Afromimus

Afromimus; Tidsintervall: Aptian - Albian , 112 Ma PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K sid N ↓
Vetenskaplig klassificering
Rike:	Animalia
Provins:	Chordata
Clade :	Dinosauria
Clade :	Saurischia
Clade :	Theropoda
Familj:	† Noasauridae
Släkte:	; † Afromimus Sereno, 2017
Typ art
	Afromimus tenerensis; Sereno, 2017

Afromimus (som betyder "Afrika mimic") är ett släkte av theropod -dinosaurier från den tidiga krita Elrhaz-bildningen i Niger . Den innehåller en enda art, A. tenerensis , namngiven 2017 av Paul Sereno från delar av höger ben, kotor och revben som finns i Ténéré-öknen . Den klassificerades ursprungligen som en ornithomimosaurian , men senare hävdades att den var en abelisauroid .

Upptäckt och namngivning

Det enda kända exemplaret av Afromimus är ett partiellt skelett som består av sju svanskotor (härstammar från mitten av svansen och beräknas vara den 15:e, 16:e, 18:e, 20:e, 22:e, 24:e och 27:e svanskotorna), ben från höger bakben ( tibia , fibula , tarsalben och falanger ) och en del av ett revben, alla inom en radie av 1 m (3,3 fot). Den upptäcktes 1997 vid Gadoufaoua-lokaliteten i Elrhaz-formationen , i Ténéré-öknen i Niger . Exemplaret är katalogiserat som MNBH GAD112 i Musée National Boubou Hama , Nigers nationalmuseum i staden Niamey . Eftersom exemplaret var utsatt för elementen när det hittades, kan det ha varit mer komplett när det fortfarande var begravt. Bakbenselementen upptäcktes på plats, även om de var vittrade ; svanskotorna var malplacerade och den sista kotan i sekvensen hittades flera meter bort från resten av exemplaret.

2017 publicerade Paul Sereno en beskrivning av MNBH GAD112 som holotypexemplaret av ett nytt släkte och art, Afromimus tenerensis . Släktnamnet kombinerar det latinska prefixet Afro- ("Afrika") och det grekiska ordet mimos ("mimic"), med hänvisning till tolkningen av exemplaret som en medlem av Ornithomimosauria . Artnamnet kombinerar namnet på Ténéré-öknen och det latinska suffixet -ensis ("från"). Därefter, 2019, publicerade Mauricio Cerroni och kollegor en omvärdering av Afromimus som medlem i Abelisauroidea .

Beskrivning

Afromimus beskrevs som "medelstor" för en ornitomimosaur. Att döma av sammansmältningen i kotorna och mellan fibula och tarsus av holotypexemplaret av Afromimus , hade individen nått vuxen storlek innan den dog. Tibia har en längd på 40 cm (16 tum). Sereno noterade att det största exemplaret av ornithomimosauren Sinornithomimus (en undervuxen minst sju år gammal) hade ett skenben av liknande längd, och drog slutsatsen att Afromimus hade en något mindre vuxenstorlek, vilket gör den hälften så stor som Gallimimus , dubbelt så stor som Shenzhousaurus och tre gånger så stor som Nqwebasaurus .

Svanskotor

Sereno identifierade flera särskiljande egenskaper i svanskotorna på Afromimus . Den 16:e svanskotan hade fördjupningar längs de övre och nedre ytorna av det breda centrumet , som Sereno beskrev som "jordnötsformad". En sådan struktur skulle ha stabiliserat svansen från att böjas åt sidan. Fördjupningarna på bottenytorna är mindre tydliga mot baksidan av svansen. Denna egenskap delas med Gallimimus och en icke namngiven ornithomimid från Dinosaur Park Formation , och står i kontrast till den mindre breda centran av abelisauroiderna Majungasaurus och Masiakasaurus ; men bland Abelisauroidea noasauriden Elaphrosaurus också liknande kotor.

Dessutom är prezygapofyserna och postzygapofyserna ( artikulära processer på fram- och baksidan av kotorna som låser sig med intilliggande ryggkotor) distinkta. Sidorna av prezygapophyses har en grov textur, som Sereno ansåg att vara en autapomorphy , eller särskiljande drag; dessa grova ytor ses dock även hos abelisauroids Majungasaurus , Ceratosaurus och Ekrixinatosaurus , och Cerroni och kollegor föreslog att denna egenskap kan vara mer utbredd som indikationer på muskel- eller ligamentfästen. Sidorna på postzygapofyserna är också grova. Fasetterna där prezygapofysen låser sig är också utmärkande - ett rundat hörn på utsidan av postzygapofysen passar in i en oval fasett på insidan av prezygapofysen, och spetsen på postzygapofysen passar in i en kantad fördjupning på prezygapofysen som var belägen närmare centrum. Syftet med dessa strukturer var sannolikt att styva svansen. Sereno noterade att den senare egenskapen delas med Sinornithomimus och mer avancerade ornithomimider, men detsamma finns också hos Majungasaurus , Masiakasaurus och flera indiska abelisauroider.

Flera processer på svanskotan av Afromimus är närvarande som låga toppar eller åsar, inklusive den neurala ryggraden och tvärgående process , även om de tvärgående processerna blir jämna av den 27:e svanskotan. Under de tvärgående processerna har den 16:e svanskotan också en tillbehörsrygg, åtföljd av en fördjupning under den; fördjupningen blir även jämn av den 27:e svanskotan. På botten av kotan finns ett par framträdande, uppruggade åsar där chevronen fäster .

Pediklarna, eller ytorna där chevrons artikulerar med sina motsvarande kotor, är sammansmälta till en kontinuerlig, halvmåneformad yta i Afromimus . Sereno betraktade som en autapomorfi det faktum att den sammansmälta ytan var hälften så bred framifrån mot bak än den var sida vid sida, även om Ceratosaurus , Majungasaurus och Masiakasaurus också har samma tillstånd. Trots detta noterade Cerroni och kollegor ett potentiellt utmärkande drag genom att den bakåtutskjutande (posteriora) processen av chevronen är mycket större än den framåtriktade (främre) processen, som inte ses hos några ornitomimosaurier eller abelisauroider.

Bakben

I den övre änden av skenbenet noterade Sereno ett ovanligt elliptiskt fästärr som bär en serie uppruggade åsar, belägna under den expanderade laterala kondylen på benets yttre yta. De flesta ornithomimosaurier saknar detta ärr, men det finns i abelisaurus Masiakasaurus , Ekrixinatosaurus , Skorpiovenator och Carnotaurus , samt i mindre utsträckning i Velocisaurus och Ceratosaurus . Strax längst fram på ärret finns den fibulära krönen, som är kortare och smalare än Sinornithomimus och Gallimimus och även blir djupare i dess nedre ände. Detta krön sträcker sig till toppen av benet, vilket är typiskt för abelisauroider men är ovanligt för ornithomimosaurier och andra tetanuran -teropoder, där det skiljs åt med ett hack från toppen. Liksom de två ornitomimosaurierna är dock den nedre kanten av den laterala kondylen tydligt avgränsad från benets skaft.

Tibiaskaftet är sammanpressat framtill och baktill och böjer sig utåt, till skillnad från de relativt raka skaften hos ornithomimosaurerna Sinornithomimus , Gallimimus och Beishanlong , och noasauriden Elaphrosaurus , men som noasauriderna Masiakasaurus och Velociskasaurus . Den nedre änden av skenbenet expanderar utåt för att bilda den laterala malleolen, som är en tredjedel av bredden på den nedre änden och är delvis sammansmält med astragalus ( en av tarsalbenen). Denna partiella sammansmältning är okänd hos ornithomimosaurer, men den finns hos Ceratosaurus , noasaurids och Alvarezsauroidea . Den faktiska artikulerande ytan av astragalus på skenbenet är ruggad och bär en upphöjd läpp, den mediala stöttan, vid dess inre kant, som är okänd hos ornitomimosaurier men finns hos Ceratosaurus och olika abelisauroider . Den inre kanten av astragalus är förskjuten från stöttan, som liknar Nqwebasaurus . Jämfört med ornithomimosaurier är den artikulerande ytan för en stigande process av astragalus på skenbenet mycket mindre och lägre. Följaktligen Afromimus en liten, subrektangulär stigande process på astragalus som de av abelisauroider, men till skillnad från Sinornithomimus , Gallimimus och Harpymimus . Calcaneum ett annat tarsalben) är också mer exponerat hos Afromimus .

Till skillnad från Sinornithomimus och Gallimimus förenas inte fibularkammen på skenbenet med den iliofibulära tuberkeln eller anterior trochanter (fästet av iliofibularis-muskeln) på framsidan av fibula, eftersom den främre tuberkeln är placerad längre bakåt med cirka 2 cm ( 0,79 tum). Tuberkeln är ruggig och bättre utvecklad än hos ornitomimosaurier, även om en välutvecklad tuberkel är typisk för Ceratosaurus och olika abelisauroider. På insidan av fibula finns en djup fossa som sträcker sig smidigt ut på skaftet i form av ett tråg som löper framför den främre tuberkeln. Fossen täcks delvis av den utvidgade skenbenskammen, och den avgränsas även ovanför av en krön som är vinklad uppåt baktill. Det finns också en ruggad fästyta under skenbenskammen (som av Sereno anses vara en autapomorfi). Dessa egenskaper liknar Ceratosaurus , Masiakasaurus , Skorpiovenator , Arcovenator och Deltadromeus . Vissa tetanuraner, som Tyrannosaurus , Neovenator och Beishanlong , har också den djupa fossan, men saknar de omgivande topparna. Icke desto mindre noterade Cerroni och kollegor att skenbenskammen täcker den fibiala fossan i mycket större utsträckning än Masiakasaurus , som är en autapomorfi. Den nedre änden av fibula i Afromimus är relativt utvidgad för en ornithomimosaur, men den liknar Masiakasaurus , Skorpiovenator och Xenotarsosaurus i detta avseende.

Fotklorna hos Afromimus visar egenskaper som delas mellan abelisauroider och ornitomimosaurier. Klornas bottenytor är relativt plana, vilket är fallet för de flesta ornithomimosaurier (förutom Beishanlong och Deinocheirus ) och noasaurider. Det finns två spår för infästning av en keratinslida på sidan av klon, en nära toppen och en nära botten, vilket är gemensamt för vissa noasaurider; men många ornitomimosaurier har bara skåran på botten. På botten av klon finns en V-formad plattform för infästning av slidan, med en djup grop emellan. Sereno drog slutsatsen att slidan skulle ha varit en subtriangulär "hov" i livet. Plattformens innerkant är en skarp ås medan ytterkanten är rundad. Vissa noasaurider har en liknande plattform. Fästet för flexormuskeln baktill på klon är också försänkt, vilket ses hos ornitomimosaurier.

Klassificering

Trots olika egenskaper som delas med abelisauroider tilldelade Sereno Afromimus till Ornithomimosauria 2017. För att stödja denna ståndpunkt uppgav han att den "jordnötsformade" centran och de kantade fördjupningarna på prezygapofyserna i svanskotorna har rapporterats i Sinornithomimus, Gallimithomimus , Sinornithomimus . och andra ornitomimosaurier ( Deinocheirus har också bred centra, även om den saknar de prezygapophyseal depressionerna), medan formen på centran står i kontrast till den subcirkulära centran hos Majungasaurus , Masiakasaurus och alvarezsauroids.

Han uppmärksammade också egenskaperna hos fotklorna, nämligen den platta bottenytan med en V-formad plattform och det försänkta flexorfästet, som delas med ornitomimosaurier. Medan han noterade att de två första egenskaperna delas med abelisauroider, såväl som det extra hylsan för fästning av spåret nära toppen av klon, noterade han att det senare tillståndet inte var konsekvent bland abelisauroider: spåren i abelisauroider når vanligtvis spetsen av klo, medan de skingras i förväg i Afromimus , och en icke namngiven noasaurid också från Elrhaz-formationen. Sereno noterade också att utvidgningen av fibulans nedre ände liknar Masiakasaurus , men inte den namnlösa noasauriden.

Inom Ornithomimosauria gav Sereno ingen konkret position för Afromimus annat än att notera att det var en basal (tidigt divergerande) medlem. Han noterade att prezygapofyserna var relativt korta jämfört med Harpymimus och Shenzhousaurus , och att astragalus stigande process är mycket mindre omfattande i både Afromimus och Nqwebasaurus jämfört med de flesta andra ornithomimosaurier. Sereno drog slutsatsen att Afromimus affiniteter "sannolikt kommer att testas mest effektivt genom upptäckt av nytt material".

I sitt dokument från 2019 analyserade Cerroni och kollegor systematiskt de egenskaper som Sereno noterade som delade mellan Afromimus och ornithomimosaurier, och drog slutsatsen att många av samma egenskaper också kan hittas bland abelisauroider (se §Beskrivning för ytterligare diskussion av analysen). I synnerhet delar Afromimus med abelisauroider:

Svanskotor med fördjupningar i prezygapofyserna
Chevrons med sammansmälta pedicels som är korta framifrån mot baksida
En fibulär krön på skenbenet kontinuerligt med den övre änden
En framträdande iliofibulär tuberkel på fibula
En subrektangulär stigande process av astragalus smält till fibula
Fotklor med försänkt flexorfäste (dvs. saknar flexor tuberkel)
Fotklor med två spår och en bula på sidan

Afromimus affiniteter lade de till den i tre fylogenetiska datauppsättningar : två generellt innefattande theropoder, från Carrano et al. (2012) och Choiniere et al. (2012); och en som fokuserar specifikt på Ceratosauria , från Brissón Egli et al. (2016). De mest sparsamma fylogenetiska träden för de två första analyserna fann Afromimus vara en medlem av Ceratosauria, grupperad med Masiakasaurus och Majungasaurus i den förra och med Masiakasaurus i den senare. Att tvinga Afromimus att vara en ornitomimosaur resulterade i ett mindre sparsamt träd för den senare analysen. Slutligen, att lägga till Afromimus till den ceratosaur-centrerade matrisen resulterade i att den hittades som en del av Noasauridae i en polytomi (olöst grupp). I denna analys stöds inkluderingen av Afromimus i Ceratosauria av den framträdande iliofibulära tuberkeln; dess inkludering i Noasauridae stöds av den tillplattade nedre änden av skenbenet och sammansmältningen av den astragalära uppstigningsprocessen till fibula. Det fylogenetiska trädet från analysen är delvis replikerat nedan.

Berberosaurus

Deltadromeus

Spinostropheus


	Elaphrosaurus
		Limusaurus


	Ceratosaurus
		Genyodectes

Eoabelisaurus

Noasauridae





	Laevisuchus
		Masiakasaurus
	Noasaurus
		Velocisaurus
	Afromimus

Abelisauridae

Med tanke på dessa resultat hänvisade Cerroni och kollegor Afromimus till Abelisauroidea, med en trolig position i Noasauridae. Men de upprätthöll det som ett giltigt taxon på grund av den stora bakre processen av chevron och den utsträckning i vilken tibial krön av fibula täcker fibular fossa.

Evolution av ornitomimosaurier

2014 föreslog Romain Allain och kollegor att den afrikanska Nqwebasaurus nära släktskap med eurasiska basala ornitomimosaurier tyder på att gruppen var utbredd före Pangeas upplösning . I sin beskrivning av Afromimus föreslog Sereno att södra ornitomimosaurier som Afromimus och Nqwebasaurus , som han stämplade som de enda entydiga ornitomimosaurerna från södra halvklotet, var en tidig fas i gruppens evolution. Men borttagandet av Afromimus från Ornithomimosauria av Cerroni och kollegor försvagar denna hypotes, liksom flera analyser som utesluter Nqwebasaurus från Ornithomimosauria; de ansåg att närvaron av ornitomimosaurier på södra halvklotet var tvetydig.

Paleoekologi

Inga andra fossila ryggradsdjur hittades med resterna av Afromimus på Gadoufaoua-lokaliteten. Emellertid är andra dinosaurier kända från Gaoufaoua: theropoderna Suchomimus / Cristatusaurus , Kryptops och Eocarcharia ; sauropoden Nigersaurus ; _ och ornitopoderna Ouranosaurus , Lurdusaurus och Elrhazosaurus . Annan fauna inkluderar krokodiler , såsom Sarcosuchus , Stolokrosuchus , Araripesuchus och Anatosuchus ; sköldpaddor av släktena Teneremys , Platycheloides , Taquetochelys och Araripemys ; och fisk, inklusive coelacanth Mawsonia , lungfisken Ceratodus och strålfenad fisk Lepidotes och Pliodetes .

Se även