Deinocheirus

Deinocheirus
Tidsintervall: Sen krita , 71–69 Ma
Large skeleton
Rekonstruerat skelett i Japan
Vetenskaplig klassificering
Rike: Animalia
Provins: Chordata
Clade : Dinosauria
Clade : Saurischia
Clade : Theropoda
Clade : Ornithomimosauria
Familj: Deinocheiridae
Släkte:
Deinocheirus Osmólska & Roniewicz, 1970
Arter:
D. mirificus
Binomialt namn
Deinocheirus mirificus
Osmólska & Roniewicz, 1970

Deinocheirus ( / ˌ d n ˈ k r ə s / DY -no- KY -rəs ) är ett släkte av stor ornitomimosaur som levde under den sena kritatiden för omkring 70 miljoner år sedan. 1965 upptäcktes ett par stora armar, axelbälten och några andra ben av en ny dinosaurie först i Nemegt-formationen i Mongoliet . År 1970 blev detta exemplar holotypen för den enda arten inom släktet, Deinocheirus mirificus ; släktnamnet är grekiska för "hemsk hand". Inga ytterligare lämningar upptäcktes på nästan femtio år, och dess natur förblev ett mysterium. Ytterligare två kompletta exemplar beskrevs 2014, som belyser många aspekter av djuret. Delar av dessa nya exemplar hade plundrats från Mongoliet några år tidigare, men repatrierades 2014.

Deinocheirus var en ovanlig ornithomimosaur, den största av kladden på 11 m (36 fot) lång och vägde 6,5 t (7,2 korta ton). Även om det var ett skrymmande djur hade det många ihåliga ben som sparade vikt. Armarna var bland de största av alla tvåfota dinosaurier på 2,4 m (7,9 fot) långa, med stora, trubbiga klor på sina trefingrade händer. Benen var relativt korta och hade trubbiga klor. Dess kotor hade höga nervryggar som bildade ett " segel " längs ryggen. De flesta av ryggkotorna och några andra ben var kraftigt pneumatiserade av invaderande luftsäckar . Svansen slutade i pygostyle- liknande kotor, vilket indikerar närvaron av en fjäderfan. Skallen var 1,024 m (3,36 fot) lång, med en bred näbb och en djup underkäke, liknande de hos hadrosaurier .

Klassificeringen av Deinocheirus var länge osäker , och den placerades till en början i theropodgruppen Carnosauria , men likheter med ornithomimosaurier noterades snart. Efter att mer fullständiga lämningar hittats Deinocheirus vara en primitiv ornithomimosaurian, närmast besläktad med de mindre släktena Garudimimus och Beishanlong , som tillsammans bildar familjen Deinocheiridae . Medlemmar av denna grupp var inte anpassade för hastighet, till skillnad från andra ornitomimosaurier. Deinocheirus tros ha varit allätare ; dess skallform indikerar en diet av växter, fiskfjäll hittades i samband med ett exemplar och gastroliter fanns också i provets magregion. De stora klorna kan ha använts för att gräva och samla växter. Bitmärken på Deinocheirus ben har tillskrivits tyrannosauriden Tarbosaurus .

Upptäckt

Krita -åldrad dinosaurie fossila lokaliteter i Mongoliet; Deinocheirus- fossil har samlats in i Altan Ula III , IV och Bugiin Tsav- lokalerna i område A (vänster)

De första kända fossila resterna av Deinocheirus upptäcktes av den polska paleontologen Zofia Kielan-Jaworowska den 9 juli 1965 vid Altan Ula III- platsen ( koordinater :) i Nemegt-bassängen i Gobiöknen . Hon var en del av en polsk grupp som åtföljdes av den mongoliska paleontologen Rinchen Barsbold under de polsk-mongoliska paleontologiska expeditionerna 1963–1965, som organiserades av den polska vetenskapsakademin och den mongoliska vetenskapsakademin . Besättningen tillbringade 9–11 juli med att gräva ut provet och lasta det på ett fordon. En rapport från 1968 av Kielan-Jaworowska och Naydin Dovchin, som sammanfattade expeditionernas prestationer, tillkännagav att kvarlevorna representerade en ny familj av theropoddinosaurier .

Exemplaret upptäcktes på en liten kulle i sandsten och består av ett partiellt, disartikulerat skelett, vars de flesta delar förmodligen hade eroderats bort vid upptäcktstillfället. Provet bestod av båda frambenen, exklusive klorna på höger hand, hela axelgördeln, centra av tre ryggkotor, fem revben, gastralia (bukrevben) och två ceratobranchialia. Exemplaret gjordes till holotypen av Deinocheirus mirificus , namngiven av Halszka Osmólska och Ewa Roniewicz 1970. Det generiska namnet kommer från grekiska deinos (δεινός), som betyder "hemsk", och cheir (χείρ), som betyder "due" till "due" frambenens storlek och starka klor. Det specifika namnet kommer från latin och betyder "ovanligt" eller "märkligt", valt för den ovanliga strukturen på frambenen. De polsk-mongoliska expeditionerna var kända för att ledas av kvinnor, bland de första att namnge nya dinosaurier. Det ursprungliga provnumret för holotypen var ZPal MgD-I/6, men det har sedan dess omkatalogiserats som MPC-D 100/18.

Original arms
Framben och axelgördlar av holotypexemplar MPC-D 100/18 på tillfällig utställning i CosmoCaixa

Bristen på kända Deinocheirus kvarstår hämmade en grundlig förståelse av djuret i nästan ett halvt sekel och framåt, och den vetenskapliga litteraturen beskrev det ofta som bland de mest "gåtfulla", "mystiska" och "bisarra" av dinosaurier. Holotyparmarna blev en del av en resande utställning av mongoliska dinosauriefossiler, som turnerade i olika länder. 2012 tillkännagav Phil R. Bell, Philip J. Currie och Yuong-Nam Lee upptäckten av ytterligare delar av holotypprovet, inklusive fragment av gastralia, som hittats av ett koreansk-mongoliskt team som omlokaliserade det ursprungliga stenbrottet 2008 Bitmärken på två gastralia identifierades som tillhörande Tarbosaurus , och det föreslogs att detta förklarade det spridda, disassocierade tillståndet hos holotypprovet.

Ytterligare exemplar

2013 tillkännagavs upptäckten av två nya Deinocheirus- exemplar inför den årliga Society of Vertebrate Paleontology (SVP)-konferensen av Lee, Barsbold, Currie och kollegor. Inhysta vid Mongolian Academy of Sciences fick dessa två huvudlösa individer provnumren MPC-D 100/127 och MPC-D 100/128. MPC-D 100/128, ett subadult exemplar, hittades av forskare i Altan Ula IV- lokaliteten (koordinater: ) i Nemegt-formationen under Korea-Mongolia International Dinosaur Expedition 2006, men hade redan skadats av fossila tjuvskyttar . Det andra exemplaret, MPC-D 100/127, hittades av forskare i Bugiin Tsav -lokaliteten (koordinater: ) 2009. Det är något större än holotypen, och det kunde tydligt identifieras som Deinocheirus av sin vänstra framben, och därför hjälpte till att identifiera det tidigare insamlade exemplaret som Deinocheirus . Exemplaret hade också grävts ut av tjuvjägare, som hade tagit bort skallen, händerna och fötterna, men lämnat kvar ett enda tåben. Troligen hade den plundrats efter 2002, baserat på pengar som fanns kvar i stenbrottet. Döskallar, kloben och tänder är ofta selektivt måltavla av tjuvjägare på bekostnad av resten av skeletten (som ofta vandaliseras), på grund av deras säljbarhet. Currie uppgav i en intervju att det var en policy för deras team att undersöka stenbrott efter att de hade blivit plundrade och återvinna allt av betydelse, och att hitta nya Deinocheirus -fossiler var anledning att fira, även utan de pocherade delarna. En virtuell modell av Deinocheirus som avslöjades vid SVP-presentationen väckte applåder från skaran av närvarande paleontologer, och den amerikanske paleontologen Stephen L. Brusatte sa att han aldrig hade blivit så överraskad av ett SVP-föredrag, även om nya fossil rutinmässigt presenteras på konferensen.

Efter att de nya exemplaren tillkännagavs, ryktades det att en plundrad skalle hade hittat vägen till ett europeiskt museum genom den svarta marknaden . De pocherade elementen upptäcktes i en privat europeisk samling av den franske fossilhandlaren François Escuillé, som underrättade den belgiske paleontologen Pascal Godefroit om dem 2011. De misstänkte att kvarlevorna tillhörde Deinocheirus och kontaktade det koreansk-mongoliska teamet. Escuillé förvärvade därefter fossilerna och donerade dem till Royal Belgian Institute of Natural Sciences . Det återvunna materialet bestod av en skalle, en vänster hand och fötter, som hade samlats in i Mongoliet, sålts till en japansk köpare och sålts vidare till en tysk part (fossilerna gick även genom Kina och Frankrike). Teamet drog slutsatsen att dessa beståndsdelar tillhörde provet MPC-D 100/127, eftersom det enda överblivna tåbenet passade perfekt in i den oförberedda matrisen av en pocherad fot, benet och matrisen matchade i färg, och eftersom elementen tillhörde en individ av samma storlek, utan överlappning i skelettelement. Den 1 maj 2014 repatrierades fossilerna till Mongoliet av en delegation från Belgiska museet, under en ceremoni som hölls vid Mongolian Academy of Sciences. Det återförenade skelettet deponerades på Central Museum of Mongolian Dinosaurs i Ulaanbaatar , tillsammans med ett Tarbosaurus- skelett som också hade tagits tillbaka efter att ha stulits . Den amerikanske paleontologen Thomas R. Holtz uppgav i en intervju att de nya Deinocheirus- lämningarna såg ut som "produkten av en hemlig kärleksaffär mellan en hadrosaur och Gallimimus ".

Skull exhibit
Avgjutning av exemplaret MPC-D 100/127s skalle (den första kända skallen av detta släkte ), på utställning på fossilmässan i München

Kombinerat med de pocherade elementen representerar båda nya exemplaren nästan hela skelettet av Deinocheirus , eftersom MPC-D 100/127 inkluderar allt material förutom de mellersta ryggkotorna, de flesta stjärtkotorna och den högra frambenen; MPC-D 100/128 fyller i de flesta luckor i det andra skelettet, med nästan alla rygg- och stjärtkotor, ilium, en partiell ischium och större delen av vänster bakben. 2014 beskrevs exemplaren av Lee, Barsbold, Currie, Yoshitsugu Kobayashi, Hang-Jae Lee Lee, Godefroit, Escuillié och Tsogtbaatar Chinzorig. En liknande serie händelser rapporterades tidigare under 2014 med Spinosaurus , en annan segelstödd theropod som bara hade varit känd från få lämningar sedan 1912. Pocherade lämningar återförenades med exemplar som forskare tagit, och Spinosaurus visade sig ha varit helt annorlunda än andra spinosaurider . De två fallen visade att livsstilen och utseendet hos ofullständigt kända utdöda djur inte alltid kan utläsas säkert från nära släktingar. År 2017 hade den mongoliska regeringen ökat sina ansträngningar för att beslagta tjuvjagade fossiler från samlare och repatriera dem, men att bevisa deras härkomst hade blivit ett vetenskapligt och politiskt problem. Därför testade en studie möjligheten att identifiera pocherade fossiler med geokemiska metoder, med hjälp av Deinocheirus och andra Nemegt-dinosaurier som exempel. Under 2018 rapporterades många stora tridaktylspår (tretåiga) från Nemegt-orten (upptäcktes 2007 vid sidan av sauropodspår ). Även om spåren liknade de hos hadrosaurier, identifierades inga spår av hadrosaurier , och eftersom Deinocheirus fötter nu är kända för att ha liknat de hos hadrosaurier, kan det inte uteslutas att spåren gjordes av detta släkte.

Beskrivning

Size comparison
Storlek på tre exemplar (holotyp i grönt) jämfört med en människa

Deinocheirus är den största ornithomimosaurian (strutsdinosaurien) som upptäckts; enligt beskrivningen från 2014 mätte det största kända exemplaret cirka 11 m (36 fot) långt, med en uppskattad vikt på 6,36 t (7,01 korta ton). De två andra kända exemplaren är mindre, holotypen är 94% lika stor medan den minsta, en subadult, endast 74% så stor. 2016 Gregory S. Paul en högre längduppskattning på 11,5 m (38 fot) men en lägre massuppskattning på 5 ton (5,5 korta ton). Även 2016 presenterade Asier Larramendi och Molina-Pérez en högre längduppskattning på 12 m (39 fot) och en högre massuppskattning på 7 t (7,7 korta ton) och en uppskattad höfthöjd på 4,4 m (14 fot). År 2020 gav Campione och Evans en uppskattning av kroppsmassan på cirka 6,5 ​​ton (7,2 korta ton). När endast de ofullständiga holotyparmarna var kända, extrapolerades olika storlekar från dem med olika metoder. En studie från 2010 uppskattade höfthöjden på Deinocheirus till 3,3–3,6 m (11–12 fot). Vikten hade tidigare uppskattats till mellan 2 ton (2,2 korta ton) och 12 ton (13 korta ton). Enorma storlekar föreslogs också genom att jämföra armarna med tyrannosaurier , även om medlemmar av den gruppen inte hade stora armar i proportion till deras kroppsstorlek.

Den enda kända skallen, som tillhör det största exemplaret, mäter 1,024 m (3,36 fot) från premaxillan längst fram till baksidan av den occipitalkondylen . Den bredaste delen av skallen bakom ögonen är endast 23 cm (9,1 tum) bred i jämförelse. Skallen liknade andra ornitomimosaurier genom att vara låg och smal, men skiljde sig genom att nosen var mer långsträckt. Skalbenets väggar var ganska tunna, cirka 6 mm (0,24 tum). Den hade en rundad, tillplattad näbb, som skulle ha täckts av keratin i livet. Näsborrarna vändes uppåt, och näsbenet var en smal rem som sträckte sig upp ovanför ögonhålorna. Den yttre diametern på de sklerotiska ringarna i ögonen var liten, 8,4 cm (3,3 tum), jämfört med storleken på skallen. De nedre temporala fenestrae , öppningar bakom ögonen, stängdes delvis av av jugalbenen , liknande Gallimimus . Käkarna var tandlösa och nedåtvända, och underkäken var mycket massiv och djup jämfört med den smala och låga överkäken. Den relativa storleken på underkäken var närmare den hos tyrannosaurider än andra ornitomimosaurier. Nosen var spatelformad (utvidgade utåt sidorna) och 25 cm (9,8 tum) bred, vilket är bredare än skalltaket. Denna form liknade nosen hos andnäbbade hadrosaurider.

Postkraniellt skelett

Arm diagram
Märkt diagram av vänster arm och skulderblad på Deinocheirus

Deinocheirus och Therizinosaurus hade de längsta frambenen som är kända för några tvåfota dinosaurier. De holotypiska frambenen är 2,4 m (7,9 fot) långa – överarmsbenet (överarmsbenet) är 93,8 cm (36,9 tum), ulna 68,8 cm (27,1 tum) och handen är 77 cm (30 tum) – inklusive 19,6 -centimeter långa (7,7 tum) böjda klor. Varje scapulocoracoid i axelgördeln har en längd på 1,53 m (5 fot). Varje halva av de parade ceratobranchialiaerna mäter 42 cm (17 tum). Skulderbladet var långt och smalt och deltopectoralis krön var uttalad och triangulär. Överarmen (humerus) var relativt smal och endast något längre än handen. Ulna och radius (underarmsben) var långsträckta och inte fast förbundna med varandra i en syndesmos . Metacarpus var lång jämfört med fingrarna . De tre fingrarna var ungefär lika långa, den första var den kraftigaste och den andra den längsta. Olika grova områden och intryck på frambenen indikerar närvaron av kraftfulla muskler. De flesta artikulära ytorna på armbenen var djupt fårade, vilket tyder på att djuret hade tjocka dynor av brosk mellan lederna. Deinocheirus armar var stora, var förhållandet mellan dem och axelgördeln mindre än det för den mindre ornithomimosauren Ornithomimus . Armbenen hos Deinocheirus var lika i proportioner som hos den lilla theropoden Compsognathus .

Även om Deinocheirus var ett skrymmande djur, var dess ryggrevben höga och relativt raka, vilket tyder på att kroppen var smal. De tio halskotorna var låga och långa, och allt kortare bakåt från skallen. Detta resulterade i en mer S-böjd hals än vad man kan se hos andra ornitomimosaurier, på grund av den större skallen. De neurala ryggraderna på de tolv ryggkotorna blev allt längre framifrån till baksidan, den sista var 8,5 gånger höjden av centrumdelen . Detta är nästan detsamma som det högsta förhållandet i nervryggarna hos theropoden Spinosaurus . De neurala ryggraderna hade ett system av sammankopplade ligament , som styvade kotpelaren så att den kunde stödja buken samtidigt som den överförde stressen till höfterna och bakbenen. Tillsammans bildade nervryggarna ett högt " segel " längs nedre delen av ryggen, höfterna och svansbasen, något liknande det hos Spinosaurus .

Vertebrae
Märkt diagram över några av kotorna som bildar ett " segel "

Alla ryggkotorna var kraftigt pneumatiserade av invaderande luftsäckar , förutom atlasbenet och de bakre svanskotorna, och var därigenom kopplade till andningssystemet . Ryggkotorna var lika pneumatiserade som hos sauropoddinosaurier och hade ett omfattande system av fördjupningar. Dessa anpassningar kan vara korrelerade med gigantism , eftersom de minskar vikten. De sex kotorna i korsbenet var också höga och pneumatiserade, och alla utom den första var sammansmälta i toppen, deras neurala ryggar bildade en neuralplatta . Även höftbenet det översta höftbenet, pneumatiserades delvis nära korsbenskotorna. En del av bäckenet var hypertrofierat (förstorat) jämfört med andra ornitomimosaurier, för att stödja djurets vikt med starka muskelfästen. De främre höftbenen lutade uppåt i livet. Svansen på Deinocheirus slutade i minst två sammansmälta kotor, som beskrevs som liknande pygostilen hos oviraptorosaurian och therizinosauroid theropods . Ornithomimosaurs är kända för att ha haft pennaceous fjädrar , så detta särdrag antyder att de kan ha haft en fan av fjädrar i svansen.

Länkbenet ( furcula ), ett element som inte är känt från några andra ornitomimosaurier, var U-format. Bakbenen var relativt korta, och lårbenet (lårbenet) var längre än skenbenet (skenbenet), vilket är vanligt för stora djur. Mellanfoten var kort och inte arctometatarsalian , som hos de flesta andra theropoder. Klösbenen på fötterna var trubbiga och bredspetsade istället för avsmalnande, till skillnad från andra teropoder, men liknade hovdjuren hos stora ornitiska dinosaurier . Tåbenens proportioner liknade tyrannosauriernas proportioner, på grund av den stora vikt de fick bära.

Klassificering

När Deinocheirus bara var känd från de ursprungliga frambenen var dess taxonomiska förhållande svårt att fastställa, och flera hypoteser föreslogs. Osmólska och Roniewicz drog initialt slutsatsen att Deinocheirus inte hörde hemma i någon redan namngiven theropod-familj, så de skapade en ny, monotypisk familj Deinocheiridae , placerad i infraordningen Carnosauria . Detta berodde på den stora storleken och tjockväggiga lembenen, men de fann också vissa likheter med Ornithomimus och, i mindre utsträckning, Allosaurus . År 1971 John Ostrom först att Deinocheirus tillhörde Ornithomimosauria, samtidigt som han noterade att den innehöll både ornithomimosauriska och icke-ornithomimosauriska tecken . År 1976 döpte Rhinchen Barsbold till ordningen Deinocheirosauria , som skulle inkludera de förment besläktade släktena Deinocheirus och Therizinosaurus . En relation mellan Deinocheirus och de långarmade therizinosaurierna stöddes av några senare författare, men de anses inte vara nära besläktade idag.

År 2004 påpekade Peter Makovicky, Kobayashi och Currie att Deinocheirus sannolikt var en primitiv ornithomimosaurian, eftersom den saknade några av de egenskaper som är typiska för familjen Ornithomimidae . Primitiva egenskaper inkluderar dess återbuktade klor, det låga förhållandet mellan humerus och scapula och avsaknaden av en syndesmos. En studie från 2006 av Kobayashi och Barsbold fann att Deinocheirus möjligen var den mest primitiva ornithomimosauren, men kunde inte ytterligare lösa dess affiniteter på grund av bristen på skalle- och bakbenselement. En kladistisk analys som åtföljde 2014 års beskrivning av de två mycket mer kompletta exemplaren fann att Deinocheirus bildade en klad med Garudimimus och Beishanlong , som därför ingick i Deinocheiridae. Det resulterande kladogrammet följer nedan:

Original arms
Holotypexemplar MPC-D 100/18 på utställning i CosmoCaixa
Ornithomimosauria

Nqwebasaurus

namnlös

Pelecanimimus

namnlös

Shenzhousaurus

namnlös

Harpymimus

namnlös
Deinocheiridae

Beishanlong

namnlös

Garudimimus

Deinocheirus

Ornithomimidae

Anserimimus

namnlös

Gallimimus

namnlös

Ornithomimus

Struthiomimus

2014 års studie definierade Deinocheiridae som en kladd som inkluderar alla taxa med en nyare gemensam förfader med Deinocheirus mirificus än med Ornithomimus velox . De tre medlemmarna delar olika anatomiska egenskaper i armar och ben. 2014 års kladogram föreslog att ornithomimosaurians divergerade i två stora linjer i den tidiga kritatiden: Deinocheiridae och Ornithomimidae. Till skillnad från andra ornitomimosaurier var deinocheirider inte byggda för löpning. De anatomiska särdragen hos Deinocheirus jämfört med andra, mycket mindre ornitomimosaurier, kan till stor del förklaras av dess mycket större storlek och vikt. Deinocheirider och de mindre ornitomimiderna hade inga tänder, till skillnad från mer primitiva ornitomimosaurier. namngavs deinocheiriden Paraxenisaurus från Mexiko, vilket gör den till den första medlemmen i gruppen känd från Nordamerika. Dess beskrivare föreslog att deinocheirider hade sitt ursprung i Laurasia ( den tidens norra superkontinent ) eller att de spreds över polära områden på norra halvklotet , och ett liknande utbyte är också känt för att ha inträffat i andra dinosauriegrupper med asiatisk affinitet under Campanian- Maastrichtian - tiden . . Denna studie fann också att Harpymimus var en basal deinocheirid, medan den placerade Beishanlong precis utanför gruppen, som en basal ornitomimosaur.

Paleobiologi

Cast of the arms, London
Rekonstruerad avgjutning av holotyparmarna i Naturhistoriska museet

De trubbiga och korta handklorna hos Deinocheirus liknade de hos therizinosauren Alxasaurus , vilket indikerar att de långa armarna och klorna användes för att gräva och samla växter. De trubbiga klorna på fötterna kunde ha hjälpt djuret från att sjunka ner i underlaget när det vadade. De robusta bakbenen och höftregionen indikerar att djuret rörde sig långsamt. Djurets stora storlek kan ha skyddat det mot rovdjur som Tarbosaurus , men i sin tur förlorade det löpförmågan hos andra ornitomimosaurier. De långa nervryggarna och eventuell svansfläkt kan ha använts för visningsbeteende . Deinocheirus var sannolikt dagaktiv (aktiv under dagen), eftersom de sklerotiska ringarna i ögonen var relativt små i jämförelse med dess skalllängd. Handen hade god rörlighet i förhållande till underarmen, men kunde endast göra en begränsad böjningsrörelse, utan att kunna sluta greppet.

Hjärnan hos Deinocheirus rekonstruerades genom CT-skanningar och presenterades vid 2014 Society of Vertebrate Palaeontology-konferensen. Hjärnan var klotformig och liknade till formen hos fåglar och troodontid-teropoder, storhjärnan var expanderad på ett sätt som liknade de flesta theropoder, och luktområdena var relativt stora. Hjärnan var proportionellt liten och kompakt, och dess reptilencefaliseringskvot ( förhållande mellan hjärna och kropp) uppskattades till 0,69, vilket är lågt för teropoder och liknar sauropoder. Andra ornitomimosaurier har proportionellt stora hjärnor, och den lilla hjärnan hos Deinocheirus kan återspegla dess sociala beteende eller diet. Dess koordination och balans skulle inte ha varit lika viktig som för köttätande teropoder.

Livsrestaurering som visar glesa befjädring

År 2015 fann Akinobu Watanabe och kollegor att tillsammans med Archaeornithomimus och Gallimimus hade Deinocheirus det mest pneumatiserade skelettet bland ornitomimosaurier . Pneumatisering anses vara fördelaktig för flygning hos moderna fåglar, men dess funktion hos icke-fågeldinosaurier är inte känd med säkerhet. Det har föreslagits att pneumatisering användes för att minska massan av stora ben (associerad med gigantisk storlek i fallet med Deinocheirus ), att det var relaterat till hög metabolism , balans under förflyttning eller användes för termoreglering .

En benmikrostrukturstudie som presenterades av European Association of Vertebrate Palaeontologists 2015 visade att Deinocheirus troligen hade en hög metabolisk hastighet och växte snabbt innan han nådde sexuell mognad . En histologisk studie av ett gastraliafragment från holotypen som presenterades vid en konferens 2018 visade att dess inre struktur liknade den hos förbenade senor hos andra teropoder. Osteonerna innehöll möjliga canaliculi , vilket skulle vara den första kända förekomsten av sådana strukturer i en basal ornithomimosaur . Strukturen av benhinnan och avsaknaden av tillväxtstopplinjer tyder på att holotypen var en fullvuxen vuxen.

Diet

Den distinkta formen på skallen visar att Deinocheirus hade en mer specialiserad diet än andra ornitomimosaurier. Näbben liknade ändernas näbb, vilket tyder på att den på samma sätt kan ha letat föda i vatten, eller letat nära marken som några sauropoder och hadrosaurier. Fästställena för musklerna som öppnar och stänger käkarna var mycket små i jämförelse med storleken på skallen, vilket tyder på att Deinocheirus hade en svag bitkraft. Skallen var sannolikt anpassad för att skörda mjuk undervåning eller vattenvegetation. Djupet på underkäken indikerar närvaron av en stor tunga, som kunde ha hjälpt djuret att suga i sig matmaterial som erhållits med den breda näbben när det letar på botten av sötvattenförekomster.

Claw cast
Gjuten av en handklo som visar sin trubbiga, böjda form

Mer än 1 400 gastroliter (magstenar, 8 till 87 mm stora) hittades bland revbenen och gastralia på provet MPC-D100/127. Förhållandet mellan gastrolitmassa och totalvikt, 0,0022, stöder teorin att dessa gastroliter hjälpte de tandlösa djuren att mala sin mat. Funktioner som närvaron av en näbb och en U-formad, nedåtvänd käke, är indikatorer på fakultativ (valfri) växtätande bland coelurosaurian theropoder. Trots dessa egenskaper hittades även fiskkotor och fjäll bland gastroliterna, vilket tyder på att det var en allätare . Ornithomimosaurier i allmänhet tros ha livnärt sig på både växter och smådjur.

David J. Button och Zanno fann 2019 att växtätande dinosaurier huvudsakligen följde två distinkta matningssätt, antingen bearbetning av mat i tarmen – kännetecknad av gracila skallar och låga bitkrafter – eller munnen, kännetecknad av egenskaper som är förknippade med omfattande bearbetning. Deinocheirus , tillsammans med ornithomimid ornithomimosaurs, diplodocoid och titanosaur sauropoder, Segnosaurus och caenagnathids , befanns vara i den förra kategorin. Dessa forskare föreslog att deinocheirider och ornithomimidornithomimosaurier som Gallimimus hade invaderat dessa nischer separat och konvergent uppnått relativt stora storlekar. Fördelar med stor kroppsmassa hos växtätare inkluderar ökat intag av mat och fastemotstånd, och dessa trender kan därför indikera att deinocheirider och ornitomimider var mer växtätare än andra ornitomimosaurier. De varnade för att korrelationerna mellan kroppsmassa och kroppsmassa inte var enkla, och att det inte fanns någon riktad trend mot ökad massa i kladden. Dessutom är kosten för de flesta ornitomimosaurier dåligt känd, och Deinocheirus verkar ha varit åtminstone opportunistiskt allätare.

En artikel från 2022 av Waisum Ma och kollegor undersökte hur matningsmekaniken varierade mellan olika coelurosauriska grupper som inte är fåglar genom finita elementanalys , vilket avslöjade att de alla genomgick minskning av matningsrelaterad stress i sina käkar. De fann att Deinocheirus visade olika mönster av stress och spänningsfördelning än andra ornithomimisaurer, vilket indikerar att det var en specialiserad matare. De misstänkte att Deinocheirus kan ha återgått till allätare/köttätare.

Olika utfodringsbeteenden föreslogs innan mer fullständiga rester av Deinocheirus var kända, och det sågs tidigt som ett rovdjur, allosaurieliknande djur med gigantiska armar. I sin ursprungliga beskrivning fann Osmólska och Roniewicz att Deinocheirus händer var olämpliga för att greppa, men kunde istället ha använts för att slita isär byten. År 1970 jämförde den ryske paleontologen Anatolij Konstantinovich Rozhdestvensky Deinocheirus framben med sengångare , vilket ledde honom till hypotesen att Deinocheirus var en specialiserad klättrande dinosaurie som livnärde sig på växter och djur som finns i träd. 1988 föreslog Paul istället att klorna var för trubbiga för rovsyften, men att de skulle ha varit bra defensiva vapen. När de försökte fastställa de ekologiska nischerna för Deinocheirus och Therizinosaurus 2010, föreslog Phil Senter och James H. Robins att Deinocheirus hade det största vertikala matningsintervallet på grund av sin höfthöjd och specialiserade sig på att äta högt lövverk. År 2017 föreslogs att Deinocheirus klor var anpassade för att dra upp stora mängder örtartade växter ur vattnet och för att minska vattenmotståndet.

Paleopatologi

Tarbosaurus illustration showing the environment
Restaurering av två Tarbosaurus som attackerar en Deinocheirus ; bitmärken visar att denna tyrannosaur livnärde sig på Deinocheirus

Osmólska och Roniewicz rapporterade paleopatologier i holotypprovet såsom onormala gropar, spår och tuberkler på den första och andra falanxen på vänster andrafinger som kan ha varit resultatet av skador på leden mellan de två benen. Skadan kan ha orsakat förändringar i arrangemanget av musklernas ligament. De två korakoiderna är också olika utvecklade. Ett revben av provet MPC-D 100/127 visar ett läkt trauma som har gjort om benet. Under 2012 rapporterades bitmärken på två gastralia av holotypprovet. Storleken och formen på bitmärkena matchar tänderna på Tarbosaurus , det största kända rovdjuret från Nemegt-formationen. Olika typer av foderspår identifierades; punkteringar, skåror, striae, fragmentariska tänder och kombinationer av ovanstående märken. Bitmärkena representerar troligen ätbeteende istället för aggression mellan arterna, och det faktum att bitmärken inte hittades någon annanstans på kroppen tyder på att rovdjuret fokuserade på inre organ. Tarbosaurus bitmärken har också identifierats på fossiler av hadrosaur och sauropod, men bitmärken från theropod på ben från andra theropoder är mycket sällsynta i fossilregistret.

Palaeomiljö

Okavangodeltat , som liknar miljön Deinocheirus bebodde

De tre kända Deinocheirus- exemplaren återfanns från Nemegt-formationen i Gobiöknen i södra Mongoliet. Denna geologiska formation har aldrig daterats radiometriskt , men faunan som finns i fossilregistret indikerar att den troligen deponerades under den tidiga Maastrichttiden, i slutet av den sena kritatiden för cirka 70 miljoner år sedan. Klippväggarna i Nemegt-formationen tyder på närvaron av bäckar och flodkanaler, lera och grunda sjöar . Sådana stora flodkanaler och jordavlagringar är bevis på ett mycket fuktigare klimat än de som finns i de äldre Barun Goyot- och Djadochta -formationerna. Kalicheavlagringar indikerar dock att åtminstone periodiska torka inträffade. Sediment avsattes i kanaler och översvämningsslätter i stora floder.

Deinocheirus tros ha varit utbredd inom Nemegt-formationen, eftersom de enda tre exemplaren som hittats har varit 50 km (31 mi) från varandra. Flodsystemen i Nemegt-formationen utgjorde en lämplig nisch för Deinocheirus med dess allätande vanor. Miljön liknade Okavangodeltat i dagens Botswana . Inom detta ekosystem Deinocheirus ha ätit växter och små djur, inklusive fisk. Den kan ha tävlat om träd med andra stora växtätande dinosaurier som den långhalsade theropoden Therizinosaurus , olika titanosauriska sauropoder och den mindre hadrosauriden Saurolophus . Deinocheirus kan ha tävlat med dessa växtätare om högre lövverk som träd, men kunde också livnära sig på material som de inte kunde. Tillsammans med Deinocheirus visar upptäckterna av Therizinosaurus och Gigantoraptor att tre grupper av växtätande theropoder (ornithomimosaurer, therizinosaurier och oviraptorosaurier) oberoende nådde sina maximala storlekar i Asiens sena krita.

Livsmiljöerna i och runt Nemegt-floderna där Deinocheirus bodde gav ett hem för ett brett spektrum av organismer. Enstaka blötdjursfossiler finns, liksom en mängd andra vattenlevande djur som fiskar och sköldpaddor, och krokodylomorfen Paralligator . Däggdjursfossil är sällsynta i Nemegt-formationen, men många fåglar har hittats, inklusive enantiornithine Gurilynia , hesperornithiform Judinornis , såväl som Teviornis , en möjlig Anseriform . Växtätande dinosaurier från Nemegt-formationen inkluderar ankylosaurider som Tarchia , pachycephalosaurian Prenocephale , stora hadrosaurider som Saurolophus och Barsboldia och sauropoder som Nemegtosaurus och Opisthocoelicaudia . Predatory theropoders som levde tillsammans med Deinocheirus inkluderar tyrannosauroider som Tarbosaurus , Alioramus och Bagaraatan , och troodontider som Borogovia , Tochisaurus och Zanabazar . Theropodgrupper med både allätande och växtätande medlemmar inkluderar therizinosaurier, såsom Therizinosaurus , oviraptorosaurians, såsom Elmisaurus , Nemegtomaia och Rinchenia , och andra ornithomimosaurians, såsom Anserimimus och Gallimimus .

Se även

externa länkar