Fytosaurie
| Fytosaurier |
|
|---|---|
|
|
| Skelett av Redondasaurus vid Carnegie Museum of Natural History | |
| Vetenskaplig klassificering | |
| Rike: | Animalia |
| Provins: | Chordata |
| Klass: | Reptilia |
| Clade : | Eucrocopoda |
| Clade : | Crurotarsi |
| Beställa: |
† Phytosauria von Meyer , 1861 |
| Genera | |
|
|
| Synonymer | |
|
Parasuchia Huxley , 1875 |
|
Fytosaurier (Φυτόσαυροι på grekiska ) är en utdöd grupp av stora, mestadels semakvatiska archosauriforma reptiler från sen trias . Fytosaurier tillhör ordningen Phytosauria . Phytosauria och Phytosauridae anses ofta vara likvärdiga grupperingar som innehåller samma art, men vissa studier har identifierat icke-fytosaurida fytosaurier. Fytosaurier var långsnutade och tungt bepansrade, och de hade en anmärkningsvärd likhet med moderna krokodiler i storlek, utseende och livsstil, som ett exempel på konvergens eller parallell evolution . Namnet "fytosaurie" betyder "växtreptil", eftersom de första fossilerna av fytosaurier av misstag troddes tillhöra växtätare.
Under många år ansågs fytosaurier vara den mest basala gruppen av Pseudosuchia (krokodillinjearkosaurier ), vilket betyder att de ansågs vara närmare släkt med krokodilierna än med fåglar (den andra levande gruppen av arkosaurier) . Sedan antydde några studier av de evolutionära förhållandena mellan tidiga arkosauriformer att fytosaurier utvecklades före splittringen mellan krokodil- och fågellinjearkosaurier och är Archosaurias systertaxon . Den senaste studien behåller det tidigare sättet att klassificera fytosaurier som pseudosuchianer.
Fytosaurier hade en nästan global utbredning under trias. Fossiler har återvunnits från Europa , Nordamerika , Indien , Marocko , Thailand , Brasilien , Grönland och Madagaskar . Fossiler som tillskrivs fytosaurier har hittats i bergarter från tidig jura, vilket möjligen utvidgar deras tidsmässiga räckvidd bortom gränsen mellan trias och jura.
Beskrivning
Fytosaurier är kända från många olika morfologier, speciellt med väldigt olika skallformer. Dessa förändringar relaterar till djurens utfodring och vanor, inte helt evolutionära modifieringar. Dolichorostral ("lång nos") fytosaurier har en lång, smal nos med många koniska tänder som är homodonta (likväl). Dessa taxa var troligen fiskätare som var väl anpassade för att fånga snabba vattenlevande byten, men inte landlevande djur. Paleorhinus , Rutiodon och Mystriosuchus är dolichorostrala fytosaurier, men bildar inte en distinkt grupp av taxa (med namnet Mystriosuchinae av Friedrich von Huene ) eftersom andra morfotyper som Pseudopalatus är närmare besläktade med Mystriosuchus än den är med den andra långsnoade taxan. Brachyrostral ("kort nos") former är motsatsen, med en massiv, bred nos och mycket starka skallar och käkar. De är heterodonta , eftersom framtänderna är framträdande huggtänder, och de bakre tänderna är bladliknande för att skära mat i bitar som lätt kan sväljas. Taxa som denna, som Nicrosaurus och Smilosuchus , var kraftfulla taxa som livnärde sig på starkare byten, som landlevande djur som kom till vattnet för att dricka. Altirostrala ("hög nosade") djur är mellanliggande mellan de två distinkta typerna. De hade heterodont dentition men inte lika extremt utvecklad som den brakyrostrala typen. Pseudopalatus är en altirostral fytosaurie, och var troligen en generalistmatare. Moderna krokodiler uppvisar en liknande morfologisk mångfald, till exempel den bredsnutade altirostrala alligatorn och den långsnutade dolichorostrala gavialen .
Olika fytosaurier har krön och liknande prydnadsföremål i nosen. Nicrosaurus har en ås längs nosen som skulle ha stött en keratinös krön i livet, medan Mystriosuchus westphali har flera beniga krön.
Skillnader från krokodiler
Trots deras stora likheter i utseende och livsstil finns det fortfarande ett antal mindre skillnader som skiljer fytosaurier från riktiga krokodiler. För det första är fytosauriens ankelstruktur mycket mer primitiv än någon krokodil. Dessutom saknar fytosaurier den beniga sekundära gommen som gör att krokodiler kan andas även när munnen är full av vatten. Det är dock möjligt att fytosaurier hade en köttig gom, vilket många mesozoiska krokodiler antas ha haft. Fytosaurier var till och med bättre bepansrade än krokodiler, skyddade av tunga beniga scutes (ofta hittade som fossiler), och magen förstärkt med ett tätt arrangemang av gastralia (bukrevben). Slutligen, och mest anmärkningsvärt, hade fytosaurier näsborrar placerade nära eller ovanför ögonnivån, i motsats till krokodiler där näsborrarna är nära änden av nosen. Denna anpassning kan ha utvecklats för att låta dem andas medan resten av kroppen var nedsänkt.
Tänder
Till skillnad från de flesta krokodiler har fytosaurier tandtandningar.
I en studie 2001 av biomekaniken hos dinosaurien Albertosaurus tänder undersökte William L. Abler också en fytosaurie tänder, och fann att den hade haft så fina tandningar att de liknade en spricka i tanden. Albertosaurus hade liknande sprickliknande tandningar, men vid basen av varje tandning upptäckte Abler ett runt tomrum som skulle ha fungerat för att fördela kraften över en större yta . Detta tomrum, kallat en ampulla, skulle hindra förmågan hos den "spricka" som bildas av tandningen att fortplanta sig genom tanden. Fytosauren visade sig sakna anpassningar för att förhindra att dess tandsprickor spred sig. Abler undersökte en annan sorts förhistorisk rovdjur, Dimetrodon , och fann att den också saknade anpassningar för att skydda mot sprickutbredning. Baserat på deras tänder är de flesta fytosaurie-släkten köttätande, fiskätande eller en kombination av de två. Två taxa visar dock små anpassningar till att jaga och konsumera hårdare ryggradslösa djur.
En studie på mönster för mikrokläder från fytosaurier har funnit att Mystriosuchus passar mjuka ryggradslösa konsumenter, Nicrosaurus med hårda ryggradslösa konsumenter och Smilosuchus och Machaeroprosopus med köttätare och fiskätare.
Rörelse och terrestrialitet
Phytosaurs har traditionellt hållits som ganska "primitiva" djur med avseende på markbunden förflyttning, särskilt när det gäller arkosaurier som krokodilier , som saknar den upprättstående gång som ses i dessa, andra pseudosuchians , dinosaurier och pterosaurier . Apatopus ichnofossil visar dock att djuren faktiskt hade en upprätt gång som deras arkosaurier.
De flesta fytosaurier tros vara vattenlevande djur, och de flesta visar faktiskt anpassningar för en sådan livsstil; simspår som tillskrivs till exempel fytosaurier är kända. Men åtminstone Nicrosaurus tycks ha utvecklats mot en sekundärt jordbunden livsstil, utvecklat längre lemben, rakare lårben och ett djupare bäcken, och förekommer faktiskt i terrestra eller marginella lakustrina miljöer. I kombination med sin djupa överkäke ledde den förmodligen en livsstil som liknade landlevande rovkrokodylomorfer som sebecians .
Omvänt har vissa dolichorostrala former som Mystriosuchus blivit ytterligare specialiserade på livet i vattnet och förekommit i marina miljöer. Ett skelett av Mystriosuchus planirostris , som hittats i en marin miljö och med bevis på lite obduktionstransporter – vilket tyder på att det dog antingen till havs eller i en sötvattensmiljö i närheten – visar att detta djur hade paddelliknande lemmar, mindre anpassade för landrörelse än hos de flesta andra fytosaurier. Dessutom var svansen på Mystriosuchus komprimerad i sidled och kunde ha använts för framdrivning.
Endocast-studier
Skanningar av olika fytosauriehjärnhus tyder på att dessa djur i allmänhet hade långa luktvägar, svagt avgränsade cerebrala regioner, dorsoventralt korta endosösa labyrinter och olika bihålor, inklusive stora antorbitala och durala venösa; den allmänna bauplanen är vagt lik den hos krokodiler, men skiljer sig väsentligt i närvaro av flera bihålor, mindre hjärnhalvor och mindre endosösa labyrinter. Likheterna anses vara plesiomorfa i förhållande till den förfäders arkosauriforma designen, som saknar många särdrag som ses i avemetatarsalians , även om konvergens när det gäller livsstil kan också spela en roll.
Fortplantning
Inga fytosaurieägg har hittats hittills. Det finns gropar associerade med fotspår i Chinle-formationen , men dessa "bon" är tydligen resultatet av sandstensvittring . En nyligen genomförd studie tyder på att de kan ha haft föräldravård.
Historia
När de första fytosauriefossilen hittades var det inte direkt uppenbart vad det var för djur/art. Den första fytosauriearten som vetenskapen kände till hette Phytosaurus cylindricodon – "växtödla med cylindriska tänder" – av G. Jaeger 1828 eftersom han av misstag trodde att förstenade lerfyllningar i käken var växtätande tänder. Provet är för dåligt för att vara diagnostiskt, och detta artnamn är inte längre giltigt. Namnet på gruppen – Phytosauria – myntades av den tyske paleontologen Hermann von Meyer 1861, på grundval av denna första art.
Nästa art som skulle beskrivas var Belodon plieningeri av von Meyer i von Meyer och Plieninger 1844. Det helt och hållet mer passande namnet Parasuchia ("vid sidan av krokodilerna", eftersom de liknade krokodiler i hög grad) myntades av Thomas Huxley 1875 tillsammans med hans upptäckt och namngivning av den indiska arten Parasuchus hislopi (Chatterjee, 1978), på basis av en partiell nos. Exemplaret anses också vanligtvis vara icke-diagnostiskt, och namnet Parasuchus ersatts av Paleorhinus . Även om namnen Parasuchidae och Phytosauridae fortfarande används av olika specialister, är "phytosaur" det vanliga generiska namnet för dessa djur, trots att dessa djur tydligt har visat sig vara köttätande .
Evolutionshistoria
Fytosaurier dök upp först under den karniska eller ladinska tidsåldern och utvecklades från en okänd crurotarsan förfader. Det finns inga tydliga mellanformer, eftersom även de tidigaste kända fytosaurierna är högt specialiserade vattenlevande djur, till skillnad från de flesta samtida arkosauriformer som var landlevande. En nyligen genomförd studie har dock föreslagit att Diandongosuchus är en basal fytosaurie. Om så är fallet, erbjuder detta taxon mer en brygga mellan fytosaurier och tidigare Archosauriformes.
De tidigaste fytosaurierna klassificeras traditionellt i släktet Paleorhinus , nu tros vara polyfyletiska . Parasuchus och besläktade basala arter var vitt spridda, vilket betyder att fytosaurier spreds över Pangea tidigt och det fanns förmodligen få geografiska barriärer för deras utbredning; endast i de sydligaste regionerna är de sällsynta, möjligen på grund av ökad torrhet.
En något mer avancerad och större form, Angistorhinus dyker upp samtidigt eller strax efter. Senare i Carnian ersattes båda dessa djur av mer specialiserade former som Rutiodon , Leptosuchus och den enorma Smilosuchus (Lucas 1998). Carnian-Norian-utrotningen innebar att dessa djur dog av, och den tidiga Norian ser nya släkten som Nicrosaurus och Pseudopalatus , som båda tillhör den mest härledda kladen av fytosaurier, Pseudopalatinae . Senare i mitten av Norian dyker den avancerade och specialiserade fiskätaren Mystriosuchus upp. Fossila rester av detta utbredda djur är kända från Tyskland, norra Italien och Thailand. Slutligen fortsatte den stora Redondasaurusen i sydvästra Nordamerika och den långsnutade (altirostrala) Angistorhinopsis ruetimeyeri i Europa gruppen in i Rhaetian . Fytosauriefotspår ( ichnotaxon Apatopus ) är också kända från den senaste Rhaetian från USA:s östkust ( Newark Supergroup ) (Olsen et al. 2002). Detta indikerar att fytosaurier fortsatte som framgångsrika djur ända till slutet av trias, då de, tillsammans med många andra stora crurotarsan-reptiler, dödades vid slutet av trias-utrotningen , för cirka 200 Ma sedan.
Det har förekommit rapporter om rester av fytosaurier som hittats i de nedersta jura bergarterna. Flera tänder från avlagringar från tidig jura i Frankrike har identifierats som fytosaurietänder, men andra studier hävdar att de antingen har felidentifierats eller omarbetats från sen trias till tidig jura. 1951 upptäcktes en partiell överkäke i Early Jurassic Lower Lufeng-serien i Kina och beskrevs som ett nytt släkte av fytosaurier, Pachysuchus , men en studie 2012 omtolkade fossilet som en sauropodomorf dinosaurie.
Ett fragment av en underkäke från en longirostrine archosaur har beskrivits från tidiga Hettangian skikt i staden Watchet i Somerset , England. Medan teleosaurid thalattosuchians hade liknande longirostrine käkar som fytosaurier och var vanliga i jura, förekommer de inte i de tidigaste jura bergarterna. Underkäken är mer lik de av kända fytosaurier än thalattosuchians, och tillhör troligen en phytosaur nära släkt med släktet Mystriosuchus . Närvaron av fytosaurier i den tidigaste jura kan ha hindrat thalattosuchians från att ockupera liknande ekologiska nischer vid den tiden. Men nyare arbete tyder på att käkfragmentet kom från en för-hettangisk bergart och därför är sentrias i ålder. Magnesiska konglomeratets ålder sträcker sig in i tidig jura ( Hettangian ), är det möjligt att Rileyasuchus överlevde in i tidig jura.
Klassificering
Genera
| Släkte | Status | Ålder | Plats | Enhet | Anteckningar | Bilder |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Junior synonym | Junior synonym till Nicrosaurus | |||||
| Giltig | Sen Carnian |
|
||||
| Giltig | Mellankärnska _ | |||||
| Junior synonym | Junior synonym för Machaeroprosopus | |||||
| Nomen dubium | Mellannorian | Många lämningar har sedan tillskrivits andra djur eller fått egna släkten |
|
|||
| Giltig | Carnian |
"Pre-Tecovas Horizon" ( Dockum Group ) |
||||
| Nomen dubium | Norian | Döpt efter flera tänder 1856 | ||||
| Giltig | Norian | |||||
| Giltig | ladinska |
Falang formation |
Möjligt basalmost taxon. |
|
||
| Giltig | Sen Carnian | |||||
| Nomen dubium | Sen Carnian | |||||
| Giltig | Carnian |
Tecovas-formation och okänd formation (Dockum Group) |
||||
| Giltig | Carnian-Norian |
|
||||
| ? Giltig | Trias, ? tidig Olenekian | |||||
| Giltig | Mellannorian | |||||
| Nicrosaurus | Giltig | Sen Norian – Rhaetian |
|
|
||
|
" Paleorhinus " |
Junior synonym | Sen Carnian |
|
Polyfyletisk. | ||
| Giltig | Late Carnian – Tidig Norian |
 Indien
|
|
|||
| Giltig | Norian | |||||
| Giltig | ||||||
| Giltig | Norian |
|
||||
| Junior synonym | Junior synonym för Machaeroprosopus | |||||
| Giltig | Norian – Rhaetian |
|
||||
| Giltig | Carnian |
|
||||
| Giltig | Carnian |
|
||||
| Giltig | Carnian |
Indien
|
Tiki formation | |||
| Giltig | Carnian-Norian |
Fylogeni
Fytosaurier anses allmänt vara den mest basala gruppen av Crurotarsi, en kladd av arkosaurier som inkluderar krokodiler och deras utdöda släktingar. Phytosaurs är ofta uteslutna från en clade som kallas Suchia , som vanligtvis omfattar alla andra crurotarsans, inklusive aetosaurs , rauisuchians och crocodylomorphs . Vissa studier har hittat polytomier mellan fytosaurier och andra grupper, som Ornithosuchidae och Suchia. I dessa fall är det oklart om fytosaurier är de mest basala crurotarsanerna. I en av de tidigaste studierna av crurotarsans fylogeni fann Sereno och Arcucci (1990) att Crurotarsi var en monofyletisk grupp bestående av fytosaurier, ornitosuchider och de mer härledda suchianerna, men producerade en trikotomi mellan de tre grupperna i deras träd. För att lösa denna trikotomi placerade Parrish (1993) ornitosuchider, inte fytosaurier, som de mest basala crurotarsanerna. Men de flesta andra studier, såsom Sereno (1991) och Benton et al. (2010), återhämtar fytosaurier i en basalmost position bland crurotarsans. Nedan är ett kladogram modifierat från Benton et al. (2010) som visar de allmänt accepterade fylogenetiska förhållandena mellan fytosaurier:
| Archosauria |
|
||||||||||||||||||||||||||||||
En fylogenetisk analys av tidiga arkosaurier av paleontologen Sterling Nesbitt (2011) fann starkt stöd för ett systertaxonförhållande mellan fytosaurier och Archosauria. Om så är fallet skulle fytosaurier placeras utanför Pseudosuchia i en mer basal position bland arkosauriformerna. Fytosaurier skulle anses vara nära besläktade med förfäderna till både krokodilier och dinosaurier . Dessutom skulle definitionen av clade Crurotarsi ändras, eftersom den ofta definieras av inkluderandet av fytosaurier. Således skulle Crurotarsi inkludera fytosaurier och alla andra arkosaurier - inklusive dinosaurier - under denna fylogeni. Nedan är ett kladogram som visar placeringen av fytosaurier från Nesbitt (2011):
| Archosauriformes |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Den fylogenetiska analysen av Stocker (2010) placerade Paleorhinus utanför Phytosauridae som en basal fytosaurie. Under denna fylogeni är Phytosauridae och Phytosauria inte synonyma. Stocker reste också clade Leptosuchomorpha för härledda fytosaurier, inklusive Leptosuchus och Smilosuchus .
Ezcurra (2016) uppdaterade Nesbitts analys och fann att Phytosauria återigen var en grupp basala pseudosuchian archosaurs. Hans studie analyserade de tio fylogenetiska egenskaperna som Nesbitt hävdade saknade hos fytosaurier men inte i arkosaurier, vilket uteslöt fytosaurier från Pseudosuchia. Fyra av egenskaperna (välutvecklade palatala processer i maxillan som möts vid mittlinjen, en långsträckt cochleaursänkning, en knöl på ulnas laterala sida och en speciell orientering av calcaneal knölen) bekräftades stödja Nesbitts placering av Fytosauri. En av de tio egenskaperna hittades dock i Euparkeria (en abducens nervutgångsforamen som endast finns i prooten) och en annan hittades i proterochampsians (en svullen biceps tubercule ), så deras brist på fytosaurier kan vara omkastningar snarare än basala egenskaper. En annan av egenskaperna (en antorbital fossa som kommer i kontakt med överkäkens horisontella process) hittades i den basala fytosauren Parasuchus . En egenskap (korta mellanhandsbenen jämfört med mellanfotsbenen ) var svåra att analysera i någon crurotarsan , och en annan (en mediall knöl på lårbenet ) hittades i både proterochampsider och Parasuchus . En egenskap (en delad tibial fasett av astragalus ) saknades också hos Marasuchus och Nundasuchus , och hade därför en varierande existens i Archosauria. Denna omanalys, tillsammans med iakttagandet av många egenskaper som länkar phytosauria med pseudosuchians, drog slutsatsen att det var mer sannolikt att phytosaurier var pseudosuchians än icke-archosaur archosauriforms. Följande kladogram är en förenklad version av det fjärde strikt reducerade konsensusträdet av Ezcurras tredje fylogenetiska analyser inom hans studie. Detta kladogram visar endast taxa från gruppen Eucrocopoda .
| Eucrocopoda |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Fotnoter
Källor
- Abler, WL 2001. En snitt-och-borrmodell av tyrannosaurietandssandningar. sid. 84–89. I: Mesozoic Vertebrate Life . Ed.s Tanke, DH, Carpenter, K., Skrepnick, MW Indiana University Press.
- Carroll, RL (1988). Vertebrate Paleontology and Evolution , WH Freeman & Co.
- Chatterjee, S. (1978). En primitiv parasuchid (fytosaurie) reptil från Upper Trias Maleri-formationen i Indien, Palaeontology 21 : 83–127
- Hungerbühler, A. (2002). Den sena triasfytosauren Mystriosuchus Westphali, med en revidering av släktet. Palaeontology 45 (2): 377–418
- Jaeger, GF 1828. Über die fossilen Reptilien, welche in Würtemberg aufgefunden worden sind. Metzler, Stuttgart.
- Kimmig, J. & Arp, G. (2010) Fytosaurierester från Norian Arnstadt-formationen (Leinedalen, Tyskland), med hänvisning till europeiska fytosauriehabitat. Palaediversity 3 : 215–224
- Lucas, SG (1998). Global trias tetrapod biostratigrafi och biokronologi. Paleogeog. Palaeoklimatol., Palaeoecol. 143 : 347–384.
- Maisch, MW; Kapitzke, M. (2010). "En förmodligen marin fytosaurie (Reptilia: Archosauria) från pre-planorbisbäddarna (Hettangian) i England". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 257 (3): 373–379. doi : 10.1127/0077-7749/2010/0076 .
- Olsen, PE, Kent, DV, H.-D. Sues, Koeberl, C., Huber, H., Montanari, ECRainforth, A., Fowell, SJ, Szajna, MJ, och Hartline, BW, (2002). Bestigning av dinosaurier kopplat till en iridiumanomali vid gränsen mellan Trias och Jura. Science 296 : 1305–1307.
-
Stocker, Michelle R. (2010). "En ny taxon av fytosaurier (Archosauria: Pseudosuchia) från den sena trias (Norian) Sonsela Member (Chinle Formation) i Arizona, och en kritisk omvärdering av Leptosuchus, Case, 1922". Paleontologi . 53 (5): 997–1022. doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.00983.x . S2CID 83536253 .
{{ citera journal }}: CS1 underhåll: använder författarens parameter ( länk ) - Ballew, KL (1989). En fylogenetisk analys av Phytosauria från det sena trias i västra USA. Dinosauriernas gryning i sydvästra USA : s. 309–339.
- Gregory, JT (1962). Släkten av fytosaurier. American Journal of Science , 260 : 652–690.
- Long, RA & Murry, PA (1995). Sena trias (karniska och norrländska) tetrapoder från sydvästra USA. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin , 4 : 1–254.
externa länkar
- Översättnings- och uttalsguide
- En preliminär biomekanisk analys av fytosauriernas livsvanor
- Phytosauria – Palaeos
- Mikko's Phylogeny – kladistiskt träd
- Great Trias Assemblages Pt 1 – The Chinle och Newark – lite material om fytosaurier
.jpg){kind=small}
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
