Quilmesaurus
Quilmesaurus Tidsintervall: Sen krita , |
|
---|---|
Tibia av Quilmesaurus (AB) jämfört med andra abelisaurider | |
Vetenskaplig klassificering | |
Rike: | Animalia |
Provins: | Chordata |
Clade : | Dinosauria |
Clade : | Saurischia |
Clade : | Theropoda |
Familj: | † Abelisauridae |
Clade : | † Furileusauria |
Stam: | † Carnotaurini |
Släkte: |
† Quilmesaurus Coria , 2001 |
Typ art | |
† Quilmesaurus curriei Coria, 2001
|
Quilmesaurus är ett släkte av köttätande abelisaurid theropod dinosaurier från Patagoniens övre krita ( kampanska scenen ) i Argentina . Det var en medlem av Abelisauridae, nära besläktad med släkten som Carnotaurus . De enda kända kvarlevorna av detta släkte är benben som delar vissa likheter med en mängd olika abelisaurider. Emellertid saknar dessa ben unika egenskaper, vilket kan göra Quilmesaurus till ett nomen vanum (mer allmänt känt som ett nomen dubium eller "tveksamt namn").
Upptäckt och namngivning
Under slutet av 1980-talet avslöjade en fältbesättning från Universidad Nacional Tucumán, ledd av Jaime Powell , fyrtio kilometer söder om Roca City, i Río Negro-provinsen , södra Argentina, resterna av en teropod nära Salitral Ojo de Agua. År 2001 namngav och beskrev Rodolfo Aníbal Coria typarten Quilmesaurus curriei . Släktnamnet kommer från Quilme , ett indianfolk , och det specifika namnet hedrar Dr. Philip John Currie , en kanadensisk teropodspecialist.
Holotypen och för närvarande enda exemplaret betecknades samlingsnumret MPCA-PV-100, i Museo Provincial "Carlos Ameghino" . Den består av den distala (nedre eller yttersta) halvan av det högra lårbenet (lårbenet) och ett komplett höger skenben (inre skenbenet), samlat från Allen-formationen av Malargüe-gruppen i Neuquén-bassängen . Dessa fyndigheter är från Campanian till Maastrichtian . Exemplaret kom från de fluviala sandstenarna på botten av Allen-formationen. Taxonet är anmärkningsvärt eftersom det representerar en av de yngsta uppgifterna om en icke-fågel theropod från Patagonien.
Beskrivning
Den bevarade delen av lårbenet är robust och boxig till formen. Den bakre ytan av benets spets hade framträdande kondyler (ledknölar) för anslutning till skenbenet (på benets insida) och fibula (på benets yttre yta). Den laterala kondylen (som ansluter till fibula) är något lägre från fram-till-bak jämfört med mediala kondylen (som ansluter till skenbenet), men den är också bredare från sida till sida. En ytterligare fingerliknande bensporre (en epikondyl ) skulle också ha funnits på den laterala kondylen, även om denna sporre är avbruten i den enda kända Quilmesaurus femur. Strax ovanför den mediala kondylen finns en låg men ändå märkbar ås som skjuter ut från resten av benet, mot mittlinjen av djurets kropp. Denna ås är känd som en mesiodistal krön. Området omedelbart ovanför kondylerna har ett grunt men ändå brett sänkt område känt som ett extensorspår. Totalt sett är lårbenet nästan identiskt med det hos andra abelisaurider.
Den proximala (övre eller innersta) delen av skenbenet har en myriad av komplexa egenskaper. En stor och yxformad struktur känd som en cnemial crest pekar framåt vid den proximala delen av tibia. Spetsen av cnemial krön är krokad på grund av närvaron av en nedåtriktad sporre, känd som en ventral process. Även om Coria (2001) ansåg att en krokad cnemial vapen var unik för Quilmesaurus , Valieri et al. (2007) noterade att denna struktur också ägdes av Aucasaurus och Majungasaurus , såväl som den tvetydiga abelisauriden Genusaurus . Den distala delen av skenbenet har sina egna utsprång för anslutning till ankelben, känd som malleoli . Denna del har formen av en asymmetrisk triangel sett framifrån, med den massiva laterala malleolen utskjutande längre distalt än den mindre mediala malleolen. Denna kombination av distala skenbensdrag antogs också en gång ha varit unik för Quilmesaurus . Valieri et al. (2007) noterar att den distala skenbenet hos Rajasaurus var mycket lik den hos Quilmesaurus .
2016 beräknades Quilmesaurus ha mätt 5,3 meter (17 fot) i längd. Detta skulle ha gjort det bland de minsta härledda abelisauriderna, även om dess ben var proportionellt robusta som de av Pycnonemosaurus , en av de största medlemmarna i familjen.
Klassificering
När den ursprungligen beskrevs kunde Coria inte hitta en mer exakt placering för Quilmesaurus än Theropoda. Förekomsten av ett skåra i den distala ledytan av skenbenet citerades av honom som bevis på en möjlig relation med basala tetanuraer , vilket skulle vara förvånande eftersom Quilmesaurus levde under en tid då sydamerikanska theropodsammansättningar dominerades av abelisaurider och karcharodontosaurier . Annat theropodmaterial har återvunnits från samma strata och har under 2005 också provisoriskt hänvisats till Tetanurae . Emellertid, i ett sammandrag från 2004 (och senare en fullständig artikel från 2007), Rubén Juárez Valieri et al. drog slutsatsen att Quilmesaurus , med tanke på den yxformade cnemial vapen, var en medlem av Abelisauridae .
Till skillnad från medlemmar av Megalosauroidea har skenbenet hos Quilmesaurus inte en märkbar anteromedial strävan, utan den inkluderar istället en stor cnemial vapen. Quilmesaurus är inte heller en coelurosaur på grund av att den distala delen av skenbenet är asymmetrisk till formen samt att den har en sockel för astragalus som är lägre än coelurosaurs. Slutligen utesluter det grunda och breda (snarare än djupa och tunna) extensorspåret Quilmesaurus från Carnosauria , liksom innehavet av parallella övre och nedre kanter av cnemial krön.
Men vissa funktioner stöder dess placering inom Ceratosauria. Dessa inkluderar en uttalad cnemial krön av tibia och stor mesiodistal krön av femur. Den asymmetriska distala delen av skenbenet och den lilla sockeln för astragalus placerar den specifikt inom familjen Abelisauridae. De bevarade benen delar egenskaper med olika abelisaurid-taxa i hela familjen, även om sådana likheter är utbredda och till synes dyker upp slumpmässigt bland taxorna, vilket gör en mer specifik placering svår. Den krokliknande formen av cnemial vapen antyder att Quilmesaurus var en medlem av underfamiljen Carnotaurinae , som Sereno (1998) definierade för att inkludera alla abelisaurider närmare Carnotaurus än Abelisaurus .
Men giltigheten av Carnotaurinae har diskuterats. Även om Valieri et al. (2007) ansåg att underfamiljen omfattade taxa som Majungasaurus , Carnotaurus , Aucasaurus och Rajasaurus , andra studier har hittat andra resultat. Tortosa et al. ( 2014) fann att Carnotaurinae var en ogiltig grupp, eftersom väldigt få abelisaurider faktiskt kunde tillämpas på definitionen som anges av Sereno. Enligt deras analys Aucasaurus och Carnotaurus faktiskt närmare Abelisaurus än de var Majungasaurus och Rajasaurus , vilket tvingade de två sistnämnda taxorna att uteslutas från underfamiljen. Quilmesaurus behölls så nära Aucasaurus och Carnotaurus , även om Serenos namn och definition av Carnotaurinae var fullständigt demolerad. I dess ställe användes stammen Carnotaurini, som inkluderar alla abelisaurider som härstammar från den sista gemensamma förfadern till Aucasaurus och Carnotaurus . Tortosa et al. (2014) resultat har till stor del fått stöd över det av Valieri et al. (2007). Filippi et al. (2016) skapade en ny kladd, Furileusauria , för att inkludera abelisaurider som är närmare släkt med Carnotaurus än till Ilokelesia , Skorpiovenator eller Majungasaurus . De inkluderade Quilmesaurus bland furileusaurierna.
Valieri et al. (2007) kunde inte fastställa en enda autapomorfi (särskiljande eller unik egenskap) hos taxonet, och drog slutsatsen att Quilmesaurus var ett nomen vanum .
Paleoekologi
Allen-formationen tros ha varit en fuktig kustmiljö som gradvis övergick från en översvämningsslätt i sötvatten till sumpiga flodmynningar och sedan grunda laguner när havsnivån steg. En mångsidig samling av vattenlevande liv bebodde området, inklusive olika fiskar , grodor och sköldpaddor . Nyare intervall av bildandet inkluderar till och med några marina reptiler, såsom olika plesiosaurs inklusive elasmosaurider och polykotylider . Växtlivet inkluderar palmer och barrträd av familjen Podocarpeaceae ("plommontallar"), som bildade täta skogar och våtmarker.
Även rester av landdjur var vanliga i denna formation. En obestämd rhynchocephalian är känd, såväl som talrika ormtaxa inklusive madtsoiiderna Patagoniophis och Alamitophis . Andra icke-dinosauriedjur i området inkluderar pterosaurien Aerotitan och en mängd olika däggdjur.
Dinosaurier som återvunnits från Allen-formationen inkluderar ett mångsidigt och rikligt sortiment av titanosaurier ( Saltasaurus , Aeolosaurus , Laplatasaurus , Rocasaurus , etc.) och en hadrosaurid av tvivelaktig giltighet ( Willinakaqe ). Andra teropoder än Quilmesaurus var också närvarande; de inkluderar den stora unenlagiine dromaeosaurid Austroraptor , en basal ornithuran fågel ( Limenavis ), och en cimolopterygid fågel ( Lamarqueavis ). En tand har hänvisats till familjen Carcharodontosauridae ; denna tand är en av de senaste karcharodontosauridfossilen som hittats eftersom mer välkända medlemmar av denna familj ( Giganotosaurus , Mapusaurus ) levde miljoner år tidigare i kritatiden. Obestämda nodosauridrester har också hittats vid denna formation, bestående av kotor , osteodermer , ett lårben och en tand.
Allen-formationen är också anmärkningsvärd för den höga mängden sauropodägg som upptäckts där. Häckningsområden har upptäckts i området bajo de Santa Rosa i den övre Allen-formationen. Några (men inte alla) av dessa ägg betecknades som oogenus Sphaerovum . Strukturen på deras äggskal tyder på att de lades i en mycket fuktig miljö.