bit från dess tyngdpunkt, som en människa som bär på ett tungt virke .
Forskare har producerat ett brett utbud av uppskattningar av maximal hastighet, mestadels runt 11 meter per sekund (25 mph), men några så låga som 5–11 meter per sekund (11–25 mph), och några så höga som 20 meter per sekund. sekund (45 mph). Forskare måste förlita sig på olika uppskattningstekniker eftersom, även om det finns många spår av mycket stora teropoder som går, så har ingen hittills hittats av mycket stora teropoder som springer - och denna frånvaro kan tyda på att de inte sprang.
Jack Horner och Don Lessem hävdade 1993 att Tyrannosaurus var långsam och förmodligen inte kunde springa (ingen luftburen fas i mitten av steget). Holtz (1998) drog dock slutsatsen att tyrannosaurider och deras nära släktingar var de snabbaste stora teropoderna. Christiansen (1998) uppskattade att benbenen hos Tyrannosaurus inte var nämnvärt starkare än de hos elefanter, som är relativt begränsade i sin topphastighet och aldrig faktiskt springer (det finns ingen luftburen fas), och föreslog därför att dinosauriens maximala hastighet skulle ha varit cirka 11 meter per sekund (25 mph), vilket är ungefär samma hastighet som en mänsklig sprinter. Farlow och kollegor (1995) har hävdat att en 6- till 8-tons Tyrannosaurus skulle ha skadats kritiskt eller till och med dödligt om den hade fallit medan den rörde sig snabbt, eftersom bålen skulle ha smällt i marken med en retardation på 6 g (sex gånger accelerationen på grund av tyngdkraften, eller cirka 60 meter/s 2 ) och dess små armar kunde inte ha minskat påverkan. Giraffer har dock varit kända för att galoppera i 50 km/h (31 mph), trots risken att de kan bryta ett ben eller ännu värre, vilket kan vara dödligt även i en "säker" miljö som en djurpark. Det är således mycket möjligt att Tyrannosaurus också rörde sig snabbt när det var nödvändigt och var tvungen att acceptera sådana risker; Detta scenario har studerats för Allosaurus också. Den senaste forskningen om Tyrannosaurus begränsar inte hastigheterna mer än ett intervall från 17 till 40 km/h (11 till 25 mph), dvs. från promenader eller långsam löpning till löpning med måttlig hastighet. En datormodellstudie 2007 uppskattade löphastigheter, baserat på data tagna direkt från fossiler, och hävdade att T. rex hade en topplöphastighet på 8 meter per sekund (18 mph). (Förmodligen en ung individ.)
Studier av Eric Snively et al., publicerade 2019 indikerar att tyrannosaurider som Tarbosaurus och Tyrannosaurus i sig var mer manövrerbara än allosauroider av jämförbar storlek på grund av låg rotationströghet jämfört med deras kroppsmassa i kombination med stora benmuskler. Som ett resultat antas det att tyrannosaurider kunde göra relativt snabba svängar och sannolikt kunde svänga sina kroppar snabbare när de var nära sitt byte, eller att de när de svängde kunde "piruettera" på en enda planterad fot medan det alternerande benet var höll ut i en upphängd sving under förföljelsen. Resultaten av denna studie skulle potentiellt kunna belysa hur smidighet kunde ha bidragit till framgången för tyrannosauridevolutionen.
Dessutom indikerar en studie från 2020 att tyrannosaurider var exceptionellt effektiva vandrare. Studier av Dececchi et al. , jämförde benproportionerna, kroppsmassan och gångarterna hos mer än 70 arter av teropoddinosaurier inklusive tyrannosaurider. Forskargruppen använde sedan en mängd olika metoder för att uppskatta varje dinosaurie högsta hastighet när de springer samt hur mycket energi varje dinosaurie förbrukade när de rörde sig i mer avslappnade hastigheter som när de gick. Bland mindre till medelstora arter som dromaeosaurider verkar längre ben vara en anpassning för snabbare löpning, i linje med tidigare resultat från andra forskare. Men för theropoder som väger över 1 000 kg (2 200 lb) begränsas topplöphastigheten av kroppsstorlek, så längre ben visade sig istället ha korrelerat med lågenergi promenader. Resultaten av studien indikerade vidare att mindre teropoder utvecklade långa ben för snabbhet som ett sätt att både hjälpa till att jaga och fly från större rovdjur, medan större rovdjur som utvecklade långa ben gjorde det för att minska energikostnaderna och öka födosökningseffektiviteten, eftersom de befriades från kraven från predationstryck på grund av sin roll som apex-rovdjur. Jämfört med fler basala grupper av theropoder i studien, visade tyrannosaurider en markant ökning av födosökningseffektiviteten på grund av minskade energikostnader under jakt och rensning. Detta resulterade sannolikt i att tyrannosaurier hade ett minskat behov av jaktplan och som ett resultat krävde mindre mat för att försörja sig. Dessutom indikerar forskningen, i kombination med studier som visar att tyrannosaurier var smidigare än andra storkroppar, att de var ganska väl anpassade till en långdistansförföljelse följt av en snabb fart för att döda. Analogier kan noteras mellan tyrannosaurider och moderna vargar som ett resultat, vilket stöds av bevis för att åtminstone några tyrannosaurider som Albertosaurus jagade i gruppmiljöer.
Integument
En pågående debatt i det paleontologiska samfundet omger omfattningen och karaktären av tyrannosaurid-integumentär täckning. Långa trådliknande strukturer har bevarats tillsammans med skelettrester av många coelurosaurier från den tidiga krita Yixian-formationen och andra närliggande geologiska formationer från Liaoning , Kina. Dessa filament har vanligtvis tolkats som "protofjädrar", homologa med de grenade fjädrarna som finns hos fåglar och vissa icke-fågelteropoder , även om andra hypoteser har föreslagits. Ett skelett av Dilong beskrevs 2004 som inkluderade det första exemplet på "protofeathers" i en tyrannosauroid. På samma sätt som dunfjädrar från moderna fåglar var "protofjädrarna" som hittades i Dilong grenade men inte pennaceous och kan ha använts för isolering . Upptäckten och beskrivningen av den 9 meter långa fjädertyrannosauroiden Yutyrannus 2012 indikerar möjligheten att stora tyrannosaurider också var befjädrade som vuxna.
Baserat på principen om fylogenetisk bracketing , förutspåddes det att tyrannosaurider också kan ha sådan fjäder. En studie 2017 publicerad av ett team av forskare i Biology Letters beskrev emellertid tyrannosaurid-hudavtryck samlade i Alberta, Montana och Mongoliet, som kom från fem släkten ( Tyrannosaurus , Albertosaurus , Gorgosaurus , Daspletosaurus och Tarbosaurus ). Även om hudavtrycken är små, är de brett utspridda över post-kraniet, och är kollektivt belägna på buken, bröstkorgen, höftbenet, bäckenet, svansen och halsen. De visar ett stramt mönster av fina, icke-överlappande steniga fjäll (som är medförfattare till Scott Persons jämfört med de som ses på en krokodils flanker) och bevarar inga antydningar till fjäder. Grundstrukturen är sammansatt av små "källarfjäll" ca 1 till 2 mm i diameter, med några avtryck som visar 7 mm "feature scales" mellan dem. Ytterligare fjäll kan ses i tyrannosauridfotspår. Studier visar att ansiktsintegumentet hos tyrannosaurider hade fjäll på dentala och överkäken, förhornad epidermis och pansarliknande hud på de underordnade regionerna.
Bell et al. utförde en rekonstruktion av förfäders karaktär baserat på vad som är känt om integumentfördelning hos tyrannosauroider. Trots en 89% sannolikhet att tyrannosauroider började med fjädrar, fastställde de att fjällande tyrannosaurider har 97% sannolikhet att vara sanna. Uppgifterna "ger övertygande bevis på en helt skivepitelartad täckning i Tyrannosaurus", skrev teamet, även om de medgav att fjäderdräkt fortfarande kan ha funnits på ryggområdet där hudavtryck ännu inte har hittats. Bell et al. hypoteser att skalintrycken av tyrannosaurider möjligen är nätnät som sekundärt härrör från fjädrar även om bevis behövs för att stödja detta. Men andra hävdar att detta beror på tafonomisk fördom hos tyrannosaurider.
Det har ännu inte fastställts varför en sådan integumentär förändring kan ha inträffat. Ett prejudikat för fjäderförlust kan ses i andra dinosauriegrupper som ornithischians , där trådformiga strukturer gick förlorade och fjäll återkom. Även om gigantism har föreslagits som en mekanism, noterade Phil R. Bell, som var medförfattare till studien, att den fjäderbeklädda Yutyrannus överlappade i storlek med Gorgosaurus och Albertosaurus . "Problemet här är att vi har stora tyrannosaurier, några med fjädrar, några utan som lever i ganska liknande klimat. Så vad är anledningen till denna skillnad? Vi vet verkligen inte."
Syn
Tyrannosaurus ögonhålor är placerade så att ögonen pekar framåt, vilket ger dem binokulär syn något bättre än hos moderna hökar . Medan predatoriska theropoder i allmänhet hade binokulärt seende direkt framför sin skalle, hade tyrannosaurier ett betydligt större område av överlappning. Jack Horner påpekade också att tyrannosaurierna hade en historia av att stadigt förbättra binokulär syn. Det är svårt att se hur naturligt urval skulle ha gynnat denna långsiktiga trend om tyrannosaurier hade varit rena asätare, som inte skulle ha behövt den avancerade djupuppfattning som stereoskopisk syn ger. Hos moderna djur finns binokulärt seende främst hos rovdjur (de huvudsakliga undantagen är primater , som behöver det för att hoppa från gren till gren). Till skillnad från Tyrannosaurus hade Tarbosaurus en smalare skalle som var mer typisk för andra tyrannosaurider där ögonen var vända i första hand åt sidan . Allt detta tyder på att Tarbosaurus litade mer på sina luktsinne och hörsel än på sin syn. Hos Gorgosaurus- exemplar var ögonhålan cirkulär snarare än oval eller nyckelhålsformad som i andra tyrannosaurid-släkten. I Daspletosaurus var detta en hög oval, någonstans mittemellan den cirkulära formen som ses i Gorgosaurus och "nyckelhålsformen" av Tyrannosaurus .
Ansiktskänslighet
Baserat på jämförelser av benstruktur hos Daspletosaurus med bevarade krokodiler , en detaljerad studie 2017 av Thomas D. Carr et al. fann att tyrannosaurier hade stora, platta fjäll på nosen . I mitten av dessa fjäll fanns små keratinerade fläckar. Hos krokodiler täcker sådana fläckar knippen av sensoriska nervceller som kan upptäcka mekaniska, termiska och kemiska stimuli . De föreslog att tyrannosaurier förmodligen också hade knippen av sensoriska neuroner under sina ansiktsfjäll och kan ha använt dem för att identifiera föremål, mäta temperaturen på sina bon och försiktigt plocka upp ägg och kläckningar .
Beniga krön
Benkammar finns på skallen hos många teropoder, inklusive många tyrannosaurider. Alioramus , en möjlig tyrannosaurid från Mongoliet, bär en enda rad av fem framträdande beniga knölar på näsbenen; en liknande rad av mycket lägre knölar finns på skallen av Appalachiosaurus , såväl som några exemplar av Daspletosaurus , Albertosaurus och Tarbosaurus . Hos Albertosaurus , Gorgosaurus och Daspletosaurus finns ett framträdande horn framför varje öga på tårbenet. Tårehornet saknas hos Tarbosaurus och Tyrannosaurus , som istället har en halvmåneformad krön bakom varje öga på det postorbitala benet . Dessa huvudvapen kan ha använts för visning , kanske för artigenkänning eller uppvaktningsbeteende .
Termoreglering
Tyrannosaurus , liksom de flesta dinosaurier, ansågs länge ha en ektotermisk ("kallblodig") reptilmetabolism men utmanades av vetenskapsmän som Robert T. Bakker och John Ostrom under de första åren av " dinosaurierenässansen ", med början i slutet av 1960-talet. Tyrannosaurus rex själv påstods ha varit endotermisk ("varmblodig"), vilket innebär en mycket aktiv livsstil. Sedan dess har flera paleontologer försökt fastställa Tyrannosaurus förmåga att reglera sin kroppstemperatur . Histologiska bevis på höga tillväxthastigheter hos unga T. rex , jämförbara med de hos däggdjur och fåglar, kan stödja hypotesen om en hög metabolism. Tillväxtkurvor indikerar att, liksom hos däggdjur och fåglar, av T. rex begränsad mestadels till omogna djur, snarare än den obestämda tillväxten som ses hos de flesta andra ryggradsdjur . Det har indikerats att temperaturskillnaden inte kan ha varit mer än 4 till 5 °C (7 till 9 °F) mellan bålens kotor och skenbenet på underbenet. Detta lilla temperaturintervall mellan kroppskärnan och extremiteterna hävdade paleontologen Reese Barrick och geokemisten William Showers för att indikera att T. rex upprätthöll en konstant inre kroppstemperatur ( homeothermy ) och att den åtnjöt en metabolism någonstans mellan ektotermiska reptiler och endotermiska däggdjur. Senare hittade de liknande resultat i Giganotosaurus- exemplar, som levde på en annan kontinent och tiotals miljoner år tidigare i tiden. Även om Tyrannosaurus rex uppvisar bevis för homeothermi, betyder det inte nödvändigtvis att den var endoterm. Sådan termoreglering kan också förklaras av gigantotermi , som hos vissa levande havssköldpaddor .
Paleoekologi
Samexistens mellan Daspletosaurus och Gorgosaurus
I Dinosaur Park Formation levde Gorgosaurus tillsammans med en sällsyntare art av tyrannosaurinen Daspletosaurus . Detta är ett av få exempel på två tyrannosaurier som existerar samtidigt. Predatorer av liknande storlek i moderna rovdjurskrån är separerade i olika ekologiska nischer genom anatomiska, beteendemässiga eller geografiska skillnader som begränsar konkurrensen. Nischdifferentiering mellan Dinosaur Park-tyrannosaurider är inte väl förstådd. År 1970 antog Dale Russell en hypotes att den vanligare Gorgosaurus aktivt jagade flottfotade hadrosaurier , medan de mer sällsynta och mer besvärliga ceratopsians och ankylosaurians (behornade och tungt bepansrade dinosaurier) lämnades till den mer tungt byggda Daspletosaurusen . Ett exemplar av Daspletosaurus (OTM 200) från den samtida Two Medicine Formation of Montana bevarar dock de smälta resterna av en juvenil hadrosaur i dess tarmregion. Till skillnad från vissa andra grupper av dinosaurier var inget släkte vanligare på högre eller lägre höjder än det andra. Gorgosaurus verkar dock vanligare i nordliga formationer som Dinosaur Park, med arter av Daspletosaurus mer rikligt i söder. Samma mönster ses i andra grupper av dinosaurier. Chasmosaurine ceratopsians och hadrosaurine hadrosaurs är också vanligare i Two Medicine Formation of Montana och i sydvästra Nordamerika under Campanian, medan centrosauriner och lambeosauriner dominerar på nordliga breddgrader. Holtz har föreslagit att detta mönster indikerar delade ekologiska preferenser mellan tyrannosauriner, chasmosauriner och hadrosauriner. I slutet av det senare Maastrichtian-stadiet var tyrannosauriner som Tyrannosaurus rex , hadrosauriner som Edmontosaurus och chasmosauriner som Triceratops utbredda över hela västra Nordamerika, medan albertosauriner och centrosauriner dog ut, och lambeosauriner var sällsynta.
Socialt beteende
Det finns begränsade bevis på socialt beteende bland tyrannosauriderna. Forskare rapporterade att ett subadult och ett ungt skelett hittades i samma stenbrott som "Sue"-exemplaret, vilket har använts för att stödja hypotesen att tyrannosaurier kan ha levt i sociala grupper av något slag. Även om det inte finns några bevis för sällskapsbeteende hos Gorgosaurus , finns det bevis för visst packbeteende för Albertosaurus och Daspletosaurus .
arten Dinosaur Park Daspletosaurus ( TMP 94.143.1) visar bitmärken i ansiktet som orsakats av en annan tyrannosaurie. Bitmärkena läkts över, vilket tyder på att djuret överlevde bettet. En fullvuxen Dinosaur Park Daspletosaurus (TMP 85.62.1) uppvisar också tyrannosauriebettmärken, vilket visar att attacker mot ansiktet inte var begränsade till yngre djur. Även om det är möjligt att betten kan tillskrivas andra arter, är intraspecifik aggression, inklusive ansiktsbitning, mycket vanligt bland rovdjur. Ansiktsbett ses hos andra tyrannosaurier som Gorgosaurus och Tyrannosaurus , såväl som hos andra theropodsläkten som Sinraptor och Saurornitholestes . Darren Tanke och Phil Currie antar att betten beror på intraspecifik konkurrens om territorium eller resurser, eller på dominans inom en social grupp.
Bevis på att Daspletosaurus levde i sociala grupper kommer från en benbädd som hittades i Two Medicine Formation of Montana. Benbädden inkluderar kvarlevorna av tre Daspletosaurus , inklusive en stor vuxen, en liten juvenil och en annan individ av mellanstorlek. Minst fem hadrosaurier finns bevarade på samma plats. Geologiska bevis tyder på att kvarlevorna inte fördes samman av flodströmmar utan att alla djuren begravdes samtidigt på samma plats. Hadrosaurerna är utspridda och bär många märken från tyrannosaurier, vilket tyder på att Daspletosaurusen livnärde sig på hadrosaurerna vid tidpunkten för döden. Dödsorsaken är okänd. Currie spekulerar i att daspletosaurierna bildade ett flock , även om detta inte kan sägas med säkerhet. Andra forskare är skeptiska till bevisen för sociala grupper i Daspletosaurus och andra stora teropoder; Brian Roach och Daniel Brinkman har föreslagit att Daspletosaurus sociala interaktion skulle ha mer liknat den moderna komodovaranen , där icke-samarbetsvilliga individer mobbar kadaver, ofta attackerar och till och med kannibaliserar varandra i processen.
Benbädden på Dry Island som upptäcktes av Barnum Brown och hans besättning innehåller resterna av 22 Albertosaurus , de flesta individer som finns på en ort av någon krita theropod, och den näst största av alla stora theropoddinosaurier bakom Allosaurus- samlingen vid Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry i Utah . Gruppen verkar vara sammansatt av en mycket gammal vuxen; åtta vuxna mellan 17 och 23 år gamla; sju undervuxna som genomgår sina snabba tillväxtfaser mellan 12 och 16 år gamla; och sex ungdomar mellan 2 och 11 år, som ännu inte nått tillväxtfasen. Den nästan frånvaro av växtätare och det liknande bevarandetillståndet mellan de många individerna vid Albertosaurus benbäddsbrott fick Phil Currie att dra slutsatsen att lokaliteten inte var en rovdjursfälla som La Brea Tar Pits i Kalifornien , och att alla de bevarade djur dog samtidigt. Currie hävdar detta som bevis på packbeteende. Andra forskare är skeptiska och observerar att djuren kan ha drivits ihop av torka, översvämning eller av andra skäl.
Även om det i allmänhet förblir kontroversiellt, finns det bevis som stöder teorin att åtminstone vissa tyrannosaurider var sociala. I British Columbias Wapiti -formation upptäcktes en spårbana som består av fotspåren av tre individuella tyrannosaurider (som kallas ichnogenus Bellatoripes fredlundi ) av en lokal outfitter vid namn Aaron Fredlund och beskrevs i tidskriften PLOS One av Richard McCrea et al. En undersökning av spårbanan fann inga bevis för att en spårbana hade lämnats långt efter att en annan hade gjorts, vilket ytterligare stöder hypotesen att tre individuella tyrannosaurier reste tillsammans som en grupp. Ytterligare forskning visade att djuren färdades med en hastighet på mellan 3,9 och 5,2 mph (6,3 och 8,4 km/h) och hade troligen en höfthöjd på cirka 7 till 9 fot. Eftersom tre olika släkten av tyrannosaurider ( Gorgosaurus , Daspletosaurus respektive Albertosaurus ) är kända från bildningen är det okänt vilket släkte som skapade spårbanan. Ytterligare bevis i form av en benbädd från Rainbows and Unicorns Quarry i södra Utahs Kaiparowits-formation som beskrevs 2021 och tillskrivs Teratophoneus tyder på att andra tyrannosaurider också var sociala djur. Fossilerna, som består av fyra eller möjligen fem olika djur i åldern 4–22 år, tyder på en massdödshändelse, möjligen orsakad av översvämning, eller mindre sannolikt av cyanobakteriell toxicos, brand eller torka. Det faktum att alla de bevarade djuren verkade ha omkommit inom en kort tidsperiod stärker ytterligare argumentet för sällskapsbeteende hos tyrannosaurider, med benbäddar av sådana släkten som Teratophoneus, Albertosaurus, Tyrannosaurus och Daspletosaurus som visar upp föreslaget socialt beteende kan ha varit utbrett bland tyrannosauridae i allmänhet.
Matning
Tyrannosaurietandmärken är de vanligast bevarade matspåren av köttätande dinosaurier. De har rapporterats från ceratopsians , hadrosaurier och andra tyrannosaurier. Tyrannosauridben med tandmärken representerar cirka 2 % av kända fossiler med bevarade tandmärken. Tyrannosaurid tänder användes som hållare för att dra kött från en kropp, snarare än knivliknande skärfunktioner. Tandslitagemönster antyder att komplexa huvudskakande beteenden kan ha varit inblandade i matning av tyrannosaurier.
Albertosaurus flockjaktsvanor gjordes av några forskare som tyder på att de yngre medlemmarna i flocken kan ha varit ansvariga för att driva sitt byte mot de vuxna, som var större och kraftfullare, men också långsammare. Ungdomar kan också ha haft en annan livsstil än vuxna, och fyllde rovdjursnischer mellan de enorma vuxna och de mindre samtida teropoderna, av vilka den största var två storleksordningar mindre än en vuxen Albertosaurus i massa. Men eftersom bevarandet av beteendet i fossilregistret är ytterst sällsynt, kan dessa idéer inte lätt testas. Phil Currie spekulerar i att Daspletosaurus bildade flockar för att jaga , även om detta inte kan sägas med säkerhet. Det finns inga bevis för ett sådant sällskapligt beteende hos Gorgosaurus .
Debatten om huruvida Tyrannosaurus var ett rovdjur eller en ren asätare är lika gammal som debatten om dess rörelse. Lambe (1917) beskrev ett bra skelett av Tyrannosaurus nära släkting Gorgosaurus och drog slutsatsen att det och därför även Tyrannosaurus var en ren asätare, eftersom Gorgosaurus tänder knappt visade något slitage. Detta argument tas inte längre på allvar, eftersom teropoder ersatte sina tänder ganska snabbt. Ända sedan den första upptäckten av Tyrannosaurus har de flesta forskare varit överens om att det var ett rovdjur, även om det likt moderna stora rovdjur skulle ha varit glada att rensa eller stjäla ett annat rovdjurs dödande om det hade haft möjlighet.
Den kända hadrosaurexperten Jack Horner är för närvarande den stora förespråkaren för idén att Tyrannosaurus uteslutande var en asätare och inte ägnade sig åt aktiv jakt alls. Horner har lagt fram flera argument för att stödja den rena asätarehypotesen. Förekomsten av stora luktlökar och luktnerver tyder på ett välutvecklat luktsinne för att sniffa upp kadaver över stora avstånd. Tänderna kunde krossa ben och kunde därför extrahera så mycket föda ( benmärg ) som möjligt från slaktkroppsrester, vanligtvis de minst näringsrika delarna. Åtminstone några av dess potentiella byten kunde röra sig snabbt, medan bevis tyder på att Tyrannosaurus gick istället för att sprang.
Andra bevis tyder på jaktbeteende hos Tyrannosaurus . Ögonhålorna på tyrannosaurier är placerade så att ögonen pekar framåt, vilket ger dem binokulär syn något bättre än hos moderna hökar . Tyrannosaurier orsakade skador har hittats på skelett av hadrosaurier och triceratops som verkade ha överlevt initiala attacker. Vissa forskare hävdar att om Tyrannosaurus var en asätare, måste en annan dinosaurie vara det bästa rovdjuret i den amerikanska övre krita. Det översta bytet var de större marginocephalerna och ornitopoderna . De andra tyrannosauriderna delar så många egenskaper med Tyrannosaurus att endast små dromaeosaurier finns kvar som möjliga topprovdjur. I detta ljus har anhängare av asätarehypotesen föreslagit att storleken och kraften hos tyrannosaurier tillät dem att stjäla dödar från mindre rovdjur.
Kannibalism
Bevis tyder också starkt på att tyrannosaurider åtminstone ibland var kannibalistiska. Tyrannosaurus själv har starka bevis som pekar mot att den har varit kannibalistisk i åtminstone en rensande kapacitet baserat på tandmärken på fotbenen, humerus och mellanfotsbenen på ett exemplar. Fossiler från Fruitland Formation , Kirtland Formation (båda Campanian i ålder) och Maastichtian-åldrade Ojo Alamo Formation tyder på att kannibalism var närvarande i olika tyrannosauridsläkten i San Juan Basin. Bevisen som samlats in från exemplaren tyder på opportunistiskt matbeteende hos tyrannosaurider som kannibaliserade medlemmar av sin egen art.
Distribution
De tidigaste kända tyranosaurielämningarna inträffade för mellan 129,4 och 125 miljoner år sedan i Ishikawa, Japan nära Lat 36.166668 lng 136.633331. Hittades av Marsh 1881 och identifierades av HF Osborne 1906, åldern på kvarlevorna bestämdes av H. Matsuoka et al. år 2002.
Medan tidigare tyrannosauroider finns på alla tre nordliga kontinenter, är tyrannosauridfossiler bara kända från Nordamerika och Asien. Ibland har fragmentariska lämningar avslöjats på södra halvklotet rapporterats som "tyrannosaurider på södra halvklotet", även om dessa verkar ha varit felidentifierade abelisauridfossiler .
Tyrannosaurider har aldrig återvunnits från östra Nordamerika, medan mer basala tyrannosauroider, som Dryptosaurus och Appalachiosaurus , kvarstod där till slutet av kritatiden, vilket indikerar att tyrannosaurider måste ha utvecklats i eller spridits in i västra Nordamerika efter att kontinenten delades upp i halva Nordamerika. vid Western Interior Seaway i mitten av Krita. Tyrannosauridfossiler har hittats i Alaska , vilket kan ha gett en väg för spridning mellan Nordamerika och Asien. Alioramus och Tarbosaurus har visat sig vara släkt i en kladistisk analys och bildar en unik asiatisk gren av familjen. Detta motbevisades senare med upptäckten av Qianzhousaurus och beskrivningen av tyrannosauriefamiljen Alioramini. Tyrannosauridtänder från en stor art av okänd sort upptäcktes på Nagasakihalvön av forskare från Fukui Prefectural Dinosaur Museum, vilket ytterligare utökade gruppens räckvidd. Tänderna uppskattades vara 81 miljoner år gamla ( kampanska åldern).
Av de två underfamiljerna verkar tyrannosauriner ha varit mer utbredda. Albertosauriner är okända i Asien, som var hem för tyrannosaurinerna, som Tarbosaurus och Zhuchengtyrannus och Qianzhousaurus och Alioramus från Alioramini . Både underfamiljerna Tyrannosaurinae och Albertosaurinae fanns i Campanian och tidiga Maastrichtian stadier av Nordamerika, med tyrannosauriner som Daspletosaurus som sträckte sig över hela västra inlandet, medan albertosaurinerna Albertosaurus och Gorgosaurus för närvarande bara är kända från den nordvästra delen av kontinenten.
I slutet av Maastrichtian verkar albertosauriner ha dött ut, medan tyrannosaurinen Tyrannosaurus strövade från Saskatchewan till Texas . Detta mönster speglas i andra nordamerikanska dinosaurie taxa. Under Campanian och tidiga Maastrichtian, lambeosaurine hadrosaurier och centrosaurine ceratopsians är vanliga i nordväst, medan hadrosauriner och chasmosauriner var vanligare i söder. I slutet av kritatiden är centrosauriner okända och lambeosauriner är sällsynta, medan hadrosauriner och chasmosauriner var vanliga i hela västra inlandet. En studie publicerad i tidskriften Scientific Reports den 2 februari 2016 av Steve Brusatte, Thomas Carr et al . indikerar att under den senare Maastrichtian, Tyrannosaurus själv kan ha varit delvis ansvarig för utrotningen av de andra tyrannosauriderna i större delen av västra Nordamerika. Studien indikerar att Tyrannosaurus kan ha varit en invandrare från Asien i motsats till att ha utvecklats i Nordamerika (möjligen en ättling till den närbesläktade Tarbosaurus ) som ersatte och konkurrerade ut andra tyrannosaurider. Denna teori stöds ytterligare av det faktum att få eller inga andra typer av tyrannosaurider finns inom Tyrannosaurus kända område.
Tidslinje för släkten
Se även
externa länkar
- Tyrannosauridae provlista och diskussion i Theropod Database
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
.jpg)
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
| Nationell | |
|---|---|
| Övrig | |
- ^ Hieronymus, Tobin; Witmer, Lawrence; Tanke, Darren; Currie, Philip (26 augusti 2009). "Ansiktsintegumentet av Centrosaurine Ceratopsider: Morfologiska och histologiska korrelat av nya hudstrukturer" . Den anatomiska journalen . 292 (9): 1370–1396. doi : 10.1002/ar.20985 . PMID 19711467 .